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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Nr. 321—341 




Schriftleiter: 

Karl Wilhelm Harde 

und 
Wolfgang Seeger 



Stuttgart 
1979—1980 



Die Arbeiten Nr. 321 — 341 umfassen 560 Druckseiten und enthalten 25 Tafeln, 241 
Abbildungen und 11 Tabellen. 



Bearbeitet wurden Teilgebiete folgender Taxa (Anzahl der Arbeiten in Klammern): 

Botanik, Laminales: Labiatae (1) 

Zoologie, Arachnida: Pseudoscorpionidea (1) 

Crustacea: Isopoda (2) 

Insecta: Odonata (2), Psocoptera (1), Auchenhorrhyncha (1), Planipennia (1), 

Coleoptera (4), Lepidoptera (1), Diptera (6) 

Mammalia: Rodentia (1). 



Schriftleitung: 

Dr. Karl Wilhelm Harde (Nr. 321—325) & Dr. Wolfgang Seeger (Nr. 326—341), 
Staatliches Museum für Naturkunde, Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7 140 Ludwigsburg. 

Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): 

Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Schloß Rosenstein, D-7000 Stuttgart 1. 

Gesamtherstellung : 

Verlagsdruckerei Schmidt GmbH., Postfach 1660, D-8530 Neustadt a. d. Aisch. 



Inhalt 

Nr. 321—341 

321 Scha waller, W. : Revision der Gattung Abiattaria Reitter 1884 (Coleoptera: 

Silphidae). — [Revision of the genus Abiattaria Reitter 1884 (Coleoptera: 
Silphidae).] 8 S., 18 Abb.; 1979. 

322 Friedrich, E., Neue Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie von Lime- 

nitis populi L. (Lep., Nymphalidae). — [New studies concerning the biology 
of Limenitis populi L. (Lep., Nymphalidae).] 6 S., 6 Abb.; 1979. 

323 Herting, B.: Beschreibungen neuer Raupenfliegen (Dipt. Tachinidae) und Revision 

der Besseria anthophHa-Gruppe. — [Descriptions of new Tachinidae (Diptera) 
and revision of the Besseria anthophila-group.] 10 S., 4 Abb.; 1979. 

324 Schmalfuss, H.: Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 1. Beitrag: Gat- 

tung Ligidium (Ligiidae). — [Terrestrial isopods (Oniscoidea) of Greece. 1. 
contribution : Genus Ligidium (Ligiidae).] 15 S., 33 Abb.; 1979. 

325 Schaeflein, H.: Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Col.). Nebst einigen 

ökologischen Miszellen. — [Contribution to the dytiscid-fauna of Central 
Europe (Col.), with some ecological comments.] 20 S.; 1979. 

326 Herting, B.: Revision einiger nicht-paläarktischer Arten aus der Tribus Cylin- 

dromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae). — [Revision of several non-pale- 
arctic species of the tribe Cylindromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae).] 16 S., 
7 Abb.; 1979. 

327 Franke, U.: Libellen im Dürbheimer Moos. Ein Beitrag zur Odonatenfauna der 

Schwäbischen Alb. — [Odonata of the Dürbheimer Moos. A contribution to 
the Odonata fauna of the Swabian Jurassic] 9 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1979. 

328 Scha waller, W.: Morphologische Variation bei Silpha tristis und Synonymie 

von Silpha jranzi (Coleoptera, Silphidae). — [Morphological Variation of 
Silpha tristis and synonymy of Silpha jranzi (Coleoptera, Silphidae).] 8 S., 
5 Abb.; 1979. 

329 Seeger, W.: Spezialmerkmale an Eihüllen und Embryonen von Psocoptera im Ver- 

gleich zu anderen Paraneoptera (Insecta); Psocoptera als monophyletische 
Gruppe. — [Special structures in egg membranes and embryos of Psocoptera, 
providing the monophyly of this Order, with special regard to other Paraneo- 
ptera (Insecta).] 57 S., 5 Abb., 6 Tab.; 1979. 

330 Dieterlen, F.: Der früheste Fund der afrikanischen Kleinen Hamsterratte (Beamys 

hindei) (Cricetomyinae; Cricitidae; Rodentia). — [The earliest record of the 
african long-tailed pouched rat {Beamys hindei) (Cricetomyinae; Cricetidae; 
Rodentia).] 3 S., 1 Abb.; 1979. 

331 Schmalfuss, H.: Revidierte Check-list der Landisopoden (Oniscoidea) Griechen- 

lands. — [Revised check-list of the terrestrial isopods (Oniscoidea) of Greece.] 
42 S., 1 Abb.; 1979. 

332 Verves, Y. G.: Eine neue Art der Gattung Sphenometopa Townsend (Diptera, 

Sarcophagidae). — [A new species of the genus Sphenometopa Townsend 
(Diptera, Sarcophagidae).] 3 S., 2 Abb.; 19-79. 



333 Franke, U.: Bildbestimmungsschlüssel mitteleuropäischer Libellen-Larven (Insecta: 

Odonata). — [Pictorial key for the nymphs of Odonata of Central Europe.] 
17 S., 12 Taf., 5 Abb.; 1979. 

334 Schaw aller, W. : Silpha obscura, ein Beispiel für Subspezies-Differenzierung bei 

Käfern (Coleoptera, Silphidae). — [Silpha obscura, an example for the evolu- 
tion of subspecies in beetles (Coleoptera, Silphidae).] 11 S., 6 Abb.; 1980. 

335 Herting, B.: Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachi- 

nidae), XV. — [Contributions to the knowledge of the European Tachinidae 
(Dipt.), XV.] 8 S., 4 Abb.; 1980. 

336 Schlee, D.: Ungewöhnliche Varianten des Sozialverhaltens bei Zuckmücken (Dip- 

tera: Chironomidae). — [Unusual patterns of social behaviour in non-biting 
midges (Diptera: Chironomidae).] 12 S., 9 Abb.; 1980. 

337 Pieper, H. & Willmann, R.: Die Larven griechischer Ascalaphiden-Arten (Ins., 

Planipennia). — [The larvae of Greek ascalaphid species (Ins., Planipennia).] 
11 S., 15 Abb., 1 Tab.; 1980. 

338 Schawaller, W. : Bibliographie der rezenten und fossilen Pseudoscorpionidea 

1890 — 1979 (Arachnida). — [Bibliography of the recent and fossil Pseudo- 
scorpionidea 1890—1979 (Arachnida).] 61 S.; 1980. 

339 Heller, F. R.: Revision der Gattung Paectira Karsch 1890 (Syn.: Inyamana Dist. 

1905) (Homopt.: Cicadina). — [Revision of the genus Paectira Karsch 1890 
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadina).] 28 S., 13 Taf.; 1980. 

340 Schlee, D.: Besonderheiten der Biologie und Morphologie von Fleuria lacustris 

(Diptera: Chironomidae). — [Peculiarities concerning the biology and mor- 
phology of Fleuria lacustris (Diptera: Chironomidae).] 23 S., 20 Abb., 1 Tab.; 
1980. 

341 Sebald, O.: Die Gattung Leucas R. Brown (Labiatae) in Afrika und auf der Arabi- 

schen Halbinsel. — [The genus Leucas R. Brown (Labiatae) in Africa and on 
the Arabian Peninsula.] 200 S., 98 Abb., 1 Tab.; 1980. 



35 

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 321 Stuttgart 1979 

Revision der Gattung Abiattaria Reitter 1884 

(Coleoptera: Silphidae) 

. Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg 
Mit 18 Abbildungen 

Abstract 

A clear arrangement of genus Abiattaria Reitter 1884 is worked out by 
extensive material from many collections. The result is a precisation of 4 species, 
a degradation of 1 species to subspecies and a transposition of 1 Variation to 
subspecies. A key is given and the distribution of all species is discussed. 

Einleitung 

Innerhalb der Gattung Abiattaria Reitter 1884 sind bis heute 5 Formen als 
Arten sowie mehrere Variationen und Aberrationen beschrieben. Bis auf wenige 
Ausnahmen bereitet die Determination Schwierigkeiten, da die morphologischen 
Unterschiede zwischen den Tieren nur minutiös sind und von den Autoren die 
Berücksichtigung verwandtschaftlicher Beziehungen unterblieb. In der vorliegen- 
den Arbeit wird der Versuch unternommen, eine übersichtliche Gliederung der 
Gattung an Hand eines größeren Materials auszuarbeiten. Als Ergebnis werden 
4 Arten mit Diagnosen präzisiert, eine bisherige Art zum Rang einer Subspezies 
degradiert und eine Variation zur Subspezies erhoben. 

Material 

Die Basis für die vorliegende Untersuchung bildeten die Sammlungen des 
Senckenberg-Museums in Frankfurt/M., der Museen in Basel, Stuttgart und Wies- 
baden und der Herren Frank, Köstlin und Liebegott sowie die Spezialsammlung 
des Verfassers. Allen, die mir diesbezüglich Material ausliehen oder überließen, 
sei an dieser Stelle vielmals dafür gedankt. 

Gattung sareal 

Das Areal der Gattung (Abb. 1) erstreckt sich von Mittel- und Südeuropa 
über Kleinasien bis nach Südrußland und bis zum Kaukasus. Die Nordgrenze der 
Verbreitung liegt in Deutschland etwa im Raum von Hannover. Im Südwesten 
wird offensichtlich die Meerenge von Gibraltar hinüber nach Afrika nicht über- 



Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 321 Stuttgart, 15. 1. 1979 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 321 



schritten, im Südosten bilden Syrien und Persien die Grenze. Es ist allerdings 
denkbar, daß die Verbreitungsgrenze noch einiger Korrekturen bedarf, im be- 
sonderen Maße gilt dies für den asiatischen Raum. Die zugehörigen Arten sind 
sämtlich thermophil und besiedeln wahrscheinlich nicht gleichmäßig das gesamte 
Gebiet, insbesondere Gebirgslagen über 800 — 1000 m werden in der Regel ge- 
mieden. 




Abb. 1. Das Areal der Gattung und die Verbreitung der einzelnen Arten. 



Diagnose der Gattung 

Körper einfarbig schwarz, ohne Metallglanz. Kopf schnauzenförmig verlän- 
gert (cychroid), viel länger als zwischen den Augen breit. Mandibeln lang, über 
das Labrum weit vorrangend. Antennen zur Spitze kontinuierlich verdickt, ohne 
Keule; erstes Glied lang, schaftförmig. Pronotum nach vorn stark gerundet ver- 
engt, Hinterecken gerundet. Elytren gewölbt; ohne Rippen, manchmal dort mit 
feinen, unpunktierten Längslinien; Präapikalbeule fehlt; Seitenrand aufgebogen. 
CT-Genitalien siehe Abb. 2 — 7. Larvalmorphologie bei Ganglbauer (1899). 

Besprechung der Arten 

Zwei Arten, subtriangula Reitter 1905 und arenaria (Kraatz 1876), lassen 
sich morphologisch gut fassen und sind auch geographisch weit geschieden. Bei 
den restlichen Formen erscheint die Trennung nur nach morphologischen Kenn- 
zeichen schwierig, auch die Genitaluntersuchung bringt keine Fortschritte 
(Aedoeagus-Variabilität in Abb. 2—7). An Hand des größeren untersuchten 



SCHAWALIER, ABLATTARIA 



Materials ist die geographische Herkunft zusätzlich neben der Morphologie als 
Separationskriterium erkannt worden und liefert befriedigende Ergebnisse. 




1 mm 



Abb. 2 — 7. Aedoeagus von ventral. 2) A.laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Spanien); 
3) A.laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Deutschland); 4) A. laevigata ssp. 
meridionalis Ganglbauer 1899 (Italien); 5) A. laevigata ssp. gibba (Brülle 1832) 
(Griechenland); 6) A. cribrata (Menetries 1832) (Kaukasus); 7) A. arenaria (Kraatz 
1876) (Türkei). 



Abiattaria subtriangula Reitter 1905 
1905 subtriangula Reitter, Wien. ent. Ztg., 24: 90. 

Diagnose: Pronotum konisch nach vorn verengt (Abb. 8), Seiten fast 
gerade; Oberfläche vollständig punktiert. Elytren ± parallel (Abb. 8); außer der 
normalen Punktur ohne zusätzliche große Punkte (Abb. 12). 

Verbreitung : Die Art ist in Spanien endemisch und vergleichsweise 
selten, da sie selbst in größten Sammlungen fehlt. Die Kenntnis der Verbreitung 
auf der iberischen Halbinsel ist aus diesem Grunde recht lückenhaft. Pardo- 
Alcaide & Yus (1974) geben nur die westliche Provinz Cäceres als Fundort an, 
in der Sammlung des Verfassers steckt lediglich 1 Exemplar aus Orduna (wo ge- 
nau?, bei Bilbao?). Ob die Art sympatrisch oder gar syntopisch mit laevigata 
(Fabricius 1775) zusammen lebt, ist bislang nicht bekannt; Sympatrie mit der 
weit verbreiteten laevigata (Fabricius 1775) erscheint jedoch möglich. Interessant 
ist die Tatsache, daß die auf Grund des konischen Pronotum morphologisch leicht 
abtrennbare subtriangula Reitter 1905 die westliche Grenzregion des Gattungs- 
areals besiedelt; ein analoges Gegenstück bildet die arenaria (Kraatz 1876) im 
Osten. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 321 



Abiattaria laevigata (Fabricius 1775) 

1775 laevigata Fabricius, Syst. Ent., 74. 

1776 polita Sulzer, Abgek. Gesch. Ins., 28. 

Diagnose: Pronotum halbkreisförmig nach vorn verengt (Abb. 9 — 11); 
Oberfläche vollständig punktiert. Elytren ± parallel (Abb. 9, 11) oder rundlich 
(Abb. 10); zusätzlich zur normalen Punktur mit oder ohne größere Punkte, der 
Durchmesser der gegebenenfalls größeren Punkte höchstens 2 X so groß wie jener 
der kleinen (Abb. 13—15). Aedoeagus Abb. 2—5. 

Systematik : Diese Art bildet den schwierigsten Komplex innerhalb der 
Gattung, was sich auch in den zahlreich beschriebenen Formen ausdrückt. Sortiert 
man ein größeres Material der laevigata (Fabricius 1775) nach geographischen 
Aspekten, erhält man drei festumrissene Gruppen besonders bezüglich der Kör- 
perform. Diese drei Einheiten sind innerhalb bestimmter geographischer Regionen 
konstant und bilden Übergangsformen in den Grenzgebieten, sie sind also als 
Subspezies einer Stammart anzusehen; Details dazu bei den einzelnen Subspezies. 

Subspezies sind nur dann zu benennen, wenn sie sich taxonomisch, d. h. durch 
ausreichend diagnostische (morphologische) Kennzeichen trennen lassen. Bei der 
hier in Rede stehenden Art liegt diesbezüglich ein Grenzfall vor, denn die Deter- 
mination bis zur Subspezies ist ohne größere Vergleichsserien nicht immer mög- 
lich. Die betreffenden Namen sind jedoch schon längere Zeit in der Literatur ein- 
geführt und können beim Vorliegen mehrerer Vergleichstiere zugeordnet werden, 
somit scheint ihre Benutzung gerechtfertigt. 

Verbreitung: Die 3 Subspezies dieser Art besiedeln in weiter Aus- 
dehnung das Zentrum des Gattungsareals in Mittel- und Südeuropa und in Ana- 
tolien. Bemerkenswert ist, daß offensichtlich die Alpen eine Rolle spielen bei der 
Trennung dieser drei Subspezies, näheres zur Verbreitung siehe dort. Wahrschein- 
lich sympatrisch mit laevigata (Fabricius 1775) lebt im Westen subtriangula 
Reiner 1905, als sicher gilt dies für arenaria (Kraatz 1876) im Osten. 




Abb. 8 — 11. Körperumrisse. 8) A. subtriangula Reittcr 1905 (Spanien); 9) A. laevigata ssp. laevi- 
gata (Fabricius 1775) (Deutschland); 10) A. laevigata ssp. meridionalis Ganglbauer 
1899 (Italien); 11) A. laevigata ssp. gibba (Brülle 1832) (Griechenland). 



SCHAWALLER, ABLATTARIA 



ssp. laevigata (Fabricius 1775) 

1775 laevigata Fabricius, Syst. Ent., 74. 

1776 polita Sulzer, Abgek. Gesch. Ins., 28. 

Diagnose: Körper kleiner. Elytren ± parallel (Abb. 9); zusätzlich zur 
normalen Punktur nur einige, wenig größere Punkte (Abb. 13). Aedoeagus Abb. 
2—3. 

Systematik : Die hierher eingeordneten Tiere stellen prioritätsgemäß 
die Nominatform dar. 

Verbreitung : Thermophil im südlicheren Mitteleuropa, in Frankreich 
und Spanien. Pardo-Alcaide & Yus (1974) erwähnen diesbezüglich nur den 
nördlichen Teil der iberischen Halbinsel, der Verfasser kennt aber auch Tiere 
z. B. aus Andalusien; fraglich ist das Vorkommen auf den Balearen. Aus den 
höheren Regionen der Alpen und Pyrenäen liegen bislang keine Nachweise vor. 

ssp. m e r i d i o nali s Ganglbauer 1 899 
1899 var. meridionalis Ganglbauer, Käf. Mitteleuropas, 3: 191. 

Diagnose: Körper größer. Elytren ± rundlich (Abb. 10); zusätzlich zur 
normalen Punktur nur einige, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 2 X so groß 
wie jener der kleinen (Abb. 14). Aedoeagus Abb. 4. 

Systematik: Dieser von Ganglbaiier beschriebenen Form kommt der 
Wert einer echten Subspezies zu. Im unten bezeichneten Gebiet sind nur große, 
rundliche Tiere zu finden. Die Robustheit der Tiere ist wahrscheinlich keine Folge 
temperaturbedingter Entwicklungsfaktoren, andernfalls müßte in vergleichbaren 
Lokalitäten (z. B. in Spanien) die gleiche Erscheinung auftreten. 

Verbreitung : Italien und die umliegenden Inseln bilden die Heimat 
dieser Subspezies. Im Nordwesten stellen die Provencalischen Alpen die Grenze 
gegenüber der ssp. laevigata (Fabricius 1775) dar, im Nordosten an der Grenze 
nach Jugoslawien vermischt sich die ssp. meridionalis Ganglbauer 1899 mit der 
folgenden Subspezies. 

ssp. gib b a (Brülle 1 832) 

1832 gibba Brülle, Exp. Moree, 162. 
1849 var. gibba Redtenbacher, Fauna Austr. Käf., 142. 
1926 var. distinguenda Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25. 
1926 var. costulata Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25. 
1926 var. punctata Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25. 

Diagnose: Körper größer. Elytren + parallel (Abb. 11); zusätzlich zur 
normalen Punktur mehrere, wenig größere Punkte (Abb. 15). Aedoeagus Abb. 5. 

Systematik: Manche Autoren, z. B. Portevin (1926) und Hatch (1928), 
sehen in dieser Form eine selbständige Art. Die konstant größere Körpergestalt 
gegenüber der Nominatform der laevigata (Fabricius 1775) und das Auftreten 
von Mischpopulationen im Grenzgebiet von Slowenien sind der Hinweis, daß es 
sich auch bei diesen Tieren lediglich um eine Subspezies handelt, die die Stamm- 
form im betreffenden Gebiet vertritt. Die oben zitierten Variationen sind syste- 
matisch ohne Wert und gründen sich nur auf individuelle Schwankungen. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 321 



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Abb. 12— 17. Punktur der Elytrenscheibe. 12) A. subtriangula Reitter 1905 (Spanien); 13) A. 
laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Deutschland); 14) A.laevigata ssp. meri- 
dionalis Ganglbauer 1899 (Italien); 15) A. laevigata ssp. gibba (Brülle 1832) (Grie- 
chenland); 16) A. cribrata (Menetries 1832) (Kaukasus); 17) A. arenaria (Kraatz 
1876) (Türkei). — Kastenseite: 1 mm. 

Verbreitung: Das Areal erstreckt sich vom nördlichen Jugoslawien 
über den gesamten Balkan, die ostmediterranen Inseln bis nach Zentral-Ana- 
tolien; die Ostgrenze ist fraglich. Auch diese Subspezies dürfte im höheren Ge- 
birge (besonders in Kleinasien) nur ausnahmsweise vorkommen. 

Abiattaria cribrata (Menetries 1832) 
1832 cribrata Menetries, Cat. rais. obj. Zool., 168. 

Diagnose : Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt; Oberfläche 
vollständig punktiert. Elytren ± parallel; zusätzlich zur normalen Punktur zahl- 
reiche, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 4 X so groß wie jener der kleinen 
(Abb. 16). Aedoeagus Abb. 6. 

Systematik : Die Artberechtigung dieser Form scheint nicht ganz ge- 
sichert, vielleicht stellt auch die cribrata (Menetries 1832) lediglich eine geogra- 
phische Rasse der laevigata (Fabricius 1775) dar. Von dieser Art ist jedoch das 
Kaukasus-Areal (nach den bekannten Funden) disjunkt geschieden und spricht 
wahrscheinlich gegen eine Konspezifität. Außerdem kommen bei laevigata (Fa- 
bricius 1775) und ihren Rassen die großen Punkte der Elytren in dieser Aus- 
prägung nicht vor; eine konvergente Entwicklung jener Punktur weist arenaria 
(Kraatz 1876) auf. 

Verbreitung : Reitter (1884) meldet die Art nur aus dem Kaukasus, 
Portevin (1926) und Hatch (1928) geben auch Südrußland an; der Verfasser 
kennt nur Funde aus dem Kaukasus. Wahrscheinlich fehlt cribrata (Menetries 
1832) in den höheren Regionen des Gebirges und lebt in den Talabschnitten des 
Kaukasus und dessen südlichen und nördlichen Ausläufern. 



Abiattaria arenaria (Kraatz 1876) 

1876 arenaria Kraatz, Dtsch. ent. Zschft., 20: 362. 

1884 var. punctigera Reitter, Verh. nat. Ver. Brunn, 23: 75. 

1926 vzr. alleoni Portevin, Encycl. Entomol., 6: 24. 

Diagnose: Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt; Oberfläche an 
den Seiten punktiert, auf der Scheibe erloschen. Elytren ± parallel; zusätzlich 
zur normalen Punktur mehrere, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 3 X so 
groß wie jener der kleinen (Abb. 17). Aedoeagus Abb. 7. 

Systematik: Im Zitat wird die Art von Kraatz nur erwähnt und nicht 
beschrieben, so daß arenaria (Kraatz 1876) nomenklatorisch streng genommen ein 



SCHAWALLER, ABLATTARIA 7 

nomen nudum darstellt. Da sich der Name jedoch in den letzten hundert Jahren 
eingebürgert hat und die Zuordnung eindeutig ist, wird er auch hier beibehalten. 
Typen im Deutschen Entomologischen Institut, Eberswalde. Die oben zitierten 
Variationen sind nur auf individuelle Schwankungen begründet, eine Benennung 
ist abzulehnen. 

Verbreitung : Diese Art ist weit verbreitet im Balkan, in der Ägäis, 
in Kleinasien, Syrien, Mesopotamien, Südrußland und Persien. Die meisten Tiere 
in den Sammlungen stammen aus dem ostmediterranen Raum; offensichtlich liegt 
dort der Verbreitungs-Schwerpunkt. Die morphologisch gut abgrenzbare Art 
besiedelt den Osten des Gattungsareals, siehe dazu auch subtriangula Reitter 
1905. Im Ostmediterraneum ist Sympatrie nachgewiesen mit laevigata (Fabri- 
cius 1775). 

Tabelle der Arten 

1 Pronotum konisch nach vorne verengt, Seiten fast gerade (Abb. 8). Spanien. 

subtriangula Reitter 1905 

— Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt, Seiten verrundet (Abb. 
9—11 2 

2 Pronotum nur an den Seiten punktiert, die Scheibe ohne Punkte. Elytren 
± parallel; zusätzlich zur normalen Punktur mehrere, größere Punkte, 
ihr Durchmesser etwa 3 X so groß wie jener der kleinen (Abb. 17). Ost- 
europa, Anatolien, Südrußland, Syrien, Persien. 

arenaria (Kraatz 1 876) 

— Pronotum überall einheitlich punktiert. Elytren parallel oder rundlich; 
zusätzlich zur normalen Punktur mit oder ohne größere Punkte. . . 3 

3 Elytren außer der normalen Punktur mit größeren Punkten, ihr Durch- 
messer etwa 4 X so groß wie jener der kleinen (Abb. 16). Kaukasus. 

cribrata (Menetries 1 832). 



Pronotum _ 
halbkreisförmig 



_Pronotum-Scheibe 

punktiert 



Elytren ohne 

— auffallend — 

große Punkte 



großen Punkten 



_Pronotum-Scheibe_ 
unpunktiert 



_Körper groß_ 
rundlich 



subtriangula 



laevigata meridionalis 



JCÖrper klein laevigata laevigata 
parallel w ° 



Körper groß 
— parallel 



laevigata gibba 



arenaria 



Abb. 18. Die vermutlichen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gattung ohne absichtliche 
Wertung der Merkmale als plesio- oder apomorph. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 321 

— Elytren außer der normalen Punktur ohne oder mit wenigen großen 
Punkten, der Durchmesser der gegebenenfalls größeren Punkte höchstens 
2 X so groß wie jener der kleinen. Europa, Anatolien. 

I a e v i g a t a (Fabricius 1 775) 4 

4 Körper kleiner. Elytren ± parallel (Abb. 9); zusätzlich zur normalen 
Punktur nur einige, wenig größere Punkte (Abb. 13). Mitteleuropa, 
Spanien, Frankreich. . . . ssp. laevigata (Fabricius 1775) 

— Körper größer. Elytren + rundlich (Abb. 10); zusätzlich zur normalen 
Punktur nur einige, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 2 X so groß 
wie jener der kleinen (Abb. 14). Italien und umliegende Inseln. 

ssp. meridionalis Ganglbauer 1 899 

— Körper größer. Elytren ± parallel (Abb. 11); zusätzlich zur normalen 
Punktur mehrere, wenig größere Punkte (Abb. 15). Osteuropa, Anatolien. 

ssp. gibba (Brülle 1832) 

Literatur 

Ganglbauer, L. (1899): Die Käfer Mitteleuropas. — Band 3/1; Wien. 

Hatch, M. H. (1928): Farn. Silphidac II. — In: Junk-Schenkling: Coleopterorum Catalogus, 

95: 63—154; Berlin. 
Pardo-Alcaide, A. & Yus, R. (1974): Genera de Coleopteros de la Peninsula Iberica, Familia 

Silphidae. — Graellsia, 30: 93—111; Madrid. 
Portevin, G. (1926): Les grandes Necrophages du globe. — Encycl. Entomol., 6: 1 — 270; Paris. 
Reitter, E. (1884): Bestimmungstabellen der europäischen Coleopteren. — Heft 12, Abschnitt 

Silphini; Verh. nat. Ver., 23: 72 — 91; Brunn. 

Nachtrag bei der Korrektur 

Herr Prof. Dr. J. Martens brachte von seiner Persien-Reise 1978 neben 
anderen Silphiden auch ein Exemplar von cribrata (Menetries 1832) mit. Das 
Tier ist unter zwei Gesichtspunkten bemerkenswert. Zum einen weist der Fundort 
(Aserbeidshan: Arasbaran Wildlife Refuge) nun sicher darauf hin, daß das 
Areal der Art nicht nur auf den Kaukasus beschränkt ist. Zum zweiten ist die 
Fundhöhe (2000 — 2300 m) bemerkenswert. Ob es sich hierbei um einen Einzel- 
fall handelt, oder ob die Art in diesem Gebiet regelmäßig auch in höheren Ge- 
birgslagen vorkommt, kann noch nicht entschieden werden. Funde über 1000 m 
Meereshöhe sind innerhalb der Gattung eine Ausnahme. 



Anschrift des Verfassers: 

Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, 

Zweigstelle, Arsenalplatz 3, 7140 Ludwigsburg 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 322 Stuttgart 1979 

Neue Beobachtungen und Untersuchungen 

zur Biologie von Limenitis populi L. 

(Lep., Nymphalidae) 

Von Ekkehard Friedrich, Buenos Aires 
Mit 6 Abbildungen 

Salix-Arten als Futterpflanzen von L. populi 

In der Entomologischen Zeitschrift (85: 164 — 167) hatte der Verfasser dies- 
bezügliche Beobachtungen, die Unterart jezoensis Matsumura betreffend, mit- 
geteilt; da jene rein zufällig und nur mit Raupen nach der Überwinterung ge- 
macht worden waren, lag es nahe, zu diesem Thema weitere, detaillierte Unter- 
suchungen anzustellen. Ermöglicht wurden diese im wesentlichen durch die lie- 




Abb. 1. Raupe von L. populi jezoensis (Li) auf Salix foetida. Der Lochfraß stammt nicht von 
der Raupe. 

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 322 Stuttgart 15. 1. 1979 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 322 



benswürdige Unterstützung von T. TAKAKURA/Tokyo, der dem Verfasser wieder- 
um Eier der japanischen Unterart des Großen Eisvogels zur Verfügung stellen 
konnte. 

Am interessantesten erschien die Beantwortung der Frage, ob sich die L. po- 
puli-Raupe ex ovo mit Salix ernähren ließe; denn nur in diesem Falle konnte 
zumindest für möglich gehalten werden, daß der Falter im Freiland auch auf 
Weiden und nicht nur, wie allgemein bekannt, auf Pappeln ablegt. 

Die Versuche wurden mit Salix triandra, einer schmal- und glattblättrigen 
sowie mit S. foetida, einer breitblättrigen Art mit stärker reliefierter Blattober- 
fläche, durchgeführt. 

In beiden Fällen nahm die Eiraupe das Futter ohne weiteres an. Wegen der 
geringen Blattgröße wurde die mit S. triandra ernährte Larve später auf S. foe- 
tida umgesetzt. Beide Tiere erhielten bis zur Verpuppung keinerlei Pappelfutter, 
wuchsen — siehe die unten folgenden Ergebnisse — bei Subitanentwicklung in- 
folge des Langtags teils schneller heran als die auf Populus gehaltenen Raupen, 
verpuppten sich, ohne Zeichen irgendeiner Irritation zu zeigen, auf .SWixblättern 
und ergaben Falter von annähernd normaler Größe. 




Abb. 2. Puppe von L. populi jezoensis auf Salix caprea. 

Angesichts dieser Ergebnisse wären Freilandfunde von L. populi-Raupen auf 
Salix besonders interessant; sie fehlen aber bis jetzt offenbar gänzlich. Immerhin 
erwähnen Lhomme (1923 — 1935) sowie Mariani (1943) Weiden als Futter- 
pflanzen unserer Art, wobei es jedoch offen bleibt, ob diesen Angaben exakte 
Funde bzw. Beobachtungen zugrunde liegen oder ob es sich lediglich um Über- 
nahme älterer, mehr oder weniger zweifelhafter Aussagen handelt. (Beide Quel- 
len auf freundlichen Hinweis von Dr. V. B. Poläcek, Brandys nad Labern). 



FRIEDRICH, LIMENITIS POPULI 3 

Takakura schließlich teilt (1977 in litt.) länger zurückliegende Beobachtungen 
mehrerer L.-populi-Q^ an Weiden in Japan mit; trotz des ablageverdächtigen 
Verhaltens der Tiere erschien ihm damals eine Eiablage auf Salix ausgeschlossen, 
und er überprüfte die Situation nicht. Im Lichte der jetzt vorliegenden Ergebnisse 
ist er geneigt, auch einer weiteren Beobachtung Bedeutung zuzumessen: Die Suche 
an Pappeln, nicht aber an Weiden in einem japanischen L. populi-Arezl erbrachte 
vor einigen Jahren während des Winters nur wenige Funde von Hibernorefugien; 
trotzdem waren im folgenden Jahr die Falter im gleichen Gelände auffallend 
häufig. 

1977 war es möglich, wenigstens mit einer einzigen, süddeutschen L. populi- 
Raupe im letzten Stadium Fütterungs versuche im obigen Sinne zu unternehmen. 
Hier die Ergebnisse: 

Salix caprea: geringer Fraß, Abwanderung der Raupe; 

Salix foetida: mäßiger Fraß, Abwanderung der Raupe; 

Salix incana: mäßiger Fraß, Abwanderung der Raupe; 

Salix pentandra: normaler Fraß, keine Abwanderung; 

Salix viminalis: kein Fraß, Abwanderung der Raupe. 
Das Verhalten der süddeutschen Larve weicht demnach deutlich von dem der 
japanischen Tiere ab; ob der Grund darin zu sehen ist, daß jene erst als Ls ge- 
funden und für die Versuche benützt werden konnte, sei dahingestellt. Auch 
aufgrund der Tatsache, daß nur eine einzige Raupe für die Versuche zur Ver- 
fügung stand, sind endgültige Schlüsse aus den vorliegenden Ergebnissen nicht 
zu ziehen. 

Generationenfolge bei L. populi 

Ebenfalls rein zufällig hatte der Verfasser bei Zuchten des Jahres 1974 einige 
Falter der 2. Generation erhalten; auch diese Thematik, interessant deswegen, 
weil der Große Eisvogel aus seinem ganzen Verbreitungsgebiet nur als einbrütig 
bekannt ist, wurde 1977 gezielt untersucht. 

Der Großteil der jezoensis-Raupen wurde ex ovo bei Dauerlicht gehalten; 
sämtliche Tiere zeigten Subitanentwicklung und fraßen in gut 3 Wochen bis zur 
Verpuppung durch. Eine kleinere Gruppe erhielt 15 Stunden Licht pro Tag; in 
diesem Falle gingen alle Tiere in Diapause. Einige wenige Larven wurden bei der 
zur Zeit der Zucht in Europa natürlichen Tageslänge — im letzten Maidrittel bis 
Mitte Juni demnach bei ca. 16 Stunden Licht — gehalten. Auch hier gingen alle 
Tiere in Diapause, doch sei dieses Ergebnis wegen der geringen Stückzahl der 
Raupen mit Vorbehalt mitgeteilt. 

Immerhin sind jetzt folgende Aussagen möglich: 
Zumindest bei L. populi jezoensis wird Diapause durch die Tageslänge induziert; 
die Schwelle, welche die japanische Subspecies hindert, eine 2. Generation zu bil- 
den, liegt bei mehr als 16 Stunden, verglichen mit anderen, prinzipiell gleich ge- 
arteten Fällen also außergewöhnlich hoch. Beispiele wie Pieris bryoniae zeigen 
zwar, daß bei ein und derselben Rhopalocerenart verschiedene Dormanzvarianten 
auftreten können; seltene Meldungen einer in Gefangenschaft erzielten partiellen 
2. Generation von L. populi in Europa (Füge 1912) lassen jedoch den Schluß zu, 
daß hinsichtlich des Dormanzverhaltens von L. populi zwischen der japanischen 
und unserer Situation kein grundsätzlicher Unterschied besteht. Aus den An- 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 322 



gaben von Füge läßt sich schließen, daß bei aa. 16,5 Stunden die kritische Tages- 
länge erreicht war: 2 Raupen entwickelten sich subitan, 6 weitere gleichaltrige 
gingen als L3 wie sonst allgemein üblich in Diapause. 

Zu Anlage und Befestigung des H i b e r n o r e f u g i u m s 

Die Zahl der 1977 aufgezogenen L. populi-Raupen gestattete es, einen Über- 
blick über die Varianten zu gewinnen, die beim Bau des Überwinterungsgehäuses 
auftreten (zum Bau des Gehäuses selbst vgl. Riesch 1964). 




FRIEDRICH, LIMENITIS POPULI 





Abb. 3—6. Varianten in der Anlage des Hibernorefugiums bei L. populi. Erläuterungen im Text. 
Alle Fotos: E.Friedrich. 

Am häufigsten findet sich das der Länge nach glatt am Zweig anliegende und 
angesponnene Hibernorefugium. Eine Variante dazu stellt das lediglich im un- 
teren Drittel angesponnene, schräg vom Zweig abstehende Gehäuse dar. Es sei 
betont, daß es sich hierbei nicht um ein ursprünglich g a n z an den Zweig an- 
gesponnenes und später beispielsweise durch Witterungseinflüsse gelockertes 
Hibernorefugium handelt. Im Gegensatz zu den zwei besprochenen Gehäusen 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 322 

sind die folgenden unter Mitverwendung des Blattstieles hergestellt. Teils bleibt 
dieser in natürlicher Stellung, aber fest mit dem Zweig versponnen, erhalten und 
das Gehäuse ragt frei in die Luft, teils — seltener — gelingt es der Raupe, das 
Hibernorefugium auch im Bereich der ehemaligen Blattspitze mit einem Zweig zu 
verspinnen, und die Befestigung des Blattstiel-Ansatzes ist merklich schwächer. 
Im Gegensatz zu den drei zuvor genannten Varianten kann hier die Öffnung 
des Gehäuses tiefer liegen als das zugesponnene Ende. 

Literatur 

Friedrich, E. (1975): Salix-Arten als Futterpflanzen von Limeniüs populi; weitere Bemer- 
kungen zur Biologie des Falters (Lep., Nymphalidae). — Ent. Zeitschr. 85: 164 — 167. 

Füge, B. (1912): Eine zweite Generation von Limeniüs populi L. — Ent. Zeitschr. 25: 1. 

Hong, J. W. & Platt, A. P. (1975): Critical Photoperiod and Daylength Threshhold Diffe- 
rences between Northern and Southern Populations of the Butterfly Limeniüs archippus. 
— J. Insect. Physiol. 21: 1159—1165. 

Kautz, H. (1936): Zweibrütige Pieris bryoniae O. -Rassen. — Zeitschr. d. österr. Ent. -Vereines 
21: 29—35. 

Lhomme, L. (1923 — 1935): Catalogue des Lepidopteres de France et de Belgique. Bd. 1. 

Mariani, M. (1943): Fauna Lepidopterorum Italiae. Teil 1. Giorn. sc. nat. ed econ. 42: Memoria 
3: 1—238. 

Riesch, H. (1964): Die frühen Larvalstadien von Limeniüs populi und L. camilla unter be- 
sonderer Berücksichtigung der Anlage ihrer Hibernarien. (Lep., Nymphalidae). — Ent. 
Zeitschr. 74: 105—114. 



Anschrift des Verfassers: 
Ekkehard Friedrich 
Colegio Goethe 
Jose Hernandez 2247 
1426 Buenos Aires 
Argentinien 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 323 Stuttgart 1979 



Beschreibungen neuer Raupenfliegen (Dipt. Tachini - 
dae) und Revision der Besseria anthopbila-Gruppe 

Von Benno Herting, Ludwigsburg 

- 
Mit 4 Abbildungen 

D r in o triplaca n. sp. 

Körper schwarz mit grauweißer Bereifung. Taster und hinterer Teil (V2 — 2 h) 
des Scutellums gelb, Stirnstreifen rotbraun. Abdominaltergite III und IV fast 
ganz, V auf 2 h bereift, beim $ stärker und gleichmäßiger als beim cf, das da- 
durch etwas dunkler erscheint. Basicosta schwarz, Halteren braun. Calyptrae 
weißlich, am Rand gelblich. 

Stirn beim C? 1,1 mal, beim 9 1>4 — l,5mal so breit wie ein Auge, von oben 
gesehen. Ozellarborsten fehlen. Stirnstreifen breiter als ein Parafrontale, dieses 
außer den Stirnborsten und den 2 — 3 reklinierten oi noch mit einer zusätzlichen 
Reihe starker Borsten. Proklinierte oe nur beim $ vorhanden. Beide Geschlechter 
mit äußeren Vertikalborsten. Eine Reihe schwarzer Mikrochäten hinter den 
Postokularzilien. Augen nackt. Gesicht so lang wie die Stirn. Wangen l,5mal so 
breit wie das 3. Fühlerglied, an der Fühlerbasis noch erheblich breiter. Keine 
Mikrochäten unterhalb der untersten Stirnborste, die in Höhe der Arista steht. 
Von der großen Vibrisse steigen nur wenige kleine Facialborsten auf das unterste 
Vö der Gesichtsleisten hinauf. Fühler etwas kürzer als das Gesicht (85 °/o), ihr 
3. Glied 2,0 — 2,2mal so lang wie das zweite und 2,8 — 3,0mal so lang wie breit. 
Arista auf V3 bis 2 /s verdickt, ihr 1. Glied sehr kurz, das 2. nur so lang wie breit. 
Peristom so hoch wie Vs des senkrechten Augendurchmessers. Rüssel kurz. 

Thorax mit 3+3 acr, 3+4 de, 1+3 ia. 3 Humeralborsten fast in gerader 
Linie, eine 4. vor dem Zwischenraum der beiden inneren. 4 Sternopleuralen. 
Scutellum: Entfernung zwischen den Subapikalen l,5mal so groß wie der Ab- 
stand von den Basalen. Lateralen manchmal durch eine schwächere Borste ver- 
doppelt. Apikalen so stark wie die Lateralen, gekreuzt. 

Flügel mit undeutlichem Randdorn, Basis von r 4 + 5 mit einem einzigen, star- 
ken Börstchen. Dritter Costalabschnitt 1,7 — l,8mal so lang wie der zweite und 
1,9 — 2,3mal so lang wie der vierte. Spitzenquerader 3 /s ihrer Länge vom Flügel- 
rand entfernt, gerade oder sehr schwach konkav. Ende von cu x 0,7 — 0,8mal so 
lang wie m-cu. 

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 323 Stuttgart, 15. 1. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323 

Mitteltibia mit 2 — 3 anterodorsalen Borsten, Hintertibia mit etwa 15 ad- 
Borsten, darunter eine starke. Vorderkrallen des Ö" viel länger als das letzte 
Tarsenglied, Vordertarsen des 9 nicht verbreitert. 

Abdomen ohne Diskalborsten auf den Tergiten II — IV, die Marginalen des 
2. Tergits viel kürzer und feiner als die übrigen. Behaarung oberseits beim Ö" 
länger als beim $, aber nicht aufgerichtet. Bauchseite der Tergite III — V beim 
ö" unbereift, glänzend und mit sehr dichter, anliegender Behaarung bedeckt 
(außer am ventralen Tergitrand, der grob beborstet ist). 

Körperlänge 6 — 7 mm. 

Typus (Ö") und 7 weitere Exemplare (C? $), gezogen von Ch. Rungs in 
Marokko (Rabat) aus der Noctuide Calocampa exoleta L. mit dem Datum 
6. VI. 1940, aufbewahrt im Museum national d'Histoire naturelle in Paris. 
4 Paratypen (C? 9) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. 

Die Art ist Drino galii Brauer & Bergenstamm sehr ähnlich, unterscheidet sich 
aber im männlichen Geschlecht sofort dadurch, daß der „Sturmia-Fleck" auf der 
Ventralseite des Abdomens nicht nur die Segmente IV und V, sondern auch III 
bedeckt. 

Erebiomima moderata n. sp. 

Körper schwarz mit grauer Bereifung. 2. Fühlerglied beim 9 ganz, beim C? 
nur apikal innen rotgelb. Stirnstreifen und nackter Teil des Peristoms rotbraun, 
das Gesicht und die Wangen unterhalb einer gebogenen Linie, die von der Fühler- 
basis zum unteren Augenrand verläuft, rotbraun mit weißgrauer Bereifung. 
Taster schwarz oder dunkelbraun. Thorax grau bereift, mit den normalen 
schwarzen Längsstreifen, die beim 9 schmal, beim Ö" breiter sind. Scutellum im 
apikalen Teil rotgelb. Abdomen, von hinten gesehen, ganz bereift mit unregel- 
mäßigen, veränderlichen Flecken, bei Betrachtung von oben mit unscharfen, dunk- 
len Hinterrandbinden. 

Stirn beim 0" l,5mal, beim 9 2mal so breit wie ein Auge, von oben gesehen. 
Ozellarborsten stark, zur Seite und etwas nach vorn gebogen. Stirnstreifen vor 
dem Ozellendreieck 3mal so breit wie ein Parafrontale, zum Scheitel noch mehr 
verbreitert. Parafrontalia mit einer feinen Behaarung, die auch die obere Hälfte 
der Wangen bedeckt. 5 — 6 Stirnborsten, die unterste steht in Höhe des 1. Fühler- 
gliedes. Beim 9 2 proklinierte oe, beim ö" nur eine schwache, die vielleicht nur 
eine seitwärts gebogene Prävertikale ist. Innere Vertikalborsten fast so lang wie 
die Höhe des Auges, die äußeren kürzer, aber in beiden Geschlechtern vorhanden. 
Hinterkopf ganz weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten hinter den Posto- 
kularzilien. Augen lang behaart. Gesicht so lang wie die Stirn. Wangen so breit 
wie 3 A des waagerechten Augendurchmessers, nach unten kaum verengt, in der 
oberen Hälfte kurz und ziemlich dicht behaart. Fühler fast so lang wie das Ge- 
sicht, das 3. Glied in beiden Geschlechtern 3,5mal so lang wie das zweite, seine 
Breite beträgt beim C? Vs, beim 9 nur Vs der Länge. Arista nackt, auf 2 h all- 
mählich abnehmend verdickt, das 1. Glied 1— l,5mal, das zweite 2 — 2,5mal so 
lang wie breit. Gesichtsleisten nur im unteren Vio mit aufsteigenden Borsten. 
Vibrisse stark, in Höhe des Mundrandes, der kaum vorgezogen ist. Peristom so 
hoch wie Vs des senkrechten Augendurchmessers, in der unteren Hälfte (hinten 



HERTING, REVISION VON BESSERIA 3 

mehr, vorn weniger) von der schwarz behaarten okzipitalen Erweiterung be- 
deckt. Haustelrum des Rüssels so lang wie der waagerechte Augendurchmesser, 
Taster etwas kürzer. 

Thorax mit 1 (2) + 1 (2) acr, 3 (2) + 3 de, (1) + 3 ia. Präalare lang, die 
dritte Supraalare noch länger. Die zweite Posthumerale fehlt. Schulter beim cf 
nur mit 2, beim 9 mit 3 Borsten in etwas geknickter Linie und einer vierten vor 
dem Zwischenraum der beiden inneren. Scutellum mit 4 Paar etwa gleichlanger 
Borsten (Laterale doppelt), kürzeren, gekreuzten Apikalen und 1 Paar langen, 
nach hinten gerichteten Diskalen. Prosternum und Propleuren nackt. 2 — 3 
Sternopleuralen. Pteropleurale so stark wie die hintere st. Barrette mit einigen 
Haaren. Keine Infrasquamalhärchen. 

Flügel mit kleinem Randdorn (kürzer als r-m). Keine verlängerte Costigial- 
borste. Costa nur bis zum Ende von sc unterseits behaart Basis von r 4 + 5 mit 
3 — 5 sehr kurzen Härchen oben und unten. Dritter Costalabschnitt 2mal so lang 
wie der zweite und 3,8mal so lang wie der vierte. Zelle R 5 schmal offen oder 
am Rand geschlossen, Spitzenquerader deutlich konkav, etwa 2 h ihrer Länge vom 
Flügelrand entfernt. m-Beugung winklig mit Aderanhang, m-cu schräg und 
gebogen, von r-m viermal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Endabschnitt 
von cui beinahe so lang wie m-cu. Analader nicht bis zum Flügelrand fortgesetzt. 

Vordertibia mit 8 — 10 ad, 2 — 4 pd und 2 hinteren Borsten, der anterodorsale 
Endsporn kräftiger als der dorsale. Mitteltibia mit 2 — 4 ad, 3 pd, 2 hinteren und 
einer ventralen Borste. Hintertibia mit 3 av, 3 — 5 ad und 3 pd Borsten, der pd 
Endsporn so kräftig wie der dorsale und anterodorsale, auch der pv Sporn deut- 
lich entwickelt. Vorderkrallen des C? so lang wie das letzte Tarsenglied. Vorder- 
tarsen des $ etwas verbreitert, das vorletzte Glied l,5mal so lang wie breit. 

Zweites Abdominaltergit bis zur halben Länge ausgehöhlt, fast so lang wie 
das dritte. Je ein Paar nahe beieinanderstehende dorsale Marginalen auf II und 
III, ein Kranz auf IV und V. Ein Paar Diskalen (dem Vorderrand genähert) 





Fig. 1 — 2. Erebiomima moderata n. sp., männliches Hypopyg, von der Seite gesehen (1). Der 
Cercus ist in der apikalen Hälfte sehr dünn abgeflacht, die Surstyli sind breit. Penis 
glockenförmig.! Vordere Parameren dreikantig mit scharfer Spitze, die hinteren nicht 
sichtbar (hakenförmig). Cercus und Surstyli von hinten gesehen (2). Die von der 
punktierten Linie eingeschlossene Fläche der Surstyli ist nicht skierotisiert. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323 

auf III und IV, ein Kranz auf V. Lateromarginalen und Laterodiskalen vor- 
handen. Sternite breit und beborstet, nur wenig von den Tergiträndern über- 
deckt. Hypopyg (0") siehe Fig. 1 und 2. 

Körperlänge 10 mm. 

Typus (Cf) aus dem Iran, Prov. Azerbaidjan, Shahgoli bei Tabriz (1350 m), 
am 23. IV. 1965 von L. Matile in Obstgärten gefangen, aufbewahrt in der 
Sammlung des Museum national d'Histoire naturelle in Paris. Ein 9 aus der 
Türkei, Prov. Kars (Armenien), Akcay-Kagizman, 21. IV. 1975 (M. Doganlar 
leg.), im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart. 

Nach dem Schlüssel von Mesnil (in Lindner, p. 885 — 896) gehört diese Art 
in die Subtribus Ernestiina, doch paßt sie nach der Gestalt des Kopfes und nach 
anderen Merkmalen besser in die Gattung Erebiomima Mesnil (op. cit., p. 1081). 
Die drei Arten des Genus sind in folgender Weise zu unterscheiden: 

1 Wangen nackt. Hinterkopf in der oberen Hälfte schwarz behaart. Abdomen 
unbereift, glänzendschwarz, ohne Diskalborsten auf den Segmenten III und IV. 

luteisquama Mesnil 

— Wangen in der oberen Hälfte haarig. Hinterkopf überwiegend oder ganz 
weiß behaart. Abdomen mit ausgedehnter Bereifung, die Tergite III und IV 
mit Diskalborsten 2 

2 Höhe des Peristoms etwas größer als der senkrechte Augendurchmesser. 
Grenze der occipitalen Erweiterung vom hinteren Augenrand steil abwärts 
gezogen. Hinterkopf mit schwarzen Mikrochäten hinter den Postokularzilien. 
Mittlere Humeralborste weit nach vorn verschoben, mit den anderen ein fast 
rechtwinkliges Dreieck bildend. Scutellum nur mit 3 Paar Randborsten, die 
apikalen fehlen. Hinteres Vs der Abdominalsegmente glänzendschwarz. 

hertingi Kugler 

— Peristom nur so hoch wie Vs des Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung 
weit nach vorn gezogen. Hinterkopf nur weiß behaart, ohne schwarze Mi- 
krochäten hinter den Postokularzilien. Mittlere Humerale nur wenig nach 
vorn versetzt. Scutellum mit 5 Paar Randborsten (die lateralen verdoppelt, 
gekreuzte apikale vorhanden). Abdomen, von hinten gesehen, ganz mit einer 
unregelmäßig gefleckten Bereifung bedeckt. . . m o d e r a t a n. sp. 
Die genaueren morphologischen Angaben über E. hertingi erhielt ich von 

Prof. J. Kugler, Tel Aviv. Ich möchte ihm für seine Hilfe herzlich danken. 

Der Besser i a anthophila- Komplex 

Es gibt in der Gattung Besseria Rob.-Desv. eine Artengruppe, bei der die 
Spitzenquerader fehlt. Nominell sind sechs Arten mit diesem Merkmal beschrie- 
ben worden: 

Actia zonaria Loew 1847, p. 275: 1 Ö* aus Sizilien, Syrakus, 26. IV. 
(Zeller leg.). 

Apostrophus anthophilus Loew 1871, p. 310: 1 Ö" aus Bayern, München- 
Geiselgasteig, 1. V. 1865 (Kriechbaumer). 

Apostrophus suspectus Loew 1871, p 312: 1 Cf aus Turkestan, Zerafshan-Tal 
(Fedtschenko). 



HERTING, REVISION VON BESSERIA 5 

Melia forcipata Bigot 1881, p. 368: 1 $ aus den Dauphine-Alpen, Abries 
im Queyras (Fairmaire). 

Besseria fossulata Bezzi 1908, p. 383: 1 C? aus Zaire, Unterlauf des Kongo 
zwischen den Orten Banana und Borna, 1891 (Tschoffen). 

Besseria incompleta Curran 1926, p. 84: 1 $ aus Canada, Ontario, Macdiar- 
mid, 27. VI. 1922 (Bigelow). 

Alle Typen sind erhalten und konnten untersucht werden. Die drei Exemplare 
aus der Sammlung Loew wurden mir von Herrn Dr. H. Schumann vom Zoolo- 
gischen Museum der Humboldt-Universität Berlin freundlicherweise zugesandt. 
Die von Zeller gesammelte Fliege war mit keinem Namen bezeichnet und er- 
wies sich durch die Funddaten als der verloren geglaubte Typus von Actia 
zonaria Loew. Der Typus von A. anthophilus ist als solcher etikettiert. Loew 
sagt in der Beschreibung, er habe die Fliege bei Kreuth in Bayern gefangen. Sie 
trägt jedoch einen Zettel mit der Aufschrift „Bavaria, Kriechb." und darunter 
einen zweiten mit dem Fundort Geiselgasteig und Datum. Es scheint, daß Loew 
statt des abgekürzten Sammlernamens „Kreuth" gelesen und das untere Etikett 
nicht beachtet hat. Für die Übersendung der übrigen drei Typen danke ich den 
Herren Dr. J. W. Ismay vom University Museum Oxford, Dr. G. Demoulin vom 
Institut Royal des Sciences Naturelles in Brüssel, und Dr. D. M. Wood vom Bio- 
systematics Research Institute, Ottawa. 

Es hat bei den Besserien manche Irrtümer gegeben. Mik (1888, p. 302) hat 
das Fehlen der Spitzenquerader nur für eine individuelle Abnormität gehalten 
und darum M. forcipata, A. anthophilus und A. suspectus als Synonyme zu 
Besseria melanura Meigen gestellt. Das ist falsch, und auch seine melanura ist 
falsch bestimmt, er hatte in Wirklichkeit B. reflexa Rob.-Desv. (Syn.: appendicu- 
lata Perris, siehe Herting 1978) vor sich, wie aus den morphologischen Angaben 
an anderer Stelle (Mik 1886, p. 205: Stirn beim cf schmaler als ein Auge, beim 
9 bis zur halben Höhe am Augenrand weiß bestäubt) hervorgeht. Stein (1924, 
p. 244) erkannte außer dem Fehlen der Ader weitere Unterschiede gegenüber 
B. reflexa (die er irrtümlich B. dimidiata Zett. nennt) und betrachtete deshalb 
B. anthophila als eine gute Art. Actia zonaria blieb zunächst ungedeutet, bis ich 
sie nach der Beschreibung als zum Besseria-anthophila-K^omplex gehörig er- 
kannte (Herting 1973, p. 16). Ich glaubte damals, daß in Europa nur eine ein- 
zige Spezies mit obliterierter Spitzenquerader vorkommt und behandelte B. an- 
thophila als Synonym von B. zonaria. Das hat sich bei der jetzigen Revision als 
falsch erwiesen. Die genannten sechs Typen gehören zu zwei verschiedenen Arten, 
die nach dem folgenden Schlüssel zu trennen sind: 

— Calyptrae klein, höchstens halb so breit wie das Scutellum, sie reichen nach 
hinten ungefähr bis zu einer gedachten Querlinie, die durch die Poren der 
Basalborsten des Scutellums gelegt ist. Stirn so breit wie 100 — 130 Prozent 
eines Auges, von oben gesehen, cf: Der geschwollene Basalteil des Cercus, 
der den Afterspalt einschließt, ist dreieckig, ohne seitlichen Sporn. Surstyli 
mit einer größeren häutigen Fläche, im basalen Drittel von einem Lappen 
des Epandriums bedeckt (Fig. 3). Loben des 5. Sternits ohne eine kammartige 
dichte Behaarung. . . zonaria Loew 

(Syn. suspecta Loew, fossulata Bezzi) 

— Calyptrae groß, so breit wie 60 — 70 Prozent des Scutellums. Sie erreichen 
oder überschreiten eine Linie, die durch die Poren der Lateralborsten des 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 323 



Scutellums gelegt ist. Stirn des ö" so breit wie 80 — 100 Prozent, des $ wie 
100 — 115 Prozent eines Auges, ö" : Schwellungen des Cercus rundlich mit einem 
dünnen, seitwärts gerichteten Fortsatz (Fig. 4), der Afterspalt zwischen ihnen 
zugeklemmt. Surstyli gleichmäßig chitinisiert, an der Basis nur wenig vom 
Rand des Epandriums überdeckt. Seitliche Enden des 5. Sternits mit einem 
dichten Kamm von gelbglänzenden Haaren. . anthophila Loew 

(Syn.: forcipata Bigot, incompleta Curran) 

Es gibt weitere Unterschiede, die aber nur statistische Gültigkeit haben und 
im Einzelfall versagen können. So sind bei zonaria der Rüssel und die untere 
Kopflänge etwas kürzer, die Parafrontalia im Verhältnis zum Stirnstreifen etwas 
breiter und auf größerer Fläche glänzendschwarz, das 2. Abdominaltergit ohne 
die Spur eines schwarzen Mittellängsstreifens, beim C? die Haarflächen des 3. 
und 4. Tergits mehr eingedrückt (konkav) und das 5. Tergit deutlicher behaart. 





Fig. 3 — 4. Epandrium, Cercus und Surstyli von Besseria zonaria Loew von der Insel Vulcano 
(3) und B. anthophila von Sexten in den Dolomiten (4), von hinten gesehen. Die 
unpaare Spitze des Cercus ist seitlich stark komprimiert und daher in dieser Ansicht 
sehr schmal. Die von der punktierten Linie eingeschlossene Fläche der Surstyli von 
B. zonaria ist nicht skierotisiert. 



B. anthophila Loew ist eine boreomontane Art. Sie ist im nördlichen Alpen- 
gebiet sehr selten, aber in der Dauphine häufiger. Villeneuve fand sie dort mehr- 
mals am Col du Lautaret, ich selbst sammelte je ein C? in den Lärchenbeständen 
auf der Nordseite des Col d'Izoard (1800 m) am 10. VII. 1975 und bei Freis- 
sinieres im Pelvoux-Massiv (1300 m) am 13. VII. 1976. Stein (1924, p. 244) 
meldete sie aus dem Engadin (St. Moritz), Mik (1888, p. 302) vom Stilfser Joch, 
und das Stuttgarter Museum besitzt 1 ö" aus Sexten in den Dolomiten (S. Reza- 
bek leg.). Die Art ist aus Skandinavien nicht bekannt, aber in der Umgebung von 
Leningrad gefunden worden (Stackelberg 1962, p. 366). Das ö" von Gobzhitsa 
bei Luga (15. VII. 1934, Stackelberg leg.) wurde mir von Frau Dr. V. Richter 
freundlicherweise zur Überprüfung zugesandt. Zu B. anthophila gehört auch 
das von Kaszab in der Mongolei gesammelte Material (von Herting 1973a, p. 26, 
als zonaria angeführt). Von Dr. D. M. Wood, Ottawa, erhielt ich ein Pärchen, 
das im Mackenzie-Delta, Reindeer Depot, am 1. und 12. VIII. 1948 gefangen 



HERTING, REVISION VON BESSERIA 7 

worden ist (Vockeroth leg.). Die Stirnbreite der Männchen läßt geographische 
Unterschiede erkennen, sie beträgt in der Dauphine 87 — 97 °/o, bei dem Lenin- 
grader Exemplar 90 %, bei den mongolischen und kanadischen Fliegen aber nur 
etwa 80 °/o eines Auges. 

B. zonaria Loew ist vom Mittelmeerraum bis ins äquatoriale Afrika und zu 
den Steppen Zentralasiens verbreitet. Außer den drei Typen hat mir folgendes 
Material vorgelegen: 4 C? aus Spanien, Prov. Granada, 14. — 23. IV. 1966 
(Lyneborg leg., von Herting 1969 als B. anthopbila angeführt); 3 C? aus Süd- 
italien, Insel Vulcano, 1. — 2. VI. 1956 (Lindner); 1 Cf aus Dalmatien, Gruz bei 
Dubrovnik, 19. VII. 1912 (H. Zerny); 1 $ aus der Türkei, Erciyas Dagh bei 
Kayseri, 16. VII. (Penther); 1 cf aus Abessinien, Debra I ibanos nördl. Addis 
Abeba, 2200 m, am 3. I. 1972 (Kugler); 1 $ aus Tanzania, Engaruka Basin NW 
Arusha, 1000 m, 29. L— 14. IL 1952 (Lindner leg., von Mesnil 1959, p. 31, 
als B. anthopbila angeführt); 2 CT aus Kazakhstan, Karaganda oblast, 29. V. 
1960 (Kerzhner); 2 C? aus Turkmenien, Chaidyr am Sumbar, 23. — 26. IV. 1933 
(Ushinskii); 1 C? aus Uzbekistan, Khatyrchi am Zerafshan, 21. IV. 1929 (Zimin); 
3 Ö" aus Tadzhikistan, Yavan-su, 19. V. 1943 (Rubtsov). Für die Ausleihe des 
Materials aus dem Zoologischen Institut der Akademie der Wissenschaften in 
Leningrad bin ich Frau Dr. Richter sehr zu Dank verpflichtet, ebenso auch Frau 
Dr. Lichtenberg für die Zusendung zweier Exemplare aus dem Wiener Natur- 
historischen Museum. 

Der Typus von zonaria zeigt einige Besonderheiten, die bemerkenswert sind: 
Die Stirn ist l,3mal so breit wie ein Auge, die Parafrontalia sind (jedes) breiter 
als der Stirnstreifen und nur im vorderen 1 h längs des Augenrandes schmal bereift. 
Das Mesonotum hat nur an den Schultern etwas Bereifung, die beiden Längs- 
streifen im Bereich der de vor der Naht fehlen. Ich halte diese Merkmale für eine 
Gynäkomorphie, die weiter keine Bedeutung hat. Bei den Typen von suspeeta 
und fossulata ist der Stirnstreifen vor dem Ozellendreieck 2mal so breit wie ein 
Parafrontale, und die weiße Bereifung reicht am Augenrand und spitz aus- 
laufend bis zum hinteren V3 oder V4 der Stirn. Die Breite der Stirn am Scheitel 
ist bei suspeeta wegen der Deformation des Kopfes nicht meßbar, sie ist bei 
fossulata gleich der Breite eines Auges. Die erwähnten Männchen aus dem Mittel- 
meerraum und Zentralasien stimmen mit suspeeta und fossulata überein, nur das 
Exemplar aus Spanien kommt der zonaria-Type näher. 

van Emden (1944, p. 396) erwähnt ein Weibchen aus Südafrika, das er mit 
Zweifel als fossulata bestimmt hat. Es wurde mir zusammen mit 2 cf , die später 
gefunden worden sind, von Dr. R. W. Crosskey zur Überprüfung zugesandt und 
erwies sich als eine neue Art. In der Sammlung Mesnil befindet sich eine weitere 
neue Art aus Madagascar, die Villeneuve fälschlich als fossulata bezeichnet hat, 
obwohl sie eine Spitzenquerader besitzt, Die Beschreibungen dieser beiden Spezies 
sind hier zugefügt. 

Besser i a oblita n. sp. 

Die Art unterscheidet sich von B. zonaria wie folgt: 

— Die untere Kopflänge, vom vorgezogenen Mundrand nach hinten gemessen, 
beträgt 80 — 90 Prozent der Kopf höhe. Peristom unbereift, stark glänzend. 



S STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323 

Stirn 1,0 — l,3mal so breit wie ein Auge. Thorax dorsal nur im Bereich der 
Schultern und Notopleuren bereift, dazu oft zwei schwache Linien im Bereich 
der de vor der Naht. Calyptrae höchstens halb so breit wie das Scutellum, 
sie reichen nach hinten etwa bis zu einer Linie, die durch die Poren der Basal- 
borsten gelegt ist. CT: Tergite III und IV im Bereich der dichten schwarzen 
Behaarung auffallend konkav eingedrückt. 

9: Tergit und Sternit des 6. Segmentes durch eine membranöse Naht getrennt, 
die nach hinten breiter wird. In der Umgebung dieser Naht befinden sich 
kurze, schwarze Dörnchen, keine Haare. Sternitfortsatz am Ende mit einer 
starken, gabiigen Verbreiterung, die nicht zwischen die Haken des 7. Seg- 
mentes paßt (aber auch nicht seitlich darüber hinausragt). Tergit II ventral 
in der vorderen Ecke etwas geschwollen und mit 8 — 10 dicken, kurzen 

Dörnchen versehen z o n a r i a Loew 

— Die untere Kopflänge beträgt nur etwa 70 Prozent der Kopfhöhe. Peristom 
deutlich bereift. Stirn l,4mal so breit wie ein Auge (cf 9)- Mesonotum vor 
dem Scutellum mit einem bereiften Fleck, der bis zu dem zweiten Paar de 
reicht, vor der Quernaht mit einem ebensolchen Fleck, der durch zwei schmale 
schwarze Längslinien geteilt ist. Calyptrae so breit wie 2 /.3 des Scutellums 
und so lang wie dieses, ö": Tergite III und IV dorsal kaum eingedrückt (aber 
mit der dichten schwarzen Behaarung versehen). Cerci, Epandrium und Prä- 
genitalsegment kleiner als bei zonaria. 

9: Tergit und Sternit des 6. Segmentes nahtlos verschmolzen, an den Seiten 
spärlich behaart, ohne Dörnchen. Sternitfortsatz zum Ende mäßig verbreitert, 
so daß er zwischen die Haken des 7. Segmentes paßt. Tergit II ventral ohne 

Schwellung und ohne Dörnchen o b l i t a n. sp. 

Typus (Cf) aus Namibia, Regenstein 25 km SSW von Windhuk, 7. II. 1972. Ein 
weiteres Männchen von der Farm Hoffnung, 16 km NO von Windhuk, 7. IL 
1972. 1 9 aus Südafrika, Cape Province, Ceres, 27. X.— 1. XL 1920 (R. E. Tur- 
ner). Das gesamte Material befindet sich im Britischen Museum in London. 

Besseria excavata n. sp. 

Kopf, Thorax und Beine schwarz. Peristom fast unbereift, glänzend. Para- 
facialia und größter Teil der Parafrontalia weiß bereift. Thorax glänzend, nur 
die Schultern, Notopleuren und der Vorderrand des Mesonotums weißlich be- 
reift. Abdomen rotgelb, glänzend, nur die Segmente 1 und 5 — 8 verdunkelt. 
Flügel zum Vorderrand und zur Basis hin schwach gebräunt, Basicosta dunkel- 
braun, Calyptrae weiß, Halteren schwarzbraun. 

Stirn (Cf) so breit wie ein Auge, Stirnstreifen parallelrandig, an der Lunula 
2mal so breit wie ein Parafrontale. Äußere Vertikalborsten fehlen. Unterste 
Stirnborste an der Fühlerbasis. Parafrontalia außerhalb der Stirnborsten nackt, 
aber einige Haare in die Reihe der Borsten gemischt. Hinterkopf stark gewölbt, 
unten im Profil so breit wie :i U des waagerechten Augendurchmessers. Fühler so 
lang wie 9 /io des Gesichtes, das 3. Glied l,3mal so lang wie das zweite. Arista 
nur an der Basis verdickt, die Basalglieder kurz. Mundrand vorgezogen. Peristom 
im Profil so hoch wie Vs des senkrechten Augendurchmessers. Haustellum des 
Rüssels l,2mal so lang wie der waagerechte Augendurchmesser. Taster dünn, nur 
so lang wie das 2. Fühlerglied. 



HERTING, REVISION VON BESSERIA V 

Thorax mit dichter, aufgerichteter Behaarung und dünnen Makrochäten: 

+ ia, 1 + 3 de, + 2 ia, 1 wenig deutliche Posthumerale, keine Präalare, 

1 Supraalare, 2 — 3 Humerale in schräger Linie. 2 Sternopleuralen nahe beieinan- 
der. Scutellum mit 3 Paar Randborsten, die apikalen gekreuzt, keine Diskalen. 

Flügel ohne Randdorn, mit 1 Börstchen an der Basis von r 4 + 5 . m-Beugung 
gerundet, Spitzenquerader vorhanden, etwas konkav. R 5 sehr kurz gestielt oder 
am Rand geschlossen, m-cu auf der Mitte zwischen r-m und der Beugung. Tibia 
der Mittelbeine mit 1 anterodorsalen Borste im unteren V3, 2 hinteren und 1 
ventralen Borste. Vorderkrallen (cf) etwas kürzer als das letzte Tarsenglied. 

Abdomen l,3mal so breit wie der Thorax, zur Hälfte aus dem vergrößerten 
und abgeflachten 2. Segment bestehend. Behaarung zum Hinterrand der Tergite 
länger, aber nur auf IV die Stärke von Makrochäten erreichend. Jedes der Tergite 
III und IV ist oberseits tief ausgehöhlt, und der Graben mit zusammengeneigter 
Behaarung gefüllt. Tergit V auf die Ventralseite geklappt, von oben nicht 
sichtbar. 

Länge 5 mm. 

Typus (cf) aus Madagascar, Tananarive (leg. Lamberton 1912), in der 
Sammlung Mesnil, Ottawa. Weibchen unbekannt. 

B. excavata ist an der Form des Abdomens und dem Flügelgeäder leicht zu 
erkennen: Die queren Aushöhlungen des 3. und 4. Tergits sind viel tiefer ein- 
gegraben als bei B. zonaria und B. anthopbila, das Abdomen ist breiter und 
runder (aber nicht konvex), im Flügel ist die Spitzenquerader vorhanden. 



S u m m a r y 

Four new species of Tachinidae (Diptera) are described: Drino triplaca from 
Morocco, Erebiomima moderata from Persia and Turkey, Besseria oblita from 
Namibia and South Africa, and B. excavata from Madagascar. B. anthopbila 
Loew (Syn. foreipata Bigot, incompleta Curran) is a valid species and clearly 
distinguished from B. zonaria Loew (Syn. suspeeta Loew, fossulata Bezzi). 



Zitierte Literatur 

Bigot, J. M. F. (1881): Dipteres nouveaux ou peu connus, XVI. — Ann. Soc. ent. France (6) 1: 

362—371. 
Curran, C. H. (1926): New nearetie Diptera mostly from Canada. — Canad. Ent. 58: 81 — 89. 
Emden, F. I. van (1944): Keys to the Ethiopia-n Tachinidae. I. Phasiinae. — Proc. zool. Soc. 

London 114: 389—436. 
Herting, B. (1969): Records of Tachinidae (incl. Rhinophorinae) and Oestridae (Diptera) from 

Southern Spain, with descriptions of two new species. — Ent. Medd. 37: 207 — 224. 

— (1973): Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachinidae), XIII. — 
Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 254: 1—18. 

— (1973a): Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 
327. Tachinidae (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 259: 1—39. 

— (1978): Revision der von Perris und Pandelle beschriebenen Tachiniden und Rhino- 
phorinen (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 316: 1—8. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323 

Loew, H. (1847): Einige neue Tachinarien. — Stettin, ent. Z. 8: 259 — 276. 

— (1871): Beschreibungen europäischer Dipteren. Zweiter Band. 319 S., Halle. 

Mesnil, L. P. (1944 — 1975): Larvaevorinae (Tachininae). In Lindner, E.: Die Fliegen der palä- 
arktischen Region. Teil 64 g. 

— (1959): Tachinidae d'Afrique Orientale (Dipt.). — Stuttg. Beitr. Naturk. 23: 1—31. 
MlK, J. (1886): Bemerkungen zu einigen dipterologischen Aufsätzen in den Entomologischen 

Nachrichten. — Ent. Nachr. 12: 201—205. 

— (1888): Dipterologische Miscellen XIII. — Wien. ent. Z. 7: 299—303. 
Stackelberg, A. A. (1962): Materialy po faune dvukrylykh Leningradskoi oblasti. VI. Diptera 

Calyptrata, Part 1. — Trudy zool. Inst. Akad. Nauk CCCP 31: 318—388. 
Stein, P. (1924): Die verbreitetsten Trachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und Arten. 
— Arch. Naturgesch. 90 (A) 6: 1—271. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Benno Herting, Staatl. Museum für Naturkunde 

D-7140 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 

Herausgegeben vom 

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 324 Stuttgart 1979 

Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands 
1. Beitrag: Gattung Ligidium (Ligiidae) 

Von Helmut Schmalfuss, Ludwigsburg 

Mit 33 Abbildungen 

Vorwort 

Die Landisopoden-Fauna Griechenlands ist in den letzten 80 Jahren von einer 
Reihe von Autoren, insbesondere von Verhoeff und Strouhal, in einer beträcht- 
lichen Anzahl von Publikationen behandelt worden. Nach jahrelanger Beschäfti- 
gung mit dieser Tiergruppe auf griechischem Gebiet, und insbesondere beim Ver- 
such, eine Check-list der griechischen Oniscoideen zusammenzustellen, hat sich 
jedoch gezeigt, daß das Bild der griechischen Landisopoden-Fauna noch viele un- 
klare Bereiche aufweist. Besonders die VERHOEFFschen Beschreibungen sind zum 
großen Teil unzulänglich, da auf systematisch relevante Merkmale, z. B. die 
männlichen Pleopoden, kein Bezug genommen wurde und Abbildungen oft völlig 
fehlen. Da dieser unbefriedigende Zustand auch weitergehende Forschungen er- 
schwert, die eine sauber abgeklärte Systematik als Ausgangsbasis benötigen (z. B. 
ökologische, zoogeographische, phylogenetische oder physiologische Untersuchun- 
gen), soll mit einer Reihe von Gattungsmonographien versucht werden, hier Ab- 
hilfe zu schaffen. 

Ziel der einzelnen Beiträge ist es, innerhalb der betreffenden Gattung die 
Artsystematik abzuklären, für jede Art einen Satz von Abbildungen zu liefern, 
die bekannten ökologischen Daten zusammenzutragen, ein genaues Bild der Ver- 
breitung zu geben, wobei viele neue Funde mit verarbeitet werden, und gegebe- 
nenfalls zoogeographische und phylogenetische Fragen anzuschneiden. 

Grundlage der Bearbeitungen ist ein umfangreiches Material, das in den 
letzten 15 Jahren von einer Reihe von Kollegen und von mir selbst gesammelt 
worden ist und das sich jetzt im Besitz des Staatlichen Museums für Naturkunde 
Stuttgart befindet. In manchen Fällen wird auch auf das Typenmaterial zurück- 
gegriffen. In einigen Beiträgen, wie in diesem ersten, werden außerdem neue 
Arten, die mir inzwischen vorliegen, beschrieben. Die Reihenfolge der Beiträge 

Stuttgarter Beitr. Naturk., Serie A, Nr. 324 Stuttgart, 15. 6. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324 

richtet sich nicht nach gattungssystematischen Gesichtspunkten, sondern nach dem 
vorliegenden Material und nach der Dringlichkeit (neue Arten, besonders ver- 
worrene Systematik etc.). 

Für die Überlassung von Ligidium-Ma.terizl, das in dem vorliegenden Beitrag bearbeitet 
wurde, möchte ich den Herren Prof. Dr. W. Kühnelt (Wien), Dr. H. Malicky (Lunz am See/ 
Österreich) und H. Schmjd (Tübingen) meinen Dank aussprechen. Herrn Dr. D. Schlee (Lud- 
wigsburg) danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts. 

Verwendete Abkürzungen: 

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Isopoden-Sammlung Nr. 
m. M. = mit Marsupium 
o. M. = ohne Marsupium 

Abbildungsmaßstäbe werden in Millimetern angegeben. 



Gattung Li gi dium Brandt, 1833 

Die Gattung ist mit über 30 Arten in der gesamten Holarktis verbreitet. Die 
Gattungen Tauroligidium Borutzky, 1950, Caucasoligidium Borutzky, 1950 und 
Typkloligidium Verhoeff, 1916 wurden aufgrund willkürlicher Überbewertung 
einzelner Merkmale aufgestellt (Anpassungen an Höhlenbiotope); in einem phylo- 
genetischen System können sie nicht als Gattungen anerkannt werden, wenn man 
die Gattung Ligidium als systematische (d. h. monophyletische) Kategorie er- 
halten will. 

Die Arten der Gattung Ligidium besiedeln in ihrem Verbreitungsgebiet von 
allen terrestrischen Isopoden stets die feuchtesten Biotope, in der Regel Fall- 
laubschichten in Gewässernähe oder Höhlen. Sie gehören zu den „Schnell-Läu- 
fern" unter den Landisopoden, wobei durch entsprechende Anpassungen (lange 
Beine, glatte Tergitoberfläche, große Augen, taktile „Warnsysteme" wie z. B. die 
extrem langen Borsten am Uropoden-Endopodit) ein genügender Feindschutz 
und eine zum Aufsuchen geeigneter Mikro-Milieus nötige Mobilität ermöglicht 
wird. Als Nahrung dient hauptsächlich abgestorbenes Pflanzenmaterial in einem 
entsprechenden Zersetzungszustand, wobei die eigentliche Nahrung sicherlich in 
erster Linie aus dem Pilz- und Bakterienaufwuchs besteht. 

Gattungsdiagnose: 

1) Augen aus ca. 50 Ommatidien bestehend (mit Ausnahme einiger sekundär er- 
blindeten Höhlenformen) 

2) Maxillipedensegment dorsal durch eine Furche von der Kopfplatte getrennt 

3) 1. Peräonsegment (bei manchen Arten auch das 2.) am Epimerenhinterrand mit 
Börstchenfeld (Funktion unbekannt) 

4) Antennula 2gliedrig mit einem winzigen rudimentären 3. Endglied. 

5) Antennengeißel mindestens 6gliedrig. 

6) Peräopoden ohne geschlechtsspezifische Differenzierungen 

7) 1 . männliche Pleopoden mit Makrochäten, die beim 9 fehlen 

8) Uropoden-Protopodit mit nach hinten gerichtetem Fortsatz, auf dem der En- 
dopodit inseriert. 

Als gattungsdiagnostische Synapomorphien sind die Merkmale 3 (Börstchen- 
feld am Hinterrand der 1. Epimeren), 7 (männliche 1. Pleopoden mit Makro- 
chäten) und 8 (Uropoden-Protopodit mit Endopodit-Fortsatz) zu betrachten. 



SCHMALFUSS, LAINDISOPODE LIGIDIUM 3 

Aus Griechenland waren bisher 4 Li gidium- Arten bekannt: L. beieri vom 
Festland (L. epirense wird hier als konspezifisch mit L. beieri betrachtet), L. eu- 
boicum von Euböa, L. werneri von der nordostägäischen Insel Mitilini (Lesbos), 
und L. ghigii von den südostägäischen Inseln Chios, Ikaria, Samos und Kos. Für 
die vorliegende Untersuchung stand Material von L. beieri, L. euboicum und 
L. ghigii (sämtlich Neufunde) zur Verfügung; des weiteren werden eine neue Art, 
L. malickyi n. sp., von der Kykladen-Insel Andros beschrieben und ein Griechen- 
land-Erstnachweis von L. germanicum vom Olymp gemeldet. Somit sind nun- 
mehr 6 Ligidium- Arten auf griechischem Gebiet bekannt, wobei der syste- 
matische Status von L. werneri nicht gesichert ist, da von dieser Form bisher nur 
$$ bekannt sind. 

Eine Synopsis der einzelnen Fundorte ergibt folgendes Bild der Verbreitung 
der Gattung Ligidium in Griechenland: Das gesamte griechische Festland wird 
von L. beieri besiedelt (bisher nordöstlichster Fundort bei Thessaloniki). L. eu- 
boicum von Euböa und L. malickyi von Andros sind Arten, die ihre Differen- 
zierung der insularen Isolation verdanken; sie sind sicher nächstverwandt mit 
L. beieri. L. germanicum lebt als Glazialrelikt am Olymp. L. werneri ist mög- 
licherweise ebenfalls eine durch insulare Isolation entstandene Art. L. ghigii ist 
von den kleinasiatischen Inseln bekannt, dürfte aber mit Sicherheit auch auf dem 
angrenzenden türkischen Festland vorkommen. Die Frage, wie weit die Ver- 
breitung von L. beieri nach Osten und die von L. ghigii nach Norden reicht, ist 
noch offen. Verhoeff (1941, p. 253) hat ein L. bosporanum aus der europäischen 
Türkei beschrieben, die Beschreibung ist jedoch so unzureichend, daß es nicht 
möglich ist zu entscheiden, ob es sich hier um ein Synonym von L. beieri oder von 
L. ghigii oder um eine dritte Art handelt. 

Ligidium malickyi nov. spec. 

Untersuchtes Material : 

1) Insel Andros (nördl. Kykladen) — Apikia, leg, Malicky 29. V. 1973, 2 $ $ 6,5 und 7 mm 
lang (SMNS T6 und 1648) 

2) ^Insel Andros, ohne nähere Angaben, leg. Malicky 27. V. 1973, 1 9 o. M. 7,5 mm lang 
(SMNS 1649) 

3) Insel Andros — Stenies, leg. Malicky 28. V. 1973, 2 $ $ 6 und 7,5 mm lang, 1 $ m. M. 
10 mm lang, 1 £ o. M, 7,5 mm lang (SMNS 1854). 

Holotypus: C? 6,5 mm lang von Apikia auf Andros (SMNS T 6). 

Morphologie (4 cfcT 6—7,5 mm lang, 3 $$ 7,5—10 mm lang): 
1. Peräonsegment: Börstchenfeld am Hinterrand ca. V3 der Epimerenlänge 
(Abb. 1), muldenartiger Eindruck vor dem Börstchenfeld vorhanden. 
Telson: s. Abb. 2. 

Antennula (Abb. 3): 2. Glied etwas länger als das 1. 1. und 2. Glied mit je drei 
kräftigen Endborsten. 

Antenne: Geißel bei den 6 — 7,5 mm langen Exemplaren lOgliedrig (Abb. 4), bei 
den 10 mm langen 9 llgliedrig. 

Peräopoden: Carpus und Merus des 1. Peräopoden s. Abb. 5, keine geschlechts- 
spezifischen Differenzen. 7. Peräopod s. Abb. 6, keine geschlechtsspezifischen 
Unterschiede. 

1. Pleopoden: cf : Exopodit (Abb. 7) mit 2 Makrochäten. Proximal kein winkelig 
abgesetztes Dreieck (wie dies bei L. beieri und L. euboicum vorhanden ist). Endo- 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 324 




Abb. 1—6. Ligidium malickyi n. sp., Holotyp $ 6,5 mm lang (Andros, SMNS T6). Abb. 1: 
Epimer des 1. Peräonsegmentes mit kaudalem Börstchenfeld, Abb. 2: Telson und rechtes Uropod 
von dorsal, Abb. 3: Antennula, Abb. 4: Antennengeißel, Abb. 5: Carpus und Merus des 
1. Peräopoden, Abb. 6: Carpus, Merus und Ischium des 7. Peräopoden. 



podit (Abb. 8) mit lang ausgezogener Spitze, beim 6,5 mm langen Typenexemplar 
mit 3 Makrochäten, bei dem 7,5 mm langen Ö" von Stenies mit 5 Makrochäten. 
9: Exo- und Endopodit ohne Makrochäten. 

2.Pleopoden: ö": Exopodit (Abb. 9) mit winkeliger distaler Spitze, proximal je- 
doch kein abgesetztes Dreieck wie bei den übrigen griechischen Arten. Endopodit 
(Abb. 10) außen an der gerundeten Spitze mit einem kräftigen schrägen Dorn. 
$: Exopodit etwas anders gestaltet als beim Ö\ s. Abb. 11. Uropoden (Abb. 2): 
Exopodit geringfügig länger als Endopodit, dieser den Exopoditen in situ leicht 
überragend. Verhältnis Exopodit : Protopoditfortsatz 2:1 bis 3:1. 

Färbung: Die 99 und die CfC? unter 7 mm Länge sind braun mit großen 
gelblichen Flecken, die cfcf ab 7 mm Länge sind dunkler schwarzbraun mit 
kleineren Flecken. 



SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 5 

Diagnostische Merkmale: Das C? unterscheidet sich von allen 
anderen griechischen Arten durch den dornförmigen Außenfortsatz an der Spitze 
des 2. Pleopoden-Endopoditen, das 9 ist durch die spezifische Form des 2. Pleo- 
poden-Exopoditen gekennzeichnet. 

Fortpflanzungsbiologie: Ein 9 von Stenies (10 mm lang, 28. Mai) 
besitzt ein Marsupium mit 18 Embryonen, die anderen beiden 99 (7,5 mm lang, 
27. und 28. Mai) sind ohne Marsupium. 

Ökologie: Alle Exemplare wurden an Bachrändern gefangen. 

Verbreitung: Bisher nur von der Kykladen-Insel Andros bekannt. 

Derivatio nominis: Die Art ist Herrn Dr. Hans Maxicky (Lunz am 
See/Österreich) gewidmet, durch dessen Isopoden-Aufsammlungen ein wichtiger 
Beitrag zur Erforschung der griechischen Isopoden-Fauna geleistet wurde. 




Abb. 7 — 10. Ligidium malickyi n. sp., Holotyp <3 6,5 mm lang (Andros, SMNS T 6). Abb. 7: 
1. Peräopoden-Exopodit, Abb. 8: 1. Peräopoden-Endopodit, Abb. 9: 2. Peräopoden-Exopodit, 
Abb. 10; 2. Peräopoden-Endopodit. Abb. 11: Ligidium malickyi n. sp. $ 7,5 mm lang (Andros, 
SMNS 1649), 2. Pleopoden-Exopodit. 



Ligidium e üb o i c um Matsakis, 1975 

Ligidium euboicum: Matsakis 1975, p. 145 ff. 

Untersuchtes Material (Neufund): 

Insel Euböa — bei Prokopi, Bachrand mit Platanen, leg. Schmalfuss 20. IV. 1978, 3 <3 <3 6 mm 
lang, 2 $$ m. M. 7,5 und 8 mm lang, 2 ?? o. M. 7 und 8,5 mm lang (SMNS 1844). 

Morphologie (3 Cfcf 6 mm lang, 4 99 7 — 8,5 mm lang): 
1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes bei cf von 6 mm Länge V3 der 
Epimerenlänge, bei 9 von 8,5 mm Länge Vs der Epimerenlänge. Matsakis (1975, 
p. 147) gibt Vö der Epimerenlänge an. Hier scheinen allometrische Wachstumsver- 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 324 



hältnisse vorzuliegen, so daß das Börstchenfeld bei größeren Tieren relativ kleiner 



ist. 



Telson: wie bei L. malickyi. 

Antenne: Geißel bei 6-mm-Tieren llgliedrig, bei 8,5-mm-Tieren 13gliedrig. 

Matsakis (1975, p. 147) gibt 9—11 Glieder an. 

Peräopoden: Carpus des 1. Peräopoden (im Verhältnis zum Merus) etwas kürze; 

als bei L. malickyi. 7. Peräopod wie bei L. malickyi. 

1. Pleopoden: CT: Exopodit (Abb. 12) bei den drei untersuchten C?Cf mit 2 
Makrochäten (nach Matsakis 1975, p. 149, fig. C sind es 3). Proximal-kaudal be- 
sitz der Exopodit einen knickartig abgesetzten dreieckigen Fortsatz, der auf der 
MATSAKis-Abbildung nicht dargestellt ist und der z. B. bei L. malickyi fehlt. 
Endopodit (Abb. 13) mit 3 Makrochäten. 

2. Pleopoden: C?: Exopodit (Abb. 14) distal spitzwinklig, proximal-kaudal mit 
winkelig abgesetztem dreieckigem Fortsatz. Bei einem der drei untersuchten C? Ö" 
fand sich am rechten Exopodit distal eine lange Borste (s. Abb. 14), die auf der 
linken Seite und bei den anderen beiden ö" ö" fehlt. Endopodit (Abb. 15) distal 
gerundet, außen ohne Dorn oder dreieckigem Fortsatz (im Gegensatz zu allen an- 
deren griechischen Arten). Das stark abgebogene Ende auf der MATSAKis-Abbil- 
dung (p. 149, fig. E) ist möglicherweise durch die Fixierung zu erklären. 9 : Exo- 
podit distal-kaudal gerundet (Abb. 16), proximal-kaudal wie beim Ö" mit drei- 
eckigem Fortsatz. 

Uropoden: Längen Verhältnis Exopodit :Endopodit 5:4 (d. h. Exopodit etwas län- 
der als bei L. malickyi). In der Abbildung bei Matsakis (p. 149, fig. B) besteht 
ein Längenverhältnis von 3:2 (d. h. der Exopodit ist relativ länger). 
Färbung: Violettbraun mit gelben Flecken. 




Abb. 12—16. Ligidium euboicum (Euböa — Prokopi, SMNS 1844). Abb. 12—15: $ 6 mm 
lang, 1. Pleopoden-Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden- 
Endopodit. Abb. 16: 9 8,5 mm lang, 2. Pleopoden-Endopodit. 



SCHMALFUSS, LAJSTDISOPODE LIGlDrUM 



Diagnostische Merkmale: Das C? unterscheidet sich von allen 
griechischen Ligidium- Arten durch das Fehlen eines spitzen oder dreieckigen Spor- 
nes an der Außenseite des 2. Pleopoden-Endopoditen. Das $ ist durch die spezi- 
fische Form des 2. Pleopoden-Exopoditen gekennzeichnet. Von L. beieri unter- 
scheidet sich die Art außerdem dadurch, daß der Uropoden-Endopodit in situ den 
Exopoditen erreicht oder überragt. 

Fortpflanzungsbiologie: Eines (8 mm lang) der 4 untersuchten 
99 (leg. 20. April) hatte 13 fast schlüpfreife Manca-Larven im Marsupium, ein 
zweites 9 (7,5 mm lang) besaß ein schon geleertes Marsupium, während die an- 
deren beiden 99 keine Oostegite aufwiesen. Nach Matsakis (1975, p. 148) hat 
L. euboicum sein Fortpflanzungsmaximum (größter Prozentsatz von eiertragen- 
den 99) i m J un i- 

Ökologie: Das untersuchte Material wurde an einem Bachufer unter Pla- 
tanen-Fallaub gefunden. Au h Matsakis fand die Art immer am Rande von Ge- 
wässern: „ . . . nous avons recolte a plusieurs reprises des Ligidium hors de bois 
ou forets, mais toujours le long de ruisseaux ou au bord de mares, dans le voisinage 
plus ou moins immediat d'une Vegetation eparsement arbustive ou buissonneuse 
et quelques fois en prairie decouverte." (1975, p. 148). 

Verbreitung: Nur von der Insel Euböa bekannt. Matsakis gibt keine 
genauen Fundorte des Materiales an, das der Erstbeschreibung zugrunde liegt. 



Ligidium beieri Strouhal, 1928 

Ligidium beieri: Strouhal 1928, p. 101; 1929, p. 64; 1942, p. 148 

Matsakis 1975, p. 145 ff. 
Ligidium epirense: Strouhal 1954, p. 561 

Untersuchtes Material (Neufund): 

Ostgriechenland: Thessaloniki — Chortiatis, leg. Küh-nelt 28. IV. i960, 1 $ 5 mm lang, 3 $$ 

0. M. 5— 6,5 mm lang (SMNS 1731 und 1802). 

Morphologie (1 C? 5 mm lang, 3 99 5—6,5 mm lang): 

1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes bei den untersuchten Exemplaren 
ca. Vs der Epimerenlänge. Auf der Abbildung von Matsakis (1975, p. 148, fig. 
1 F) beträgt die Börstchenfeldlänge nur Vs der Epimerenlänge. 

Telson: mit stumpfwinkliger Spitze (vgl. Strouhal 1928, p. 102, Abb. 4). 
Antenne: Geißel bei dem 5 mm langen C? lOgliedrig (wie von Strouhal für das 
Typenexemplar angegeben), bei dem 5 mm langen 9 9gliedrig. 
Peräopoden: wie bei L. malickyi. 

1. Pleopoden: Cf : Exopodit des untersuchten Exemplares (Abb. 17) mit 4 Makro- 
chäten. Für Ligidium epirense sind 2 Makrochäten angegeben (Strouhal 1954, 
p. 563, Abb. 4); wie die Beispiele von L. euboicum und L. germanicum zeigen, 
kann jedoch die Anzahl der Makrochäten innerartlich variieren. Endopodit mit 
3 Makrochäten. 

2. Pleopoden: Cf: Exopodit s. Abb. 18, Endopodit (Abb. 19) mit dreieckigem 
Fortsatz außen am distalen Ende. 9 : Exopodit s. Abb. 20. 

Uropoden: Exopodit von dreifacher Länge des Protopodit-Fortsatzes. Endopodit 
fehlt bei den untersuchten Exemplaren. Nach der Abbildung von Matsakis (1975, 
p. 149, fig. 2 G) ist der Endopodit nicht ganz doppelt so lang wie der Protopodit- 



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Abb. 17— 20. Ligidium beieri (Thessaloniki — Chortiatis, SMNS 1731). Abb. 17—19: <3 5 mm 
lang, 1. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Endopodit. Abb. 20: 9 
6,5 mm lang, 2. Pleopoden-Exopodit. 



Fortsatz, während der Exopodit die dreieinhalbfache Länge des Protopoditen be- 
sitzt, so daß der Exopodit den Endopoditen auch in situ weit überragt. Bei den 
als L. epirense beschriebenen Tieren ist, nach der STRouHALschen Abbildung (1954, 
p. 563, Abb. 2) der Endopodit im Verhältnis noch kürzer (Protopoditfortsatz: 
Endopodit = 2:3). 

Färbung: Braun mit gelblichen Flecken, Epimeren aufgehellt. 

Diagnostische Merkmale: 2. Pleopoden-Endopodit des cf distal 
mit dreieckigem Außenlappen vor der gerundeten Spitze. Von allen anderen 
griechischen Arten dadurch unterschieden, daß der Uropoden-Exopodit in situ 
den Endopoditen beträchtlich überragt (wie bei dem mitteleuropäischen L. hyp- 
norum). 

Fortpflanzungsbiologie: Die 3 untersuchten jugendlichen 99 De ~ 
sitzen keine Oostegite. Nach Matsakis (1975, p. 148) fanden sich Ende Mai die 
meisten eiertragenden 99- ^ n dem a ^ s £• epirense beschriebenen Material fanden 
sich unter 49 99 von 6 — 10>5 mm Länge 25 99 mi * Marsupium (Mindestlänge 
8 mm, Fangdatum 1. Juni, s. Strouhal 1954, p. 564). Die Eizahl betrug zwischen 
13 und 15. 

Ökologie: An die Nähe von Quellen und Bächen gebunden, wo sich die 
Tiere hauptsächlich in Fallaubschichten aufhalten. 

Verbreitung: Vom Epirus bei Nisista, aus Thessalien bei Volos (Pilio- 
Massiv in 1600 m Höhe) und von dem hier gemeldeten Fundort bei Thessaloniki 
bekannt. Wahrscheinlich besiedelt die Art geeignete Biotope im gesamten fest- 
ländischen Griechenland, wobei die Verbreitungsgrenzen nach Norden und Osten 
noch ungeklärt sind. 

Synonymie: L. epirense Strouhal, 1954, wird hier als konspezifisch mit 
L. beieri betrachtet. In bezug auf die systematisch relevanten Merkmale 2. 



SCHMALFUSS, LAlNDISOPODE LIGIDIUM 9 

Pleopoden-Endopodit und Längenverhältnisse der Uropoden-Äste sind die bei- 
den Formen spezifisch nicht zu trennen, die sonstigen von S"Hrouhal (1954, 
p. 562) angegebenen Unterschiede beziehen sich auf Merkmale, die auch bei an- 
deren Arten variieren (Proportionen der Antennula, Zahl der Antennengeißel- 
glieder, Länge des Uropoden-Protopoditen, Form des Fortsatzes des 1. Pleopoden- 
Endopoditen, Zahl der Makrochäten am 1. Pleopoden-Exopodit, Form des 2. 
Pleopoden-Exopoditen) . 

Ligidium germanicum Verhoeff, 1901 

Ligidium germanicum: Verhoeff 1901, p. 41 
Strouhal 1928, p. 100 
Wächtler 1937, p.,239 
Schmölzer 1965, p. 23 
Grüner 1966, p. 171 
Ligidium herzegowinense: Verhoerf 1901, p. 40 
Strouhal 1928, p. 101 
Schmölzer 1965, p. 26 
Ligidium germanicum herzegowinense: Wächtler 1937, p. 239 

Verhoeff 1941, p. 252 

Untersuchtes Material (Neufund): 
Nordgriechenland: Olymp — bei Fotina, Bachufer mit Platanen, leg. Schmalfuss 7. VI. 1976, 

1 $ 5 mm lang, 7 Manca-Larven 2 mm lang (SMNS 1804). *) 

Zu Vergleichszwecken wurde außerdem das folgende Material untersucht: 
Österreich: Neusiedler See — bei Donnerskirchen (Wald), leg. Schmalfuss 2.i VI. 1967, 1 <3 
5,5 mm lang, 1 $ m. M. 9 mm lang, 4 $\$ o. M. 4,5—7 mm lang (SMNS 12007). 

Morphologie (griechisches Material: 1 Ö" 5 mm lang, 7 Manca-Larven 

2 mm lang, österreichisches Material: 1 ö" 5,5 mm lang, 5 $9 4,5 — 9 mm lang): 
1. Peräonsegment: Bei allen untersuchten Tieren beträgt die Länge des Börstchen- 
feldes ca. 1 h der Epimerenlänge. Ebenfalls bei allen Tieren ist ein schwacher 
muldenförmiger Eindruck vor dem Börstchenfeld vorhanden. 

Telson: bei allen Exemplaren mit leichtgerundeter Spitze. 

Antenne: Geißel beim griechischem ö" (5 mm) mit 9, bei dem österreichischen ö" 
(5,5 mm) mit 10, und bei dem österreichischen 9-mm-$ mit 12 Gliedern. Bei den 
frischgeschlüpften Manca-Larven besteht die Antennengeißel aus 6 Gliedern. 
Peräopoden: wie bei L. malickyi. 

1. Pleopoden: Cf: Exopodit des griechischen Ö" (Abb. 21) mit 3 relativ kurzen 
Makrochäten, beim österreichischen ö" (Abb. 25) mit 2 unterschiedlich langen 
Makrochäten. Endopodit (griechisches ö" s. Abb. 22) mit relativ kurzer distaler 
Spitze und 3 Makrochäten. Die von SiIrouhal (1928, p. 100, Abb. 3) gegebene 
Zeichnung des Endopoditen von L. germanicum ist nahezu identisch mit dem 
Endopoditen des griechischen cf, während die für L. herzegowinense gegebene 
Abbildung (Abb. 2, loc. cit.) eine etwas abweichende Form und einen kürzeren 
Innenfortsatz wiedergibt — ein Beweis, daß diese Struktur einer innerartlichen 
Variabilität unterliegt unld kein Argument für die artliche Trennung von ger- 
manicum und herzegowinense darstellt. 



*) Nach Drucklegung des Manuskripts wurde ein weiterer Fund von L. germanicum aus 
Griechenland bekannt: Peloponnes: Anavriti bei Sparta, leg. Kühnelt 29. IV. — 1. V. 1961, 
2 6 6, 3 $$ o. M. (SMNS 1856 und 1861) (Fundort nicht in der Karte eingetragen!). 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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Abb. 21 — 27. Ligidium germanicum. Abb. 21 — 24: <3 5 mm lang (Griechenland, Olymp, SMNS 
1804), 1. Pleopoden-Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden- 
Endopodit. Abb. 25—26: $ 5,5 mm lang (Österreich, Neusiedler See, SMNS 12007), 1. Pleopo- 
den-Exopodit, 2. Pleopoden-Exopodit. Abb. 27: 9 9 mm lang (Österreich, Neusiedler See, SMNS 
12007), 2. Pleopoden-Exopodit. 



2. Pleopoden: cf: Exopodit des griechischen Ö" s. Abb. 23. Der Exopodit des 
österreichischen ö" (Abb. 26) besitzt eine gerundete distale Ecke. Eine geografische 
Variabilität dieser Extremität, die sicherlich keine wichtige formbedingte Funk- 
tion, z. B. bei der Kopulation, besitzt (im Gegensatz zum 2. Endopodit), ist bei 
dem großen Verbreitungsgebiet der Art nicht verwunderlich. Solche Merkmale 
für die Aufstellung von Subspezies zu benutzen, wäre erst zulässig, wenn sich 
ihre Konstanz bei größeren Serien erwiesen hat. Endopodit (Abb. 24) bei grie- 
chischen und österreichischen Exemplaren identisch, distal mit dreieckigem Außen- 
lappen und spitzwinkliger Spitze. 9: Exopodit eines österreichischen Exemplares 
s. Abb. 27. 

Uropoden: Endopodit in situ überragt den Exopodit. Bei dem griechischen 5-mm- 
Ö" Exopodit von 2,5facher Länge, Endopodit von 2facher Länge des Protopodit- 
Fortsatzes. Bei dem österreichischen 9-mm-$ ist das Verhältnis Protopodit-Fort- 
satz:Exopodit:Endopodit 1:3,5:3. Bei den griechischen Manca-Larven sind Endo- 
und Exopodit gleichlang und von 3facher Länge des Protopodit-Fortsatzes. 

Färbung: Braun mit gelblicher Fleckung. Geschlüpfte Manca-Larven mit 
schwach angedeuteter Pigmentierung. 



SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 11 

Diagnostische Merkmale: 2. Pleopoden-Endopodit des C? mit 
spitzwinkligem Apex. 1 . Pleopoden-Exopodit des ö" mit geradem medialen Rand, 
beim griechischen Exemplar mit 3 kurzen Makrochäten. Uropoden-Endopodit 
überragt den Exopodit in situ, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei L. beieri, 
dessen Verbreitungsgebiet sich möglicherweise mit dem von L. germanicum über- 
lappt. 

Fortpflanzungsbiologie: Die frischgeschlüpften Manca-Larven 
vom Olymp (7. Juni) deuten auf eine Fortpflanzungsperiode im Mai. Das träch- 
tige $ vom Neusiedler See (9 mm lang) hatte 20 Embryonen im Marsupium. 

Ökologie: Die Tiere vom Olymp wurden in Platanen-Fallaub an einem 
Bach gefunden. 

Verbreitung : Der hier gemeldete Fund vom Olymp ist der erste Nach- 
weis dieser Art aus Griechenland. Bisher von Süddeutschland bis Bulgarien be- 
kannt. Das Vorkommen dieser Art am Olymp paßt gut zu dem nördlichen, z. T. 
mitteleuropäischen Charakter der Vegetation (laubwerfende Bäume) und der 
übrigen Fauna (z. B. wurden im selben Biotop zwei weitere mitteleuropäische 
Isopoden, Platyarthms hoffmannseggi und Haplophthalmus danicus, gefunden). 
Die Art kann hier als Glazialrelikt betrachtet werden, wodurch das inselartige 
Vorkommen inmitten des Verbreitungsgebietes von Ligidium beieri eine Er- 
klärung findet. 

In den unteren Regionen des Olymp-Massivs überlappen sich möglicherweise 
die Verbreitungsgebiete von L. germanicum und L. beieri; in Österreich (oben- 
genannter Fundort) wurde L. germanicum vom Verfasser zusammen mit L. hyp- 
norum im gleichen Biotop gefunden. 

Synonymie: Verhoeff beschrieb 1901 in derselben Publikation L. ger- 
manicum aus dem Bayrischen Wald und aus Ungarn, und L. herzegowinense aus 
Jugoslawien. Auf die männlichen Pleopoden geht die Erstbeschreibung nicht ein. 
Als Unterschiede werden genannt: L. herzegowinense mit gerundeten Stirnfurchen 
und winkeliger Telsonspitze, L. germanicum mit winkeligen Stirnfurchen und 
gerundeter Telsonspitze. Dabei sind die Begriffe „gerundet" und „winkelig" 
völlig unklar: sämtliche daraufhin untersuchten Ligidium-Exemplare besitzen ein 
Telson mit + schmal abgerundeter Spitze, zwischen den hier untersuchten ger- 
manicum-Exemplaren besteht in dieser Hinsicht kein wahrnehmbarer Unterschied. 
Daß es sich bei diesen Unterschieden allenfalls um individuelle Variationen han- 
delt, zeigt auch die Tatsache, daß Verhoeff (1901, p. 41) einen Fund von „ger- 
manicum" aus Jugoslawien angibt. Auch die von StIrouhal (1928, p. 101) ge- 
nannten Unterschiede zwischen „germanicum" und „herzegowinense" liegen 
innerhalb der Variabilität einer Population. Verhoeff selbst hat in späteren Publi- 
kationen herzegowinense als Varietät bzw. Subspezies von germanicum betrach- 
tet (z. B. 1941, p. 252). Ob es sich bei L. bosniense Verhoeff, 1901 (p. 40 f.) eben- 
falls um L. germanicum handelt, läßt sich der völlig unzulänglichen Beschreibung 
nicht entnehmen. 

Ligidium ghi gii Arcangeli, 1928 

Ligidium cursorium (Verwechslung): Budde-Lund 1896, p. 41 
Ligidium ghigii: Arcangeli 1928, p. 1; 1929, p. 260; 1934, p. 62 

Strouhal 1929, p. 64; 1936, p. 197; 1937, p. 202 

Matsakis 1975, p. 148, fig. 1 H 
Ligidium beieri ghigii: Verhoeff 1941, p. 253 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 324 



Untersuchtes Material (Neufunde): 

1) Insel Chios (Ägäis) — bei Vikio, leg. Malicky 22. V. 1975, 1 $ m. M. 8,5 mm lang, 1 9 o. M. 
7,5 mm lang (SMNS 1750) 

2) Insel Chios — S Kurunia, leg. Malicky 20. V. 1975, 6 S 6 4,5— 5,5 mm lang, 9 $$ o. M. 
4,5— 6 mm lang (SMNS 1751) 

3) Insel Kos (Südostägäis) — bei Zia (Bachrand in Laubwald), leg. H. Schmid & Schmalfuss 
19. V. 1976, 4 ?$ m. M. 6—8 mm lang, 3 ?? o. M. 7 mm lang (SMNS 1686) 

? 4) Insel Naxos (Zentralägäis) — S Koronis, leg. Malicky 21. V. 1976, 1 $ m., M. 9 mm lang, 
10 $? o. M. 8—9,5 mm lang (SMNS 1749) 

Morphologie (6 cTcT 4,5—5,5 mm lang, 29 99 4,5—9,5 mm lang): 

1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes am Hinterrand der Epimeren 1 /s 

(Tiere von 5 mm Länge) bis 1 /i (9 über 8 mm Länge) der Epimerenlänge. 

Antennen: Geißel mit 8 (Ex. von 4,5 mm Länge) bis 12 ($ von 8 mm Länge) 

Gliedern. 

Peräopoden: wie bei L. malicky i. 

1. Pleopoden: ö": Exopodit (Abb. 28) mit 2 Makrochäten, die erste so lang wie 
der Exopodit, die zweite wesentlich kürzer. Endopodit (Abb. 29) mit relativ kur- 
zer Spitze, bei 5-mm-Cf mit 2 Makrochäten. 

2. Pleopoden: ö": Exopodit s. Abb. 30, Endopodit (Abb. 31) mit dreieckigem 
Außenlappen, sehr ähnlich dem von L. beieri; keine Unterschiede zur Erstbe- 
schreibung (Arcangeli 1929, p. 262, Fig. 3 und 4). 9= Exopodit s. Abb. 32. 

Uropoden: Endopodit überragt in situ den Exopoditen. Ex. von 5 mm Länge: 
Endopodit nur wenig kürzer als Exopodit, überragt Exopodit in situ nur ge- 
ringfügig. Exopodit ca. viermal so lang wie Protopodit-Fortsatz. 9 von 8,5 mm 
Länge: Exopodit von 2 x /z{ acher Länge des Protopodit-Fortsatzes, Endopodit: 
Exopodit = 2:2,5. 




Abb. 28— 32. Ligidmm ghigii. Abb. 28—31: <3 5 mm lang (Chios, SMNS 1751), 1. Pleopoden- 
Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Endopodit. Abb. 32: 9 
8,5 mm lang (Chios, SMNS 1750), 2. Pleopoden-Exopodit. 



SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDTUM 



13 



Anmerkung: Die Tiere von Naxos (nur $$) stimmen bezüglich der diagnosti- 
schen Merkmale Relation der Uropodenäste und Form des 2. Pleopoden-Exo- 
poditen völlig mit ghigü-QQ von Kos und Chios überein. Ob sie wirklich zu 
dieser Art gehören, kann erst nach Auffinden von CfC? entschieden werden. 

Färbung: Braun mit dichten gelblichen Flecken. 

Diagnostische Merkmale: Von L. beieri durch die Relation der 
Uropodenäste unterschieden (Endopodit überragt Exopodit in situ). Von den 
übrigen griechischen Arten durch die Form des 2. Pleopoden-Endopoditen unter- 
schieden (gerundete Spitze mit dreieckigem Außenlappen). 

Fortpflanzungsbiologie: Alle hier untersuchten Aufsammlungen 
wurden im Mai gemacht. Von den adulten 9$ (über 7 mm lang) hatte die Hälfte 
ein ausgebildetes Marsupium. Ein 9 von 8,5 mm Länge von der Insel Chios trug 
21 Eier, ein 8-mm.-$ von Kos trug 27 Eier, und ein 9,5-mm-$ von Naxos hatte 
26 Eier im Marsupium. 

Ökologie: Soweit bekannt, wurde die Art immer an Bachrändern unter 
Steinen und Fallaub gefunden. 

Verbreitung: Von den ostägäischen Inseln Chios, Samos, Ikaria und 
Kos bekannt, möglicherweise gehören auch die von der Kykladen-Insel Naxos 
stammenden Tiere zu dieser Art. In diesem Fall darf zur zoogeographischen In- 
terpretation des Vorkommens auf Naxos die Möglichkeit einer Verschleppung 
nicht außer acht gelassen werden. Die Art kommt vermutlich auch auf dem an- 
grenzenden türkischen Festland vor. 




ö L.euboicum 
• L. beieri 



Abb. 33. Fundorte der griechischen Ligidium-Arten. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324 

Synonymie: Verhoeff (1941, p. 253) betrachtet, ohne allerdings darüber 
ein erläuterndes Wort zu verlieren, ghigii als Unterart von L. beieri. Zwar würde 
das systematisch sehr relevante Merkmal der Form des 2. Pleopoden-Endopoditen 
des ö" eine solche Interpretation zulassen, jedoch unterscheiden sich ghigii und 
beieri kraß im Längenverhältnis der Uropoden-Äste, ohne daß bisher vermit- 
telnde Zwischenformen gefunden wurden. Sie werden daher mit Vorbehalt als 
zwei selbständige Arten betrachtet. 



Ligidium w e r n e r i Strouhal, 1937 

Ligidium werneri: Strouhal 1936, p. 197; 1937, p. 203. 

Diese Form ist nur von 2 9$ von der Insel Mitilini (Lesbos) bekannt. Nach 
Strouhal unterscheidet sie sich durch die Form der 1. Peräonepimeren von 
L. ghigii (Strouhal 1937, Fig. 2 und 3). Ob es sich wirklich um eine eigenständige 
Art handelt, kann erst nach Auffinden von ö"C? geklärt werden. 



Zusammenfassung 

Die griechischen Arten der Gattung Ligidium werden revidiert, eine Art 
(L. malickyi n. sp. von der Insel Andros) wird neu beschrieben, eine Art (L. ger- 
manicum vom Olymp) wird erstmals in Griechenland nachgewiesen. L. epirense 
wird als Synonym von L. beieri betrachtet. Außer für das zweifelhafte L. werneri 
werden für alle Arten Abbildungen der diagnostischen Merkmale geliefert. Es sind 
nunmehr 6 Ligidium- Arten aus Griechenland bekannt (L. malickyi n. sp., L. eu- 
boicum, L. beieri, L. germanicum, L. ghigii, L. werneri). 

Summary 

The Greek species of the genus Ligidium are revised, one species (L. malickyi 
n. sp. from the island of Andros) is described as new, one species (L. germanicum 
from the Olymp) is for the first time recorded in Greece. L. epirense is con- 
sidered a synonym of L. beieri. Drawings of the diagnostic characters are given 
for all species except for L. werneri. By now 6 species of Ligidium are known 
from Greece (L. malickyi n. sp., L. euboicum, L. beieri, L. germanicum, L. ghigii, 
L. werneri). 



Literatur 

Arcangeli, A. (1928): Ligidium ghigii n. sp. (Crostacei isopodi). — Boll. Musei Zool. Anat. 
comp. Univ. Genova 8, p. 1 — 2. 

— (1929): Ricerche faunistiche nelle isole italiane delP Egeo. Isopodi. — Arch. zool. ital. 
13, p. 259— 268. 

— (1934): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell' Egeo. III. 
Isopodi terrestri. — Boll. Lab. Zool. gen. Agr. Ist. sup. Agr. Portici 28, p. 37 — 69. 

Budde-Lund, G. (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. Oertzen gesammelt. — 

Arch. Naturgesch. 62, p. 39—48. 
Grüner, H. E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda, 2. Lieferung. — Die Tierwelt 

Deutschlands, 53. Teil, p. 151—380. 



SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIG1DIUM 15 

Matsakis, J. Th. (1975): Notes sur les Ligidium de Grece. I. Presence en Eubee du genre Li- 
gidium et description de Ligidium euboicum. — Biol. gallo-helenica 6, p. 145 — 152. 

Schmölzer, K. (1965): Ordnung Isopoda (Landasseln). — Bestimmungsbücher zur Bodenfauna 
Europas, Lief. 4 und 5, 468 p. 

Strouhal, H. (1928): Die Landisopoden des Balkans. 2. Beitrag. — Zool. Anz. 77, p. 93— 106. 

— (1929): Die Landisopoden des Balkans. 3. Beitrag. — Zeitschr. Wiss. Zool. 133, p. 57—120. 

— (1936): Die von Prof. Dr. Franz Werner in Griechenland und auf den ägäischen Inseln 
gesammelten Landisopoden. — Sitz.ber. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Abt. I, 145, 
p. 195—200. 

— (1937): Isopoda terrestria Aegaei. 10. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans. — Acta 
Inst. Mus. Zool. Univ. Athen 1, p. 193—262. 

— (1942): Vorläufige Mitteilung über die von M. Beier in Nordwestgriechenland gesammel- 
ten Asseln. — Zool. Anz. 138, p. 145—162. 

— (1954): Zoologische Studien in West-Griechenland von Max Beier, Wien. IV. Teil. Isopoda 
terrestria, I: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae, Squamiferidae. (22. 
Beitrag zur Isopodenfauna des Balkans, 1. Hälfte). — Sitz.ber. Akad. Wiss. Wien, math.- 
nac. Kl., Abt. I, 163, p< 559— 601. 

Verhoeff, K. W. (1901): Über paläarktische Isopoden. 3. Aufsatz. — Zool. Anz. 24, p. 33 — 41. 

— (1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. 65. Isopoden-Aufsatz. — Istanbul Univ. fen 
Fak. Mec, Ser. B, 6, p. 223—276. 

Wächtler, W. (1937): Isopoda (Asseln). — Tierwelt Mitteleuropas, II, No. 2, p. 225— 317. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. H. Schmalfuss, Staatl. Museum für Naturkunde, Zweigstelle, Arsenalplatz 3, 
7140 Ludwigsburg. 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 325 Stuttgart 1979 



Beitrag zur Dytiscidenf auna Mitteleuropas (Col.) *) 

Nebst einigen ökologischen Miszellen 

Von Hans Schaeflein 



Einleitung 

In den letzten Jahren wurde eine Reihe von interessanten und teilweise auch 
Neufunden an Dytisciden in so vielen verschiedenen Blättern und Zeitschriften, 
zuweilen nicht einmal rein entomologischen Inhalts, zerstreut gemeldet, daß die 
Funde für den einzelnen Interessenten kaum mehr überschaubar sind. Darüber- 
hinaus sind mir aus einer Vielzahl von Bestimmungssendungen Funde bekannt 
geworden, die sicherlich von weitergehendem Interesse sein könnten. Deshalb er- 
scheint es mir angebracht und auch erforderlich, all diese Funde zusammenzu- 
stellen. 

Die einzelnen Arten sind in der Reihenfolge von „Freude-Hahde-Lohse: Die 
Käfer Mitteleuropas" aufgeführt und mit den dort im Text und bei den Zeich- 
nungen verwendeten Doppelnummern „Gattung : Art" versehen (54). Da in den 
einzelnen Veröffentlichungen teilweise auch interessante Einzelheiten über die 
Fangumstände, die Fundorte, die Begleitfauna usw. aufgeführt sind, bringe ich 
am Ende der vorliegenden Arbeit ein ausführliches Literaturverzeichnis, auf das 
jeweils bei den einzelnen Textstellen durch in Klammern stehende laufende Num- 
mern des Literaturverzeichnisses hingewiesen wird. 

Einige ökologische Beobachtungen, die vielleicht aus dem Rahmen des allgemein 
Bekannten und Gewohnten hinausgehen, sind angefügt. Allen Kollegen, die mir 
durch Überlassung von Sonderdrucken oder auch von Belegstücken für meine 
Sammlung oder aber durch briefliche Mitteilungen behilflich waren und die vor- 
liegende Arbeit erst ermöglichten, möchte ich auch an dieser Stelle herzlich danken. 



*) Zum Gedenken an den verstorbenen Altmeister der Faunistik Monsignore Dr. Adolf Horion. 
Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 325 Stuttgart, 15. 6. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

Verwendete Abkürzungen: 

t. = teste = Gewährsmann; 

i. 1. = in litteris = briefliche Mitteilung; vidi: von mir geprüft; 

i. c. m. = in collectio mea = Belegstück in meiner Sammlung; 

FHL = Freude-Harde-Lohse „Die Käfer Mitteleuropas". 



1. Artenliste 

3:1 Bidessus minutissimus Germ. 

Als ich vor Jahren das Manuskript für die Dytiscidentabelle in FHL mit dem 
Altmeister der Dytiscidenkunde, dem verstorbenen Rektor i. R. Karl Hoch, 
Bonn, absprach, um abzuklären, welche Arten als „mitteleuropäisch" im Sinne 
von FHL anzusehen seien, schrieb mir Herr Hoch, daß er noch kein Exemplar 
des Bidessus minutissimus aus einem Fundort nördlich der Alpen gesehen habe. 
Daraufhin habe ich das im Zoologischen Museum der Humboldt-Universität, 
Berlin, befindliche von Horion 1941 gemeldete Exemplar „leg. Ihssen, Dachau 
b. München" (32) kontrolliert. Die Determination ist richtig! 

In der Folgezeit sind mir nun noch die folgenden neueren Funde bekannt ge- 
worden: 

8. 6. 1968 Taubergiessen bei Kappel/Rhein, leg. Dr. Kless, einige Exem- 
plare. Genitaliter determiniert, (i. c. m.). 
3. 10. 1972 Germersheim/Pfalz: Hördter Rheinaue, 1 Ex. leg. Dann- 
apfel, (i. c. m.). 
17. 8. 1976 Grißheim bei Müllheim/Baden, leg. Pankow, in großer Serie 
(i. c. m.). 
1. 9. 1976 Im Ufersand des Walchensees, 4 Ex., leg. Hebauer (6). 

Die auf Schilsky zurückgehende alte Meldung „Elsaß" liegt also nunmehr 
durchaus im Bereich des Möglichen. In unserer Fauna muß demnach mit dieser 
Art gerechnet werden. 

3:2 Bidessus delicatulus Schaum 

Die an sich bei uns seltene Art wurde vom Kollegen Witzgall mehrmals in 
Süddeutschland in Serie erbeutet: 

8. 1958 Pupplinger Au bei Wolfratshausen (i.e. m.), leg. Witzgall. 
6. 6. 1975 Dachau bei München (i. c. m.), leg. Witzgall. 

1940 Bodenseeufer bei Staadt/Mainau, 1 Exemplar. Wird von 
Horion 1956 zitiert (34). 
10. 5. 1977 u. 6. 7. 1977 Landau/Isar, am Rande eines Kiestümpels, 
etwa 80 Exemplare, leg. Fr. Hebauer (i. 1.). 
Beachtlich ist ferner noch folgender Fund: 

7. 1960 Südtirol, Sarcatal, leg. Brandl (i. c. m.). 

Kahlen meldet die Art 1977 nicht für Südtirol (39). 

Interessanterweise fingen die Herren Dr. Köstlin und Dr. Kless am 8. 6. 1968 
einige Exemplare mit dem vorstehend erwähnten Bid. minutissimus, vergesell- 
schaftet im Taubergiessengebiet (vidi). 



SCHAEFLETN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 3 

5:1 Hydrovatus cuspidatus Kunz. 

Diese seltene Art, die überwiegend westmediterran (aber nicht ausschließlich) 
ist, wurde im Juni 1953 mehrfach, aber immer nur vereinzelt an der Mittelelbe 
bei Halle (locus typicus von 1812) von Koller gefangen. Ab 1954 scheint die 
Art dort wieder verschwunden zu sein (33). Hingegen wurde die Art in den 
letzten Jahren erneut mehrfach im Neusiedlersee-Gebiet gefangen. 
7. 6. 1963 bei Apetlon, leg. K. Gaigl (i. c. m.). 

18. 5. 1967 bei Apetlon, leg. O. Wagner (vidi). 
Folgende Funde teilte mir Herr Hebauer i. 1. mit: 

22. 5. 1975 bei Illmitz, im Schilf gürtel und 
6. 6.1974 Rust und Neusiedel, im Schilfgürtel (i. c. m.). Jeweils leg. 
Hebauer in Serie. 
Die Art war dort regelmäßig mit Bidessus nasutus Sharp vergesellschaftet. 

6:5 Coelambus l au t u s Schaum 

(In der Neuauflage 1978 der Limnofauna Europaea von Prof. Illies — Dytisci- 
den von Prof. Jenistea bearbeitet — wird die Art aus mir nicht bekannten Grün- 
den Coel. nigrolineatus Steven genannt.) 

1968 meldete ich einen Einzelfund des Coel. lautus, den Dr. F. Haas in Groß- 
gründlach bei Fürth i. Bay. am 29. 4. 1967 getätigt hatte (36, 48). Am 27. 4. 
1977, also fast genau auf den Tag 10 Jahre später, fing Herr H. Bussler in 
Feuchtwangen unter zahlreichen anderen Dytisciden wiederum ein Exemplar der 
allgemein als halophil bezeichneten Art. Das mittelfränkische Feuchtwangen ist 
etwa 55 km vom erstgenannten Fundort entfernt. Keiner der beiden genannten 
Fundorte hat auch nur irgendwie salzhaltiges Wasser. Darüberhinaus sind mir aus 
Österreich folgende Funde aus neuerer Zeit bekannt: 

22. 8. 1967 salzhaltige Lake, westl. Illmitz/Burgenland, 3 $>$>, leg. Dr. 

Wewalka, (36, 57). 
Frühjahr 1968 Umgebung Parndorf/Burgenland, etwa 10 Ex., leg. Dr. 
Haas und R. Glenz, (vidi) (36). 
9. 8. 1971 Lange Lake bei Illmitz, 1 Ex., leg. E. Müller, (vidi), 
ohne Datum temporärer Hochwassertümpel bei Marchegg/Niederösterr., 
leg. E. Götz, 1 Ex., (30). 

Weiterhin sind mir folgende Funde aus Norddeutschland bekannt: 

1962 Hochwasserbereich d. Elbe, Hohe Schaar, 3 Ex., leg. Mey- 
boom, (36, 59). 

19. 6. 1971 Kiesgrube in Oststeinbeck (Holst.), 1 Ex., leg. Nikoleizig 

(59). 
Außer diesen beiden Funden kennt Ziegler nur Funde aus dem Küstenbereich 
der Ostsee. Er gibt an, daß die Art gewisse Salzkonzentrationen bevorzugt und 
bei optimalen Lebensbedingungen zu Massenvermehrungen neigt. Als Beweis hier- 
für nennt er folgenden Fund: (59) 

August 1976 flacher, vegetationsloser See bei Westermakelsdorf auf Feh- 
marn. Zu Tausenden! leg. Dr. Ullrich und Ziegler (59). 
Ein weiterer Massenfund der Art gelang Herrn Ziegler an mehreren Tagen 
im Okt. 1970: Lübeck an der Herrenbrücke, Ziegler i. 1. (i. c. m.). Die Art konnte 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

in großen Mengen an irgendwelchen Holzkonstruktionen, wo die Tiere hoch- 
gekrochen waren, abgelesen werden. 

Als neu für die Mark Brandenburg wurde die Art in den Mo- 
naten August bis Oktober 1973 an einer seichten Stelle eines Tümpels mit stag- 
nierendem Wasser in 15 Exemplaren von Herrn Fery bei Berlin-Marienfelde ge- 
fangen (teste Prof. Korge); PH- Wert am Fundon etwa bei 6 (62). Zu den An- 
gaben Zieglers „Massenvermehrung" würde auch die i. 1. -Mitteilung von Kollegen 
Kirstens passen: 

Heidetümpel bei Hilversum (NL) in schwach salzigem Wasser (0,2 %), 
Juni 1946, leg. Reclaire, 1 Ex. 

In den Monaten VII bis IX des Jahres 1947 war die Art dort in sehr großer 
Zahl vorhanden. Auch 1948 konnte die Population noch nachgewiesen werden. 
1 Ex. 2. 9. 1948 leg. Reclaire, in Coli. Kerstens (36). Brakmann meldet die Art 
für Nordholland, was sich wahrscheinlich auf die genannten Funde bezieht (4). 

Herr van Nieukbrken (Rijksuniversiteit von Leiden) teilte mir ferner i. 1. mit, 
daß die Art „in der Düne" nahe bei den Haag und auf der Insel Vlieland ge- 
funden worden sei. Er meint hierzu, daß die Art derzeit wohl eine Ausbreitungs- 
phase erlebt, eine Ansicht, der man vorbehaltlos zustimmen kann. 

Neu für Schweden wurde diese an sich osteuropäische Art von Sven 
Persson in Skäne-Saxtorp am 10. 10. 1977 in einiger Anzahl gefangen (i. cm.). 
Auf Befragen teilte mir Herr Persson liebenswürdigerweise mit, daß er chemische 
Untersuchungen angestellt habe und im Gewässer am Fundort keinerlei Salz- 
gehalt feststellen konnte. Auch nannte mir Herr Persson einen Fundort Ro'nnede 
in Dänemark, wo die Art etwa 25 km vom Meer in sehr großer Zahl gefunden 
wurde (i. 1.). 

Horion versieht in seiner Faunistik I die alten Angaben aus Schlesien, die er 
wohl von J. Gerhardt und Richard Scholz (56) übernommen hat, mit vielen 
Zweifeln, da Belege und neuere Funde fehlen und es sich „bei den Fundstellen 
nicht um Salzstellen handelt". Diese letzte Begründung der HoRiONSchen Zweifel 
dürfte doch wohl nicht stichhaltig sein, wenn man die vorstehend aufgeführten 
Funde kritisch betrachtet. 

Die alte Frage halophil/biont oder nicht, muß weiterhin offen bleiben. (Man 
wäre beinahe geneigt, einen neuen Begriff „halotolerant" zu prägen, wenn wir 
nicht schon zu viele Begriffe hätten.) Zur Frage der Halophilie siehe auch die 
Arbeiten von E. Fichtner und F. Hebauer (13, 26). 

7:3 H y gr o t us quinquelineatus Zett. 

Horion nennt diese Art nordeuropäisch-boreal. Am 24. 9. 1958 erbeutete 
Herr Kerstens ein Exemplar in Wallhausen am Bodensee. (Genau genommen, 
hatte er eine große Anzahl von Tieren erbeutet, die allerdings in einem Röhrchen 
vergessen durch langes Lagern so beschädigt waren, daß nur mehr ein Exemplar, 
nämlich das bewußte, determinierbar war, Kerstens i. 1.). Das Stück wurde von 
K. Hoch, Bonn, determiniert. Horion glaubt zunächst an ein aus Skandinavien 
verschlepptes Stück („Auto-Import") und hält es für ausgeschlossen, daß die Art 
hier autochthon vorkommt (35). In den folgenden Jahren wurde die Art jedoch 
von zahlreichen Sammlern erneut gefangen und die Nachsuche in alten Samm- 
lungen brachte überraschende Feststellungen. Nunmehr sind mir folgende Funde 



SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 5 

mit Sicherheit bekannt, ohne daß ich die Gewähr übernehmen könnte, daß die 
nachstehende Aufzählung annähernd vollständig ist. 

Am 15. 9. 1954 fing Monsignore Hörion am Reichenauer Damm/Bodensee 
112 Exemplare der Gattung Hygrotus. Die Tiere wurden als Hygr. versicolor 
gemeldet (28). Als ich aus dem Nachlaß des verstorbenen Dytiscidenkenners, 
Herrn K. Hoch, Bonn, u. a. auch die unpräparierten Tiere dieser Ausbeute er- 
hielt, konnte ich trotz des sehr schlechten Erhaltungszustandes der Tiere min- 
destens 50 Exemplare des Hygr. quinquelineatus Zett. diagnostizieren. Teilweise 
i. c. m. Die Tiere befanden sich tatsächlich mit Hygr. versicolor in einer Gesamt- 
zahl von etwa 112 Stück im gleichen Röhrchen, was bei der überaus großen 
Ähnlichkeit beider Arten durchaus nicht verwunderlich ist, zumal zur damaligen 
Zeit niemand mit Hygr. quinquelineatus Zett. rechnen konnte (37). Weitere 
Funde sind: 

Juni 1968 Taubergiessengebiet bei Kappel-Rust (unweit Lahr in Baden), 
1 Ex. und unabhängig davon ebendort 5 Ex. leg. Dr. J. Kless 
und Dr. G. Schmid, (vidi). 
Frühjahr 1969 Altenrhein, Nähe Rorschach (Schweiz, St. Gallen), 1 Ex., 

leg. A. Linder, (t. Spälti). 
27. 4. 1969 Zwischen Dingeisdorf und Wallhausen (Bodensee) zunächst 
10 Ex., leg. Dr. Kless. Bei späterer Nachsuche am gleichen 
Ort am 28. 4. und 12. 5. 1969 „zu Hunderten zwischen Gras- 
halmen auf einer überschwemmten Wiese herumschwimmend. 
Dort das häufigste Tier" (41). 
5. 5. 1969 Wollmatingen (Bodenseegebiet), 20 Ex., leg. Dr. Kless. 
16. 9. 1976 Mainaubrücke (Bodenseegebiet), in großer Anzahl, leg. Pan- 
kow (i. c. m.). 
1950 Seewen, südl. Basel, 1 Ex., leg. Toumayeff, (41). 

Darüber hinaus wurden bei der systematischen Nachsuche in alten Sammlungen 
meist aus ursprünglich falsch determiniertem Material noch folgende Funde nach- 
gewiesen: 

In der oben erwähnten Bodensee- Arbeit von Hoch (28) werden noch drei am 
17. 8. 1954 aus einem Weiher bei Bodmann gefangene Exemplare als Hygrotus 
versicolor aufgeführt. Herr Dr. Kless konnte 1 Stück dieser Ausbeute in der 
Sammlung von Ernst Jünger, Wilflingen, ausfindig machen und feststellen, daß 
e§ sich hierbei eindeutig um Hygr. quinquelineatus Zett. handelt. Aber wo sind 
die beiden anderen Exemplare? Aus der alten Sammlung des 1910 verstorbenen 
Herrn Täschler befinden sich in der Sammlung A. Spälti, Altstätten (St. Gallen), 
2 Hygr. quinquelineatus Zett. aus Schaffhausen, als versicolor determiniert. In 
der im Heimatmuseum zu St. Gallen befindlichen Sammlung des Nordost- 
schweizer Heimatfaunisten Hans Hugentobler fanden sich ebenfalls 2 Hygr. 
quinquelineatus Zett. „21. 5. 1961 Altenrhein/Rheinmündung, leg. Hugentobler". 
Während in der Sammlung Hugentober der „echte" Hygrotus versicolor völlig 
fehlt, waren diese Stücke als solche determiniert und sind auch von Hugentobler 
als solche publiziert (38). Und schließlich wäre noch zu erwähnen, daß die Samm- 
lung J. P. Wolf, Basel, die sich im Entomologischen Institut der Eidgenössischen 
techn. Hochschule Zürich befindet, 20 Exemplare der Hygrotus quinquelineatus 
Zett. enthält, die aus 5 verschiedenen Fundorten aus der Nähe von Breisach her- 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

rühren. Auch diese Tiere waren als Hygr. versicolor determiniert. All diese An- 
gaben verdanken wir Herrn Dr. J. Kless (41). Die darüberhinaus von Herrn 
Dr. Kless und mir angestellten Nachforschungen in Schweizer, Bayrischen, Ti- 
roler und Steirischen Sammlungen brachten kein verkanntes Stück dieser Art ans 
Licht. Es wäre ja nach den bisher bekannten Funden denkbar gewesen, daß die 
Art im Alpenvorland weiter verbreitet sei. Dies scheint jedoch nicht so zu sein 
und es ist wohl erlaubt zu schließen, daß Hygrotus quinquelineatus Zett. ein auf- 
fallend eng an den Rhein gebundenes Areal besiedelt, oberhalb und unterhalb 
des Bodensees, das nach derzeitigem Wissensstand etwa bis Lahr in Baden reicht. 
In diesem Raum ist die Art allerdings mit Sicherheit als autochthon anzusprechen. 
Die alten, wiederholt angezweifelten Angaben „Elsaß" erscheinen nunmehr glaub- 
würdig. 

Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß selbst bei Untersuchung einer sehr großen 
Anzahl von Tieren dieser Art sich die Zeichnung als äußerst stabil erweist und 
keine farblichen Variationen oder Zeichnungsunterschiede festgestellt werden 
konnten, wie diese von den anderen Arten der Gattung bekannt sind und die 
z. B. Michel Brancucci für Hygr. inaequalis zusammengestellt hat (5). Auch 
Balfour-Browne weist auf die Stabilität der Art hin (2, p. 206). 

8:2 Hydroporus s c al e s i an u s Steph. 

Auch von dieser seltenen Art sind mir in den letzten Jahren einige Neufunde 
bekannt geworden. 

Mai 1956 Bickenbacher Moor bei Darmstadt, leg. Dr. Vogt. Mehrfach 
i. c. m. (34). 
Ebenda bereits seit 1909 bekannt und von Horion erwähnt (32): 
31. 8. 1957 Wiling b. Starnberg, leg. Frieser sen. (19). 
3. 4. 1959 Flachmoor „Die Höll" bei Mertingen, leg. Müller, 2 Ex. 
(46). 
Mai 1973 Wrohe bei Kiel; dort von zahlreichen Sammlern in großer 
Zahl aus quelligen Sphagnumbeständen eines kleinen Wald- 
tümpels erbeutet (59). 
8. 6. 1974 NSG Reusenberg bei Crailsheim, leg. Dr. Schmid (vidi). 
8. 1976 Südbaden, Hegne bei Konstanz, in Serie, leg. Pankow 
(i.c.m.). 
10. 10. 1976 Eggelburger See bei Ebersberg (Obby), 1 Ex., leg. Gaigl u. 
Waldert (6). 
Während Horion die Art für Holland als sehr selten meldet, konnte Herr 
Blockland sie in Süd-Limburg am 20. 5. 1973 zahlreich erbeuten (i. 1.). Die 
„Seltenheit" dieser Art liegt möglicherweise nur an ihrer geringen Größe, etwa 
1,7 mm, so daß man die Tiere nur mit ganz feinmaschigen Sieben oder Netzen 
erbeuten kann. Wie mir Herr Pankow schrieb, hatte er jahrelang in Hegne „ge- 
tümpelt", ohne die Art nachweisen zu können. Erst als er am gleichen Ort mit 
einem sehr feinmaschigen Sieb arbeitete, war die Art plötzlich „da". 

8:6 Hydroporus glabriusculus Aube 
Herr A. Lompe fing im Mai 1973 etwa 10 Ex. dieser nordeuropäischen Art, 
die in Deutschland nur als Glacialrelikt bekannt ist (31). Fundort: Wrohe am 



SCHABFXÖtN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 7 

Westensee, südwestlich Kiel, (i. c. m.). Dort in den Tümpeln eines Waldsumpfes 
später von verschiedenen Sammlern in einigen Exemplaren erbeutet (59). 

Am 27. 5. 1973 und am 23. 3. 1975 erbeuteten die Herren Nikoleizig und 
Ziegler in einem vegetationsreichen Tümpel bei Köthel (Krs. Lauenburg) je 1 Ex. 
(59). Hierbei ist zu beachten, daß die Art mit Hydroporus umbrosus sehr leicht 
verwechselt werden kann, in dessen nächster Nähe sie systematisch steht (31). 

8:8 Hydroporus p ic e u s Steph. 

Genaues Studium der ökologischen Bedingungen und systematische Suche im 
Bayr. Wald an geeignet erscheinenden Biotopen brachte am 27. 4. 1974 Herrn 
Franz Hebauer den gewünschten Erfolg. In einem kleinen Waldtümpel unweit 
des großen Deffernik-Baches zwischen Zwiesel und Bayr. Eisenstein in der Nähe 
von Ludwigstal fand er erstmals 6 Exemplare (24). In der Folgezeit fing er am 
gleichen Platz mehrmals k^ine Serien. Ich selbst konnte die Art dort ebenfalls 
in den folgenden Jahren nachweisen. Interessant ist, daß es sich bei der Fundstelle 
eigentlich kaum um ein Gewässer im üblichen Sinne handelt, sondern vielmehr 
um eine kleine, flache Pfütze im Auwald auf schlammigem Grund, die von einer 
Sickerquelle gespeist wird. Wenn im Laufe des Sommers der Wasserstand weit 
abgesunken ist, muß man mit den Gummistiefeln Vertiefungen in den Schlamm 
treten. In dem dort nachfließenden Wasser kann man dann die Art (und andere 
interessante Arten, z. B. Hydr. kraatzi, Hydr. longicornis) mit einem kleinen 
Teesieb abfangen (siehe auch Nr. 8:31 dieser Zusammenstellung!). 

Ein weiterer beachtlicher Fund der Art gelang ebenfalls Herrn Hebauer am 
18. 4. 1976 im Sphagnum eines Waldgrabens bei Sünching/Opf. in etwa 3 Dut- 
zend Exemplaren (i. 1.). 

Im Norden Deutschlands, z. B. Westfalen, Holstein, ist die Art häufiger. 

8:13 Hydroporus melanocepbalus Gyll. 
Von dieser seltenen Art sind mir folgende Funde aus neuerer Zeit bekannt 
geworden. 

Mai 1963 Bruchberg bei Altenau im Oberharz, einige Exemplare, leg. 
Dr. Axel Klein, i. c. m. (40). 
27. 4. 1956 Hochmoor Silberhorn am Sölling. Fänger und Anzahl mir 

unbekannt; teste K. Hoch i. 1. 
Zu meiner großen Freude konnte ich selbst am 30. 7. 1977 im NSG Torf- 
moorhölle im Fichtelgebirge (Nähe Weißenstadt) unter einer sehr großen Anzahl 
von Hydr. melanarius 1 Exemplar erbeuten. Da der Grundwasserspiegel der be- 
kannten Torfmoorhölle durch Trinkwasserentnahme für die Stadt Hof stark ab- 
gesunken ist, ist zu befürchten, daß der Moorcharakter dieses Gebietes nach und 
nach verschwindet und viele typische Moorpflanzen und Tiere dort aussterben 
und damit auch der ausgesprochen tyrphophile Hydroporus melanocepbalus Gyll. 

8:14 Hydroporus tartaricus Lee. 
Neu für Österreich. Diese nordische Art wird von Horion für Eu- 
ropa als boreo-alpin bezeichnet (32). Die wenigen deutschen Fundmeldungen er- 
scheinen Horion suspekt (31, p. 36 und 353). Professor Dr. Alois Kofler, Lienz, 
erbeutete die Art — erstmals für Österreich — 8. 1971 in der Nähe des Grauen 
Sees etwa 2500 m über NN aus einer kleinen Lache. Der Fundort ist vom 
Matreier Tauernhaus/ Venediger Blick aus zu erreichen. Einige Exemplare (i.c.m.). 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

Manfred Kahlön konnte die Art am 6. 8. 1971 (und später zusammen mit 
Herrn von Peez mehrfach) in der Nähe der kleinen Fanes-Alm in den Dolomiten 
(etwa zwischen Cortina und Bruneck) in über 2000 m Höhe erbeuten (i. c. m.) 

Der italienische Kollege Fernando Pederzani meldet die Art i. 1. als ziemlich 
häufig aus dem Lago Usel in den Dolomiten westlich der Marmolada vom 7. 1971 
aus 2099 m Höhe (i. c. m.). 

Weitere Funde aus den italienischen Alpen sind: 

(Möglicherweise aus vergleichbaren Biotopen auch aus den Bayrischen und 
österreichischen Alpen nachweisbar.) 

Cottische Alpen, Nähe Briancon — Lac de Serailles — 2275 m, leg. 
A. Bilardo (Horion in seinem Entwurf zum neuen Käfer- 
verzeichnis). 
Cottische Alpen, am kleinen Mont Cenis in einer kleinen Lache 2300 m, 

23. 8. 1967, 6 Ex., leg. A. Bilardo (3). 
Ebenda 7. 1976 leg. M. Brancucci (i. 1.). 

Ortler-Gruppe, Val Madriccio 2350 m (Madritsch-Tal), 30.8.1968, leg. 
Tamanini (Pederzani i. 1.). 
Die zitierte Veröffentlichung von Armando Bilardo (3), bringt außer einer 
genauen Biotopbeschreibung, einer fotografischen Aufnahme der Biotope auch 
eine treffliche fotografische Darstellung des männlichen Genitals. 

An fast allen Fundorten ist die Art mit Hydroporus nivalis assoziiert, nach 
Brancucci (i. 1.) auch mit Hydr. foveolatus. 

8 :20 Hydroporus pubescens Gyll. 
Der einzige mir bekannte, sichere Fund aus Süddeutschland: 

4. 4. 1976 1 Ex. Wolfratshausen, Pupplinger Au, aus einem Klein- 
tümpel in Isarnähe; leg. Hebauer (i. 1.). 

8:28 Hydroporus obsoletus Aube 
Lange Zeit war nur ein einziger neuerer Fund bekannt: 

9. 1961 Hohwacht/Ostsee im Anspülicht, 1 Ex., leg. Benick; det. 
Hoch (36). 
Nach dem bekannten Vorkommen in Dänemark und Südschweden vermutet 
Horion, daß diese Art auch in Norddeutschland autochthon vorkommen könnte. 
Den Beweis für diese Vermutung bringen folgende neu hinzukommende Funde: 

6. 1973 Rumohr bei Kiel, Schleswig-Holstein, 1 Ex., leg. Lompe (59). 
6. 1975 Forst Hahnheide beim Autokätscherfang, leg. Nikoleizig (59). 
Horion nennt die Art trotz der bisher nur küstennahen Funde „nicht halo- 
biont". Sie kommt öfters im Binnenland in Bächen unter Steinen vor (36). Der 
englische Koleopterologe Garth Foster nennt die Art „semisubterran". Nach ihm 
kommt die Art in kiesigen Flüssen nahe am Austritt von Grundwasserquellen 
vor (16, p. 154). 

8:31 Hydroporus longicornis Sharp 

Zugleich Neubeschreibung einer Varietät. 

1965 signalisierte ich den ersten neueren Fund dieser nordeuropäischen Art in 
unserer Fauna aus dem Oberharz: Mai 1963, Bruchberg bei Altenau, leg. Dr. 
A. Klein, i. c. m. (35, 40, 47). In meiner Veröffentlichung machte ich auch genaue 



SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 9 

Angaben zur Trennung des schwierigen Artenpaares Hydr. melanarius-longi- 
cornis. Zwischenzeitlich sind mir soviele neue Fundorte bekannt geworden, daß 
eine Aufzählung zweckmäßig erscheint. 

5. 7. 1965 2 Ex. 10 km nördl. Darmstadt, in einer aufgelassenen Sand- 
grube bei Messel, leg. Dr. Vogt (vidi). 
Später fing Herr Dr. Vogt ein offensichtlich verflogenes Stück dieser Art 
ausgerechnet in dem kleinen Seerosenbecken seines Hausgartens in Darm- 
stadt (Dr. Vogt i. 1.). 
1. 5. 1970 Mönchsbruck, Kr. Groß Gerau, leg. Dr. Witzke, i. c. m. 
Diese genannten Funde passen geographisch bestens zur einzigen Meldung 
Horions (32) aus Deutschland: 1921 Neuhof en bei Ludwigshafen, leg. Dr. 
Ihssen. Von der Richtigkeit der Determination dieses damals sensationellen 
Stückes konnte ich mich durch Einsicht des im Zool. Museum der Humboldt-Uni- 
versität, Berlin, befindlicher Tieres überzeugen. 

Ein weiterer Fund gelang Herrn R. Glenz am 15. 9. 1967 im Großen Deffer- 
nik-Bach bei Ludwigstal im Bayr. Wald (zwischen Zwiesel und Bayr. Eisenstein); 
einige wenige Exemplare (37, 49, 52) (i. c. m.). 

Der Engländer Garth Foster gibt nach mehrjährigen, eingehenden Unter- 
suchungen der Lebensweise dieser seltenen Art an (16, 17, 18), daß sie semisub- 
terran lebe. Zum Beweis konnte er in den Jahren seit 1966 an verschiedenen 
Fundorten in England eine ganze Reihe von Tieren fangen, während bis dahin 
einschließlich des SHARPschen Typus nur 8 Exemplare aus Großbritannien be- 
kannt waren (1, p. 322). Alle Fundorte — so Foster — lägen in der Nähe von 
Quellrieseln oder Sickerquellen und wenn man einen Zufallsfund der Art getätigt 
habe, müsse man die Nähe nach solchen Quellrieseln absuchen. Dort wäre dann 
die Art auch in mehreren Stücken zu finden. Da diese Angaben nicht mit dem 
vorerwähnten Fund von Glenz 1967 aus dem Deffernik-Bach übereinstimmte, 
untersuchte Herr Hebauer die nächste Nähe des GLENZschen Fundortes und fand 
einen knappen Steinwurf weit eine Stelle, die mit den FosTERSchen Angaben kor- 
respondierte. Und richtig: er könnt dort wiederum einen Fund tätigen und zwar 
erstmals am 27. 4. 1974 (und später) etwa 3 Dutzend (i. c. m.) (24). 

Ich selbst und auch andere Kollegen konnten dort relativ mühelos die Art er- 
neut nachweisen. Eine eingehende Beschreibung des Fundortes befindet sich in der 
vorliegenden Arbeit unter der Art 8:8 Hydroporus piceus. 

Neuerding konnte Herr Hebauer am 24. 3. 1977 in Ffauenau, Bayr. Wald, 
in einem Quellgraben mit Hydr. kraatzi vergesellschaftet ein Exemplar nach- 
weisen (Hebauer i. 1.). 

Weitere mir bekannte Fundorte aus Deutschland sind: 

Sept. 1974 NSG Hahnheide bei Trittau, westl. Hamburg, zahlreich, leg. 

Nikoleizig, i. c. m. Ziegler berichtet, daß der Lebensraum 

ein vegetationsloser, laubreicher Quellbach sei (59). 

Aus dem Schwarzwald sah ich Tiere, die Herr Pankow dort gefangen hatte. 

Aus dem sächsischen Erzgebirge, nämlich dem NSG Hermannsdorfer Wiesen 

700 m über NN meldet Fichtner: 

1 Ex. 26. 5. 1969 leg. Schaaschmid (14). 

(Das NSG Hermannsdorfer Wiesen ist auch als Fundort des Car. me- 

netriesi Humm., leg. Nüssler, bekannt geworden.) 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

Weitere ältere Funde, deren Aufdeckung wir Hefrn Fichtner, Leipzig, ver- 
danken, sind: 

Priesnitz (vermutlich bei Naumburg/Saale), ohne Datum, 1 Ex. leg. Huben- 

thal, im Museum der Natur zu Gotha. 
13. 6. 1928 1 Ex. im Heideteich bei Osterfeld, unweit Naumburg, leg. 
Dr. Maertens, im Zool. Museum der Humboldt-Universität, 
Berlin (15). 
Es bleibt noch zu erwähnen, daß die in der älteren Literatur (z. B. Fauvel) 
aufgeführten Funde aus Albertville in Savojen, die von Guignot angezweifelt 
werden, vom Kollegen Foster bestätigt wurden. Er fand 2 Tiere, die von Sharps 
eigener Hand bezettelt sind, im Britischen Museum zu London. Sharp ist auch 
der erste, der Savojen als Fundort erwähnt. 

Funde aus Österreich: Im Landesmuseum der Steiermark Joanneum 
zu Graz befinden sich 2 als Hydr. melanarius bestimmte Stücke, die jedoch Hydr. 
longicornis Sharp sind. Sie stammen aus der Sammlung des Majors R. Weber 
(wohl vor 1910). Die Tiere kommen — Fundortangaben fehlen — sicherlich aus 
dem Ufergenist der Mur bei Graz, dem langjährigen bevorzugten Lieblings- 
sammelbiotop Webers. Es dürfte sich um vom Hochwasser verschleppte Stücke 
handeln, denen Weber eine eigene Arbeit gewidmet hat, in der allerdings Hydr. 
melanarius fehlt, da vermutlich erst später gefangen (50, 37). 

Ein ebenfalls sehr altes Stück aus Österreich befindet sich in der Sammlung 
Dr. Wewalka, Wien (i. 1.). 

Innsbruck, Amr. Au, 10.4. 1913, leg. Wörndle. 

Der erste sichere Fund in neuerer Zeit gelang Herrn E. Heiss, Innsbruck, 1965 

im Wildmoos bei Seefeld (Nordtirol), von mir genitaliter determiniert (52). In 

Osttirol konnte ich selbst im Juni und wiederum im September 1977 nachweisen: 

Osttiroler Gailtal, Kartitscher Sattel, Tannwiese 1530 m (Juni 3 Ex., im 

September bei systematischer Nachsuche große Serie). 

Die Tannwiese ist eine ziemlich große Quellwiese, teilweise etwa wadentief 
unter Wasser, aus deren östlichen Rand die Gail entspringt. 

Fund aus Südtirol: Neu für Italien 

Rienz-Schlucht bei Brixen, 3. 8. 1957, 1 Ex., leg. v. Peetz. 
(Vidi, genitaliter von mir determiniert) (39). 

Zusammenfassend und nach kritischer Beurteilung aller aufgeführten Funde 
kann man sagen, daß die FosTERschen Angaben exakt richtig sind. Etwaige andere 
Funde (z. B. Dr. Vogt, Seerosenbecken) sind Zufallsfunde und rühren mit Wahr- 
scheinlichkeit von irgendwelchen Flügen im Zuge einer Arealausweitung her, wie 
man dies ja auch von häufigen Dytiscidenarten in Lösch Wasserbecken, Wasser- 
fässern in Gärten oder auch Wagenspuren usw. kennt. 

Geographisch dürfte die Art (in Deutschland und Österreich) vom Meer bis 
zu den Alpen überall in geeigneten Biotopen — wenn auch nur selten und spora- 
disch — anzutreffen und bis in subalpine Höhen nachzuweisen sein. 

N e u b es c h r e i b u n g einer h e t e r o m o r p h e n 9$"F° rm 
Während sich normalerweise die Geschlechter an der Flügeldeckenstruktur nur 
sehr geringfügig unterscheiden, konnte Herr Fr. Hebauer im Bayr. Wald ein $ 
erbeuten, das eine stark granulierte Oberfläche aufweist und insoweit etwa an 



SCHABFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 11 

die granulierten $$ von Hydroporus erythrocephalus (var. deplanatus) oder an 
Hydroporus memnonius (var. castaneus) erinnert. Herrn Hebauer gebührt mein 
besonderer Dank für die Überlassung dieses interessanten Stückes für meine 
Sammlung. 

Ein weiteres granuliertes 9 der Art aus Nordschweden: 

Kältisyokk bei Messaure, 1. 7. 1967 leg. Thomas befindet sich in meiner 
Sammlung. 

Diese Form ist meines Wissens in der Literatur noch nicht erwähnt, wohl wegen 
der Seltenheit der Art überhaupt. Eine Benennung soll hier unterbleiben, doch 
muß mit dem Vorkommen dieser Form, besonders bei etwaigen Serienfängen, 
gerechnet werden. 

8:33 Hydroporus longulus Muls. 
Von dieser süd- und westeuropäischen Art schrieb mir der verstorbene Dy- 
tiscidenkenner Herr Hoch, Bonn, einmal: „Wohl in allen Mittelgebirgen Deutsch- 
lands anzutreffen." Wie recht er damit hatte, beweisen folgende Funde, die mir 
im Laufe der Jahre aus Bestimmungssendungen bekannt wurden: 

Harz, Spessart (mehrfach), Thüringer Wald, Fichtelgebirge, Taunus, Eifel, 
Schwarzwald. 
Nun fehlt nur mehr der für mich und auch Herrn Hebauer nahe gelegene 
Bayrische Wald! 

Aus Österreich kennt Horion nur Nordtirol als Fundplatz. Ich kann hier 
einen weiteren Fund aus neuerer Zeit anführen: 5. 1957 Mösern/Nordtirol, leg. 
Hansen, in coli. Dr. Vogt (vidi). 

Aus Osttirol, das ja faunistisch mehr zu Kärnten tendiert, sind mir folgende 
Funde bekannt: 

16. 7. 1957 Patscher Alm, im Defereggental (genitaliter determiniert). 
2. 5. 1965 Bruggen im Defereggental, (vidi) beide leg. Dr. Kofler. 
Ich selbst konnte die Art im Juni und im September 1977 an drei verschiede- 
nen Stellen Osttirols nachweisen: 

Kalkstein im Villgratental, 1700 m. 
Dorfer Tal bei Obertilliach, am Fuße der Porze, 2000 m. 
Tannwiese am Kartitscher Sattel (Gailquelle), 1500 m. 
Aus Südtirol kenne ich 2 Fundorte in der Nähe von Brixen: 
St. Andrae ob Brixen, 30. 7. 1961, 1 Ex. (vidi) leg. A. v. Peez. 
Plose 5. 6. 1964, 3 Ex., leg. A. v. Peez (vidi), 
ebenda 8. 1976, leg. Fr. Hebauer, in Anzahl (i. 1.). 
Diese Funde sind von Kahlen für Südtirol nicht erwähnt (39). 

12:1 Laccornis oblongus Steph. 

Ziegler gibt — allerdings ohne Nennung von Einzelfunden — an, daß diese 

mehr nordisch einzustufende Art „verbreitet und vor allem in der Umgebung 

Lübecks und Kiels nicht selten" sei (59). Er gibt als Lebensraum kalte Gewässer 

mit anmoorigem Charakter an. Nördliche Gletscherrandart nach Koch (43, p. 52). 

Folgende Funde sind mir bekannt: 

Altenoythe/Oldenburg, VI. 55, leg. Kerstens (33). 

Bickenbacher Moor bei Darmstadt, Mai 1956, mehrfach, leg. Dr. Vogt 
(i. c. m.) (34). 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

18. 4. 1959 u. 2. 4. 1960 Düsseldorf Eller, 3 Ex., leg. Klaus Koch (42, 

5. 6. 1960 Sachsen: Wildenhainer Bruch, leg. Fichtner (i. 1.). 

Interessanterweise berichtet Balfoitr-Browne unter Berufung auf Hamlet 
Clark (1855) und W. W. Fowler (1881), daß die selteneren Arten Agabus 
striolatus Gyll. und Laccornis oblongus Steph. gemeinsam unter Eis gefangen 
worden seien. Er nennt die Art „ein frühes Frühjahrsinsekt". Aus eigener Be- 
obachtung kann dies Balfour-Browne insoweit bestätigen, als Laccornis oblon- 
gus Steph. zwar im Januar bis etwa April leichter, doch immerhin in allen Mo- 
naten des Jahres anzutreffen ist (1, 2). 

Vielleicht taucht diese Art am neuerlich entdeckten Fundort für 23:11 Agabus 
striolatus Gyll. auch noch auf. 

12 :2 Laccornis k o c ai Gglb. 
(Syn. Laccornis breviusculus Gschw.) 

Diese Art wurde 1935 nach 1 Stück (9) von Gschwendtner beschrieben, das 
Herr Franz bei Zurndorf im Burgenland gefangen hatte. Cziki meldet die Art 
auch (Käferfauna des Karpathenbeckens) für „Zurany, Komitat Moson", doch 
ist dies nur die magyarisierte Schreibweise von Zurndorf. Die Art blieb lange 
Jahre verschollen. Erst am 8. 4. 1967 erbeutete Herr Holzschuh etwa 40 km 
südlich von Wien in Moosbrunn 2 Exemplare, die ich zuerst als Graptodytes 
(identisch mit Laccornis, das erst später von des Gozis 1914 aufgestellt wurde) 
kocai Gglb. bestimmte. (Wohl auch deshalb, weil ich an die Artspezifität von 
breviusculus Gschw. nicht recht glaubte, da riur in einem Stück gefangen und 
jahrzehntelang nur in der Type existierend.) Durch späteren Vergleich mit der in 
Linz befindlichen FRANZschen Type konnte ich mich jedoch überzeugen, daß es 
sich tatsächlich um diese Art handelte. Herr Dr. Wewalka, Wien, stellte seiner- 
seits durch Typenvergleich fest, daß die Tiere mit Laccornis kocai Gglb. iden- 
tisch waren. Somit war auch die Identität beider Arten erwiesen. 

Aus Gründen der Priorität muß diese nun richtig heißen: 

Laccornis kocai Gglb. 1906 älteres Synonym für Laccornis breviusculus 
Gschw. 1935. 

(Da der mit der Namensgebung geehrte Oberförster Koca ja wohl männ- 
lichen Geschlechts war, muß nach den internationalen Regeln der Zoologischen 
Nomenklatur die Art entsprechend der Bildung des männlichen Genitivs konkret 
heißen: Laccornis kocai Gschw.) In den Frühjahrsmonaten 1968 und 1969 fingen 
die Herren Dr. Wewalka und Carolus Holzschuh am gleichen Fundort wiederum 
einige Exemplare (i. c. m.). Herr WewaLka nennt den Fundort einen „kalten 
Quellwasseraustritt". In seiner diesbezüglichen Veröffentlichung finden wir außer 
einer Habitusaufnahme auch eine gelungene Genitalzeichnung (36, 51, 53, 58). 

Heute ist der Fundort durch Straßenbaumaßnahmen verschwunden. Neuer- 
dings fing Herr Fr. Hebauer am 6. 6. 1975 im Schilf gürtel des Neusiedlersees bei 
Illmitz in etwa 20 cm tiefem Wasser 1 Exemplar (teste Hebauer). 

14:1 Deronectes aubei Muls. 

Der einzig sichere Fund dieser westeuropäisch-montanen Art seit 1860 (!) ge- 
lang ausgerechnet unserem verehrten Monsignore Horion. Er fing im Juni 1952 
im Schwarzwald, Feldberg-Rinken im Sägebach, 1100 m über NN, ein Exemplar. 



saHAEÄEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 13 

L. v. Heyden hatte diese seltene Art vor mehr als 100 Jahren bei Bad Rip- 
poldsau im Schwarz wald gefangen. Horion berichtet in seinem „Zweiten Nach- 
trag" darüber. 

14:2 Deronectes platynotus Germ. 
Herr Franz Hebauer konnte in der Saulochschlucht bei Deggendorf a. d. Donau, 
am Rande des Ruselberges diese Art nachweisen. Er nennt die Population, seit 
er sie im Mai 1976 erstmals nachgewiesen hatte, erfreulich groß. 

Weitere Fundorte sind der von Horion bei Deronectes latus Steph. genannte 
Nonnenwald bei Starnberg (leg. Witzgall) und der Taubenberg bei Holzkirchen 
(leg. Gaigl, Hebauer, Witzgall) (27). 

14:3 Deronectes latus Steph. 

Im Mai 1976 haben w'r eine private, größere Gemeinschaftsexkursion im 
Räume Wörth a. d. Donau durchgeführt. Dabei konnte der junge Reutlinger 
Kollege Herr Lau im NSG „Hölle" bei Falkenstein/Opf. im Höllbach, der sich 
pittoresk seinen rauschenden Weg durch Riesengranittrümmer sucht, ein Exemplar 
dieser Art auf einem schwimmenden Stück Holz — in einer ruhigen Stelle des 
Baches — aufsitzend erbeuten (27). Sofortige Nachsuche vieler Exkursionsteil- 
nehmer blieb erfolglos. 

Ansonsten wird die seltene Art seit Jahren von Witzgall, Hebauer und an- 
deren an einer eng begrenzten Stelle des Walchensees erbeutet. Weitere süd- 
deutsche Funde sind mir nicht bekannt. Auch die HoRiONsche Angabe „Nonnen- 
wald bei Starnberg" dürfte mangels späterer Neufunde trotz intensiver Be- 
arbeitung des Gebietes durch Witzgall u. a. falsch sein und sich auf die voraus- 
gehende Art Der. platynotus beziehen (27, 32). 

Ziegler nennt die Art einen typischen Bewohner klarer Fließgewässer und be- 
richtet über folgende Funde: 

4. 1960 Bötersheim a. d. Este — südw. v. Hamburg leg. Lompe. 
Mai und Juni 1976 Aue bei Dohle südl. Hamburg in großer Anzahl, leg. 
Meyboom, Ullrich, Ziegler (59). 

Holzschuh berichtet 1977 von einigen Einzelfunden aus Österreich. Bemer- 
kenswert dürfte ein Fund „in Anzahl" sein, den Herr Otto Wagner (Neuleng- 
bach) am 19. 4. 1967 in Gutenbrunn, Bez. Zwettl/Niederösterreich machte (30). 
Belegexemplare i. c. m. und in Coli. Dr. Wewalka. 

16:1 Potamonectes canaliculatus Lacc. 

Im Nachtrag zur Fauna Germanica mutmaßt Horion, daß diese südeuro- 
päische Art in einer Periode der weiteren Ausbreitung begriffen ist (31). Koch 
nennt die Art einen postglazialen Einwanderer. Wie richtig diese Behauptungen 
sind, beweisen Funde aus jüngerer Zeit, die mühelos aus Fundort und Datum ein 
Vordringen von Norden nach Süden erkennen lassen (auf Deutschland bezogen). 
7. 1944 Eilenburg bei Leipzig, 4 Ex., leg. Linke, im Zool. Museum 
der Humboldt-Universität, Berlin (vidi). 
26. 5. 1957 Niederbüren bei Bremen, am rechten Weserufer, Kiesgrube, 
„in riesiger Zahl", leg. Kerstens und v. Budberg (60). 
VI. 1966 und I. 1967 Worringer Bruch bei Köln, leg. Appel, in Serie 
(i. c. m.). 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

II. 1967 Wahner Heide bei Troisdorf, leg. Appel (i. c. m.). 

(Diese zwei Angaben stellvertretend für viele Funde im 
Rheinland.) 
1967 und 1968 mehrmals in einer alten Kiesgrube bei Forchheim/Nord- 
baden, unweit Forchheim, leg. Gladitsch, i. c. m. (20, 21, 36). 
18. 7. 1960 Taubergießengebiet südwestl. Lahr/Baden, einige Ex., leg. 

Dr. G. Schmid (Ludwigsburg) (21). 
13. 9. 1969 Kahler Sand bei Hanau, im Sand einer alten Kiesgrube 
einige Exemplare, leg. Dehnert (i. c. m.). 
4. 8. 1970 Babenhausen bei Aschaffenburg, leg. Schindler (i. c. m.). 
1972 und später wiederholt, zwischen Straubing und Deggendorf, beider- 
seits der Donau in allen abgesuchten Kiesgruben — 7 Nach- 
weise — oder Baggerseen. Jeweils in Anzahl (19, 22, 23). 
4. 8. 1975 Bamberg, Regnitzufer, 1 Ex., leg. Hebauer (i. 1.). 

9. 1976 Wolfratshausen/Pupplinger Au, Isarufer 1 Ex., leg. Witz- 

gall (teste Hebauer). 
8. 1976 Langbruck bei Bischofsmais, Bayr. Wald, 1 Ex., aus der Ohe, 
einem rasch fließenden Bergbach, leg. Brancucci (i. c. m.). 
Die HEBAUERschen Fänge aus Kiesgruben im Donautal konnten ich und andere 
interessierte Kollegen mehrmals in Anzahl nachvollziehen. 

Es scheint mir nach allen mir bekannten Fundorten, daß die Art ihren bevor- 
zugten Lebensraum in nahezu pflanzenfreien Baggerseen mit klarem Wasser 
(meist vergesellschaftet mit Scar. halensis und dem hier seltenen Coel. confluens) 
hat. Diese Fundumstände decken sich völlig mit den HoRiONschen Angaben (32, 
p. 400 Fußnote). Daß die Art gelegentlich in anderen Biotopen (z. B. Hochbruck, 
Bamberg) gefunden wird, beweist nur ihre Mobilität und Flugfreudigkeit. Auch 
Kerstens verweist auf die Fluglust der Art in seinem bekannten Aufsatz über 
den Lichtfang von Koleopteren (61). Diese Flugfähigkeit kann auch als Voraus- 
setzung für die von Horion angegebene Arealausweitung angesehen werden. 

23:11 A gab us striolatus Gyll. 
Neu für S ü d d e u t s c h 1 a n d 

Diese nordische Art wird laut Ziegler in Schleswig-Holstein und im Nieder- 
elbegebiet immer vereinzelt und selten erbeutet und zwar in Fließgewässern. Er 
nennt eine Reihe von Fundorten, allerdings ohne nähere Einzelangaben (59). 

Klaus Koch meldet Funde neuerer Zeit aus dem Rheinland: 
1939 Düsseldorf -Benrath, leg. Riechen. 
XL 1957 und IV. 1960 Düsseldorf-Eller, 4 Ex., leg. Kl. Koch (42, 43). 

Herr Franz Hebauer konnte am 18. 8. 1973 in Brunsbüttelkoog ein Männchen 
erbeuten (i. 1.). 

1975 meldet nun Herr Hebauer einen Neufund dieser borealen Art aus einem 
Wassergraben eines anmoorigen Birken- und Erlenbruchwaldes bei Rain im Land- 
kreis Straubing (25). Der Bruder des Entdeckers, Herr Hans Hebauer, konnte 
in den folgenden Jahren einen weiteren Fundort an anderer Stelle in dem aus- 
gedehnten Auwaldgelände von Rain ausfindig machen. Alle Funde, die in den 
Jahren 1974 und 1975 28 Exemplare erbrachten, wurden in den Wintermonaten 
Dezember und Januar getätigt. Teilweise wurden die Tiere unter Eis erbeutet, 
wie dies auch Balfour-Browne berichtet (2) (i. c. m.). 



SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 15 

Aus diesen Funden schloß Herr Hebauer, daß als boreal geltende Arten, die 
kälteliebend sind, mehr und mehr ihre Imaginalentwicklung in den Winter ver- 
legen, je weiter die Tiere in wärmere Gegenden vordringen. So einleuchtend diese 
Theorie auf den ersten Blick erscheinen! mag, so wenig kann sie nach den von 
Herrn Carolus Holzschuh gemeldeten Funden aus Österreich aufrecht erhalten 
bleiben (29, 30). 

28. 3. 1956, 15. 6. 1969, 11. 10. 1959 und 19. 10. 1968 Marchegg/Nieder- 
österreich. Alle Funde an jeweils verschiedenen Fundorten, 
leg. E. Götz. 
Die bereits von Horion gemeldeten Funde aus dem damaligen Gau Nieder- 
donau finden dadurch eine Neubestätigung (32). 

PS: Ich selbst konnte nach Fertigstellung des Entwurfes im Januar 1978 ein 
Exemplar in dem teilweise zugefrorenen Fundort von Herrn Hebauer erbeuten. 

23:13 A g ab u s wasastjernai Sahlb. 

Neu für S ü d d eu t s ch 1 a n d 

Am 8. 6. 1975 fing Herr Konrad Dettner im NSG Waldmoor-Torfstich bei 
Würzbach im Kreis Calw/Wttbg. einige Stücke dieser allgemein als nordisch gel- 
tenden Art (i. c. m.). Er berichtet darüber (10, 11) und bringt genaue Fundort- 
angaben und auch eine hervorragende Genitalzeichnung. Die im moorigen Wasser 
herumschwimmenden Tiere erinnern wegen ihrer geringen Größe zuerst an 
Agabus affinis. 

Kollege Witzgall, Dachau, konnte später die Art an den DETTNERschen Fund- 
stellen in Anzahl erbeuten. 

Weitere Funde neueren Datums sind (59): 

4. 1972 und 5. 1975 NSG Salemer Hochmoor bei Ratzeburg, leg. Meyboom 

und Ziegler, je 1 Ex. (45). 
1975 NSG Pfrungener Ried/Ob.Schwaben, Kreis Ravensburg, leg. Dettner, 

(Ent. Bl. 73/1977, Heft 3, p. 155). 
In kleinen Moorlöchern des Hohen Venns, leg. Dr. Burmeister. 
Aus den nämlichen nomenklatorischen Gründen, wie bei Laccornis kocai an- 
gegeben, muß die korrekte Schreibweise des Namens lauten: Ag. wasastjernai 
Sahlb., worauf bereits Schenkling 1917 hingewiesen hat (55). 

24:11 Ilybius s i m i l i s Thoms. 
Die beiden in Horions Faunistik I gemeldeten Exemplare aus Westfalen: 
Nienberge von Westhoff 1882, wurden mir von Herrn Alfes, Emsbüren, zur 
Überprüfung vorgelegt. Sie befinden sich im Naturkunde-Museum zu Münster 
und sind bezettelt: 

„4. 7. 76 leg. Westhoff" (gemeint ist 1876). 
(Das Jahr 1882 bei Horion ist das Jahr der Veröffentlichung durch Westhoff). 
Bei den Tieren, 2 $$, handelt es sich eindeutig um Ilybius obscurus. Die An- 
gaben für Westfalen sind also zu streichen. Dagegen wäre zur Faunistik neu zu 
vermerken: 

6. 6. 1911 Groß Steinberg bei Grimma/Sa., leg. Linke, det. Zimmermann 
(Fichtner i. 1.). 
Laut Ziegler auch im Norden Deutschlands eine ausgesprochene Seltenheit und 
seit mehr als 50 Jahren nicht mehr aufgefunden (59). 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

— : — Meladema coriacea Cast. 

Diese nicht in Freude-Harde-Lohse: „Die Käfer Mitteleuropas" aufgeführte 
Gattung enthält weltweit nur 2 Arten, von denen eine, Meladema coriacea Cast. 
als mediterran bezeichnet wird, während die andere auf Madeira endemisch ist. 

Meladema coriacea wird nun von Horion unter Bezugnahme auf eine 1952 
in Mühlhausen erschienene Veröffentlichung als im oberen Elsaß in der Nähe 
von Mühlhausen gefunden gemeldet (36). Es kann im Hinblick auf diesen Fund 
angenommen werden, daß die Art auch in Südwestdeutschland, etwa in den Au- 
wäldern am Oberrhein vorkommen könnte. Die Gattung gehört zur Unterfamilie 
Colymbetinae und ist hinter der Gattung Colymbetes Clairville einzuordnen. 

28:3 Hydaticus laevipennis Thoms. 

Die Art wurde seit den von Horion 1941 gemeldeten Funden von Künnemann 
aus der Gegend von Eutin/Holstein aus den Jahren 1910 bis 1920 lange Jahre 
nicht mehr nachgewiesen. Erst den Kollegen Dr. Ullrich und Ziegler gelang am 
8. 5. 1972 und 18. 9. 1975 erneut der Nachweis durch je ein Männchen aus 
schattigen Sphagnumbeständen im NSG Salemer Moor, Kreis Lauenburg (59). 

2. Ökologische Miszellen 

Die Untergattung Sternoporus Falkenström (Heterosternus Zimmermann) der 
Großgattung Hydroporus umfaßt in unserer Fauna die Arten 

Hydroporus neglectus Schaum 

Hydroporus longulus Muls. 

Hydroporus kraatzi Schaum 

Hydroporus longicornis Shp. 
Alle diese 4 Arten sind bei uns selten bis sehr selten. 

Sternoporus ist von den anderen Untergattungen des Genus Hydroporus 
Clairv. nur durch eine anders geartete Bildung der Hinterhüftfortsätze zu unter- 
scheiden. Weitere gemeinsame morphologsiche Unterschiede existieren nicht. Man 
kann über die Wertigkeit solcher mehr oder weniger willkürlich gewählter Unter- 
schiede geteilter Meinung sein. Nun konnte ich 1977 in Osttirol in einem ein- 
zigen Biotop drei dieser vier relativ seltenen Arten nachweisen: Hydr. kraatzi, 
longulus und longicornis (siehe 8:31 und 8:33 der vorliegenden Arbeit). Das 
Vorkommen dieser Arten — es fehlte nur der Hydr. neglectus — an einem ein- 
zigen Biotop scheint die subgenerische Valenz von Sternoporus Falk, nicht nur 
durch die Bildung der Hinterhüften, sondern auch durch die gleiche Ökologie zu 
erhärten. 

Anschließend möchte ich einige Fundorte der ungewöhnlichen Dytisciden an- 
führen. Man weiß gemeinhin, daß man Dytisciden nicht nur im Wasser, sondern 
gelegentlich auch an Wasserpflanzen hochgeklettert finden kann. Daß dies nicht so 
sein muß, zeigen folgende Funde. Prof. W. Engelhardt berichtet in seiner Disser- 
tation (12) p. 104, daß Agabus biguttatus im sommerlich ausgetrockneten Hirsch- 
graben (Zufluß zum Ammersee) in einer Art Schlafzustand unter Steinen mehrere 
Monate aushielten und angehaucht oder ins Wasser gebracht sofort wieder munter 
wurden. Er sieht in dieser Verhaltensweise eine Übersommerung beim Trockenfallen 
der Wohngewässer. Ich selbst konnte eine ähnliche Feststellung am 14. 9. 1969 in 
einer Sandgrube bei Staudach im Abenstal unweit Siegenburg machen. Ich fand 



SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 17 

3 Agabus bipustulatus etwa 50 m von der nächsten Wasserstelle entfernt unter 
einem lose herumliegenden großen Holzstubben auf einer nur handtellergroßen 
feuchten Stelle (von einem vorausgegangenen Regen herrührend) im Sand. Die 
Abens und einige Altwässer in der Nähe führten ausreichend Wasser. 

Eine weitere hierzu passende Beobachtung machten wir im Sept. 1976 in 
Kärnten am Wollayer See, 1960 m über NN. Meine Frau drehte Steine um und 
fand vielleicht 50 m vom See entfernt 5 Agabus solieri unter einem etwa kopf- 
großen Stein. Die Tiere waren recht lebendig, krochen sofort auf der Handfläche 
herum und schwammen — ins Wasser gebracht — sofort schnell weg. Eine Über- 
sommerung infolge Austrocknung des Wohngewässers liegt hier wohl ebensowenig 
vor wie bei der vorausgehenden Beobachtung im Abenstal. Ich denke vielmehr 
an die Angaben von Burmeister 1939 (7), die er zwar auf Agabus bipustulatus 
bezieht, die aber wohl ebensogut auf Agabus solieri bezogen werden können, eine 
Art, die ja lange Zeit als bloße Varietät von bipustulatus angesehen wurde. 

Nach Burmeister ruht die Puppe unter Steinen, Moos- oder Grasbüscheln in 
kirschgroßer Erdzelle. Die Jungkäfer schlüpfen im Sommer, verlassen aber meist 
erst nach Sommerende die Puppenzelle, um ins Wasser zu gehen. Ich nehme daher 
an, daß meine Beobachtung auf Tiere zutreffen, die zur Verpuppung an Land 
gegangen waren, dort die Imaginalentwicklung abgewartet haben um erst nach 
einiger Aushärtung das Wasser aufzusuchen. In dieser Meinung bestärkt mich 
auch die Tatsache, daß sowohl meine Staudacher als auch die Wollayer Tiere noch 
nicht voll ausgehärtet und etwas immatur waren. 

Einige weitere ausgefallene Fundorte von Dytisciden sollen hier noch auf- 
geführt werden, die mit dem, was man so gemeinhin über die Ökologie dieser Art 
weiß, gar nicht zusammenpassen. 

Im Mai 1956 fing Herr Siegfried Cymorek, Krefeld, im Meerersbusch einen 
Hydroporus tristis Payk. unter der Rinde eines Buchenstubbens. Daß dies nicht 
der einzige bekannte Fund von Dytisciden unter Baumrinde ist, beweisen die An- 
gaben, die Herr Holzschuh in seinen Veröffentlichungen macht (29, 30): 

Agabus neglectus Er. Marchegg, Niederösterreich, 18. 7. 1956, an Blätter- 
pilz in hohlem Baum, leg. E. Götz. 
Agabus striolatus Gyll. Marchegg, Nani-Au, 11. 10. 1959, 1 Ex. in altem 
Baumstumpf (Eiche), leg. E. Götz. 

Daß die drei erwähnten Tiere unter Baumrinde (wohl unweit irgendeines Ge- 
wässers) bereits ihr Überwinterungsquartier unter der schützenden Rinde auf- 
gesucht haben, ist auf Grund der Funddaten sicherlich auszuschließen. 

Als letzten ausgefallenen Fundort möchte ich noch folgenden anführen. Aus 
einer mir zugegangenen Bestimmungssendung nordtiroler Dytisciden fand ich 
einen Hydroporus discretus Fairm., welchen Pfarrer Lechleitner am 26. 5. 1941 
in Elmen/Tirol gefangen hatte. Als Zusatzetikett trägt das Tier einen Vermerk: 
„exerem. hom." Wie Professor A. Kofler, Lienz, treffend vermerkt, dürfte es 
sich hierbei wohl nicht um eine streng aufzufassende ökologische Angabe, sondern 
um einen Zufallsfund dieser allgemein als kaltstenotherm bekannten Art handeln 
(44). 



18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 

3. Literaturverzeichnis 

1 Balfour-Browne, Frank (1940): British water Beetles. Vol. I, p. 362. 

2 — (1950): British water Beetles. Vol. II, p. 136. 

3 BlLARDO, Armando (1940): Contributo alla conoscenza degli Hydroadephaga delle Alpi. 

(Alpi marittime ed alpi Cozie). — Boll. della Soc. Ent. It. Vol. XCIX— CI Nr. 1—2, 
p. 17 ff. 

4 Brakman, P. J. (1966): Lijst van Coleoptera uit Nederland, p. 19. 

5 Brancucci, Michel (1977): Variations de Coloration chez Hygrotus inaequalis (F.). — Bull. 

de la Soc. Neuchäteloise d. Scienc. nat., Tome 100, p. 17. 

6 Brandl, Peter (1977): Meldungen der Arbeitsgemeinschaft Bayerischer Koleopterologen. — 

Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 26, Nr. 3, p. 62. 

7 Burmeister, Fritz (1939): Biologie, Ökologie und Verbreitung der europäischen Käfer. — 

Krefeld; p. 235. 

8 Bussler, Heinz (1977): Coelambus lautus Schaum — in Mittelfranken autochthon? — Nachr. 

Bl. Bay. Ent. Bd. 26, Nr. 5, p. 89. 

9 Dehnert, Eduard (1959): Käferfunde in der Umgebung von Hanau. — Jhr.Ber. der Wetter- 

auischen Gesellschaft, Hanau, 87. — 112., p. 57 ff. 

10 Dettner, Konrad (1974): Agabus wasastjernae Sahlb., ein für Südwestdeutschland neuer 

Dytiscide, im Naturschutzgebiet Waldmoor-Torfstich (Kreis Calw). — Veröff. Landesst. 
N. u. L. Wttbg, 42, p. 52 ff. 

11 — (1976): Populationsdynamische Untersuchungen an Wasserkäfern zweier Hochmoore des 

Nordschwarzwaldes. — Arch. Hydrobiol. 77, 3, p. 375 ff. 

12 Engeljhardt, W. (1951): Faunistisch-ökologische Untersuchungen über Wasserinsekten an den 

südl. Zuflüssen d^s Ammersees (Dissertation). — Mitt. d. Münch. Ent. Ges. XLI, p. 104. 

13 Fichtner, Edgar (1971): Haloxen — Halophil — Halobiont. — Ent. Berichte, Leipzig, 

p.15. 

14 — (1973): Hydroporus longicornis Sharp auch im Erzgebirge. — Ent. Nachr. Dresden Bd. 17, 

Nr. 11/12, p. 173. 

15 — (1974): Hydroporus longicornis Sharp. — Ent. Nachr. Dresden Bd. 18, Nr. 11/12, p. 189. 

16 Foster, Garth (1969): Hydroporus longicornis Sharp in East Sussex, with notes upon its 

known distribution. — Ent. Monthly Mag., Vol. 104, p. 149 ff. 

17 — (1970): Notes on aquatic Coleoptera in County Durham. — Ent. Monthly Mag., Vol. 

106, p. 38 ff. 

18 — (1972): The aquatic coleoptera of East Sussex. — Entomologist's Gazette, Vol. 23, p. 25 ff. 

19 Freude, Heinz (1975): Meldungen der Koleopterologischen Arbeitsgemeinschaft München. — 

Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 24, Nr. 3, p. 33 ff. 

20 Gladitsch, Siegfried (1968): Ein bemerkenswerter Fund von Potamonectes canaliculatus Lac. 

in Süddeutschland. — Mitt. Ent. Ver. Stuttgart Jhg. 3, Nr. 2, p. 147. 

21 — (1969): Die Wasserkäfer eines Kleinbiotops mit einem Neufund für Süddeutschland. — 

Beitr. naturk. Forschung. Südw. Dtl., Bd. XXVIII, Heft 2, p. 127. 

22 Hebauer, Franz (1973): Statistische Analyse eines Dytiscidenfanges im Alburger Moor bei 

Straubing. — Nachr.Bl. Bayr. Ent. Bd. 22, Nr. 5, p. 86 ff. 

23 — (1974): Potamonectes canaliculatus Lac. in Bayern autochthon. — Nachr.Bl. Bayr. Ent. 

Bd. 23, Nr. 2, p. 28. 

24 — (1975): Hydroporus piceus Steph. auch im Bayr. Wald. — Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 24, 

Nr. 1, p. 16. 

25 — (1975): Agabus striolatus Gyll. — erstmals in Süddeutschland nachgewiesen. — Nachr.Bl. 

Bay. Ent. Bd. 24, Nr. 3, p. 54. 

26 — (1976): Subhalophile Dytisciden. — Ent. Bl. Bd. 72/2, p. 105 ff. 

27 — (1977): Deronectes latus Steph. und Deronectes platynotus Germ, im Bayr. Wald. — 

Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 26, Nr. 3, p. 60. 

28 Hoch, Karl (1956): Wasserkäfer des Bodensees und seiner Umgebung. — Mitt. Bad. Landes- 

ver. Nat.Kunde und Nat.Schutz N. F. 6, Nr. 4, p. 241 ff. 

29 Holzschuh, Carolus (1971): Bemerkenswerte Käferfunde in Österreich. — Mitt. d. forstl. 

Bundes-Vers.Anstalt, Wien Nr. 94, p. 3. 

30 — (1977): Bemerkenswerte Käferfunde in Österreich IL — Kol. Rd.Schau Band 53, p. 27 ff. 

31 Horion, Adolf (1935): Nachtrag zur Fauna Germanica. Krefeld. 

32 — (1941): Faunistik der Deutschen Käfer, Band I, Krefeld. 



SOHABBLBIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 19 

33 — (1955): Bemerkenswerte Käferfunde aus Deutschland, 2. Reihe (4. Nachtrag zum Ver- 

zeichnis d. Käfer Mitteleuropas. — Ent. Bl. 51, p. 63. 

34 — (1956): Bemerkenswerte Käferfunde aus Deutschland, 3. Reihe (6. Nachtrag zum Ver- 

zeichnis d. Käfer Mitteleuropas). — Ent. Bl. 52, p. 110. 

35 — (1965): Neue und bemerkenswerte Käfer in Deutschland. (8. Nachtrag zum Verzeichnis 

der Käfer Mitteleuropas). — Ent. Bl. 61, p. 134 ff. 

36 — (1969): Neunter Nachtrag zum Verzeichnis der Mitteleuropäischen Käfer. — Ent. Bl. 65, 

p. 1 ff. 

37 — (1970): Zehnter Nachtrag zum Verzeichnis der Mitteleuropäischen Käfer. — Ent. Bl. 66, 

p. 1 ff. 

38 Hugentobler, Hans (1966): Die Käfer der Nordostschweiz. (Als Manuskript gedruckt.) 

39 Kahlen, Manfred, Alexander v. Peetz und ... (1977): Die Käfer von Südtirol. — Bei- 

lagenband 2 zu den Veröffentlichungen d. Ferdinandeums zu Innsbruck. 

40 Klein, Axel (1965): Studien zur Kenntnis der Insekten bestimmter Standorte des Bruch- 

berges (Oberharz) . . . Dissertation. — Ztschrft. angew. Ent. 56 (2), Heft 2 und 3, p. 148 — 
238. 

41 Kless, J. (1969): Hygrotus q inquelineatus Zett., ein für Mitteleuropa neuer Dytiscide. — 

Beitr. naturk. Forsch. Südw. Dtl., Bd. XXVIII, Heft 2, p. 123. 

42 Koch, Klaus (1961): Seltenheiten der rheinischen Käferfauna aus der Umgebung Düssel- 

dorfs. — Ent. Bl. 57, p. 103 ff. 

43 — (1968): Käferfauna der Rheinprovinz. — Decheniana-Beihefte 13, p. 53. 

44 Kofler, Alois (1974): Zweiter Beitrag zur Käferfauna des Lechtales. — iBer. nat. med. Ver. 

Innsbruck Bd. 61, p. 107 ff. 

45 Meyboom, H. (1973): Agabus wasastjernae Sahlb. in Holstein. — „Bombus" Bd. 2, Heft 53, 

Nr. 256. 

56 Müller, Rudolf (1976): Die Wasserkäfer von Augsburg und Umgebung und Neuburg/Donau. 
Manuskript, unveröffentlicht. — (Diese Arbeit ist von soviel Fleiß und Gründlichkeit ge- 
tragen, daß sie der Veröffentlichung in einem Fachblatt wert wäre.) 

— VON Peez, Alexander: Siehe bei Kahlen, Manfred, Nr. 39. 

47 SCHAEFLErN, Hans (1965): Hydroporus longicornis Sharp auch in Deutschland. — Nachr.Bl. 

Bay. Ent., Jhg. 14, Nr. 11/12, p. 111 ff. 

48 — (1968): Coelambus lautus Schaum in Mittelfranken gefunden. Halophil oder nicht? — 

NachrJBl. Bay. Ent. Jhg. 17, Nr. 2, p. 31. 

49 — (1968): Neue Dytiscidenfunde aus dem Bayr. Wald. — Nach.Bl. Bay. Ent. Jhg. 17, Nr. 3, 

p. 64. 

50 — (1969): Faunistische Nachrichten aus der Steiermark: Hydroporus longicornis Sharp. Erst- 

nachweis für Österreich. — Mitt. naturw. Ver. Steiermark, Graz, Bd. 99, p. 114. 

51 — (1969): Nach mehr als 30 Jahren wiedergefunden! — Ent. Bl. 65/2, p. 118. 

52 — (1970): Neues über Hydroporus longicornis Sharp. — Nachr.Bl. Bay. Ent. Jhg. 19, Nr. 3, 

p. 59; (Kl. Mitteilung). 

53 — (1970): Laccornis breviusculus Gschw. identisch mit Graptodytes kocae Gglb. — Nachr. 

Bl. Bay. Ent. Jhg. 19, Nr. 5, p. 89; (Kl. Mitteilung). 

54 — (1971): Dytiscidae, echte Schwimmkäfer. — In: Freude-Harde-Lohse : Die Käfer Mittel- 

europas, Bd. 3, p. 16 ff. 

55 Schenkling, Sigmund (1917): Erklärung der wissenschaftlichen Käfernamen aus Reitter's 

„Fauna Germanica". — Stuttgart, p. 79. 

56 Scholz, Richard (1915): 1. Beitrag zur Kenntnis und Verbreitung europäischer Wasserkäfer. 

— Ent. Bl. 11. Jhg., Heft 10—12, p. 233. 

57 Wewalka, Günther (1968): Coelambus lautus — Ein bemerkenswerter Dytiscidenfund im 

Burgenland. — Ent. Nachr. Wien 15. Jhg., Nr. 3—4, p. 30/31. 

58 — (1969): Beitrag zur Kenntnis der Dytiscidae: Laccornis breviusculus Gschwendtner 1935 

synonym mit Laccornis kocae Ganglbauer 1906. — Zeitschr. d. Arb.Gem. österr. Ent. 
21. Jhg., p. 46 ff. 

59 Ziegler, Wolfgang (1977): Die Schwimmkäfer des Niederelbegebietes. (1977 noch unver- 

öffentlicht. Bei dem Manuskript handelt es sich um eine Neuausgabe von: Dr. P. Franck 
1926/27, gleicher Titel wie oben. Erschienen in Bd. XVIII Verhandlungen des Vereins für 
naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg.) 



20 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 325 



Nachtrag: 

60 Kerstens, Georg (1958): Faunistisch-ökologische Notizen über einige Käferarten. — Ent. Bl. 

54/1958, p. 25 ff. 

61 _ (1961): Coleopterologisches vom Lichtfang. — Ent. Bl. 57/1961, p. 132. 

62 Korge, H. (1973): Beiträge zur Kenntnis der märkischen Koleopterenfauna (Teil XXXI). — 

Mitt. der Deutschen entom. Gesellschaft 32. Jg., Heft 3/4, p. 50. 



Anschrift des Verfassers: 

Hans Schaeflein, Dresdener Straße 2, D-8402 Neutraubling. 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 326 Stuttgart 1979 



Revision einiger nicht-paläarktischer Arten aus der 
Tribus Cylindromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae) 

Revision of several Non-Palearctic Species of the Tribe Cylindromyiini 
(Dipt. Tachinidae, Phasiinae) 

Von Benno Herting, Ludwigsburg 
Mit 7 Abbildungen 

S u m m a r y 

The following species are redescribed and transferred to the correct genus: Gymnosoma 
ventricosum de Meijere (Java) to Mesniletta, n. gen.; Clinogaster notabilis Wulp (Mexico) to 
Cylindromyia Meigen, n. comb.; Ichneumonops mirabilis Townsend (New Mexico) to Cylindro- 
myia, n. comb.; Conopisoma miraculum Speiser (East Africa) to Cylindromyia, valid name for 
Cylindromyia eronis Curran, n. syn.; Hemiphania trispina Villeneuve (East Africa) to Cata- 
pariprosopa Townsend, n. comb.; Phania edwardsi Emden (East Africa) to Catapariprosopa. 
The genus and species Polybiocyptera plaumanni Guimaräes (Brazil) is closely related to 
Hemyda Robineau-Desvoidy, not to Polistiopsis Townsend. Euscopolia dakotensis Townsend 
(North America) and Tachinophasia transita Townsend (Brazil) are not Cylindromyiini, their 
correct place is in the subfamily Tachininae. 

The paper is dedicated to the outstanding specialist on Tachinidae, Dr. h. c. Louis Mesnil, 
at the occasion of his 75th birthday. 

Zusammenfassung 

Die folgenden Arten werden genauer beschrieben und in die richtige Gattung gebracht: 
Gymnosoma ventricosum de Meijere (Java) ist eine neue Gattung, Mesniletta n. gen.; Clino- 
gaster notabilis Wulp (Mexico) eine Cylindromyia Meigen, n. comb.; Ichneumonops mirabilis 
Townsend (New Mexico) eine Cylindromyia, n. comb.; Conopisoma miraculum Speiser (Ost- 
iafrika) eine Cylindromyia, gültiger Name für C. eronis Curran, n. syn.; Hemiphania trispina 
Villeneuve (Ostafrika) eine Catapariprosopa Townsend, n. comb.; Phania edwardsi Emden 
(Ostafrika) eine Catapariprosopa. Die Gattung und Art Polybiocyptera plaumanni Guimaräes 
(Brasilien) ist mit Hemyda Robineau-Desvoidy und nicht mit Polistiopsis Townsend nahe ver- 
wandt. Euscopolia dakotensis Townsend (Nordamerika) und Tachinophasia transita Townsend 
(Brasilien) sind keine Cylindromyiini, sie gehören in die Subfamilie Tachininae. 

I 



Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 326 Stuttgart, 1. 8. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 

Einleitung 

Bei der Ausarbeitung der Cylindromyiini für den Teil 64c (Phasiinae) des von 
E. Lindner herausgegebenen Werkes „Die Fliegen der paläarktischen Region" 
war es notwendig, auch einige wichtige Vertreter, vor allem Gattungstypen, aus 
anderen Gebieten der Erde zu revidieren, um die Systematik auf eine solidere 
Grundlage zu stellen. Die Ergebnisse, die aus geographischen Gründen nicht in 
das genannte Werk aufgenommen werden können, werden in diesem Beitrag ver- 
öffentlicht. 

Ich widme die vorliegende Arbeit meinem verehrten Lehrer, dem hervor- 
ragenden Entomologen Dr. h. c. Louis Mesnil, der am 2. 9. 1979 sein fünfund- 
siebzigstes Lebensjahr vollendet. Die neue Gattung, die im folgenden beschrieben 
wird, ist ihm zu Ehren benannt. Kein anderer Spezialist hat unsere Kenntnis 
der Tachiniden in solchem Maße erweitert und verbessert wie er. Ich bin glück- 
lich und dankbar, daß ich seit der ersten Begegnung im Jahre 1954 seinen Rat 
und seine Hilfe jederzeit in Anspruch nehmen durfte und möchte das hiermit 
zum Ausdruck bringen. 



Gymnosoma ventricosum de Meijere 1917, p. 245 

Eine sehr interessante Art, die mit der Gattung Gymnosoma, in der sie be- 
schrieben wurde, nur eine oberflächliche Ähnlichkeit hat. Da sie in keines der mir 
bekannten Genera hineinpaßt, gebe ich ihr den Namen Mesniletta (n. gen.). 
Sie gehört nach dem Bau des weiblichen Genitalapparates nicht zu den Phasiini, 
sondern zu den Cylindromyiini. Die Segmente VI und VII sind nicht rückzieh- 
bar, sondern stark entwickelt und auf die Ventralseite des Abdomens umge- 
knickt. Das siebte Segment besitzt am Ende zwei Haken, die nicht wie bei den 
anderen Cylindromyiini nach unten gebogen und starr, sondern nach innen ge- 
richtet und gegeneinander beweglich sind. Der Apparat erinnert an die Zange 
der Leucostomatini, die jedoch vom sechsten Tergit eines kurzen, retraktilen 
Postabdomens gebildet ist. In der dorsalen Öffnung zwischen den Haken liegt 
vor den behaarten Cerci ein kleiner Legestachel. Für die Zugehörigkeit der Art 
zu den Cylindromyiini spricht außerdem die Tatsache, daß der Metathorax über 
den Hinterhüften durch eine Skleritbrücke geschlossen ist. Der Gymnosoma- 
ähnliche Habitus mit Reduktion der Borsten und Verschmelzung der Abdominal- 
segmente steht in dieser Tribus nicht einzig da, denn er findet sich auch bei der 
paläarktischen Besseria melanura Meigen. Ich gebe im folgenden eine genaue 
Nachbeschreibung von Mesniletta ventricosa de Meijere: 

Stirn (9) am Scheitel so breit wie 0,9 eines Auges, nach vorn zunächst etwas 
verbreitert, dann aber wieder verengt und an der Lunula etwas schmaler als am 
Scheitel. Stirnstreifen auf der Mitte so breit wie 0,8 .eines Parafrontale. 7 — 8 
Stirnborsten von geringer Stärke, die unterste an der Fühlerbasis. Parafrontalia 
ohne Behaarung. Keine proklinierte Orbitalborste, aber eine nach außen und 
vorn gebogene Prävertikale nahe dem Scheitel. Ozellarborsten vorhanden, nach 
vorn gerichtet. Innere Vertikalen so lang wie 0,25 der Kopfhöhe, an der Spitze 
gekreuzt. Äußere Vertikalen von den oberen Postokularzilien (die fast so lang 
sind wie die Stirnborsten) nicht differenziert. Keine Postvertikale. Hinterkopf 
mit einer wenig dichten, schwärzlichen Behaarung. Augen nackt. Gesicht schwach 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 3 

ausgehöhlt, so lang wie die Stirn und so lang wie breit (an der breitesten Stelle 
oberhalb der Vibrissen gemessen). Wangen an der Fühlerbasis nur so breit wie 
das 1. Fühlerglied, nach unten zunächst etwas verschmälert und dann wieder 
breiter. Fühler so lang wie 0,8 der Gesichtshöhe, ihr 3. Glied oval, 3mal so lang 
wie das zweite, und 2mal so lang wie breit. Arista auf Vs — V'4 ihrer Länge ver- 
dickt, ihre Basalglieder sehr kurz. Mundrand kaum vorgezogen. Vibrisse auf 
gleicher Höhe mit ihm, etwas länger als die halbe Gesichtshöhe, über ihr einige 
kurze Haare auf dem unteren Vk der Gesichtsleisten. Peristom so hoch wie Vö 
des senkrechten Augendurchmessers, größtenteils von der occipitalen Erweite- 
rung und deren schwarzer Behaarung bedeckt. Haustellum (ohne Labellen) so 
lang wie 2 /3 des waagerechten Augendurchmessers, die Taster ebenso lang und 
an der Spitze keulig verdickt. 

Mesonotum mit ziemlich dichter, aufgerichteter Behaarung. Von den Borsten 
sind nur die äußere (hintere) Humerale, die 2 Notopleuralen, die mittlere 
Supraalare, die 2 Postalaren und das präscutellare Paar der Dorsozentralen 
deutlich differenziert. Scutellum mit 5 gleichstarken, divergierenden Borsten, 
links 2, rechts 3. Prosternum mit einem Börstchen jederseits, Propleuren mit 
2 — 3 sichtbaren Härchen. Prästigmatikalborste vorhanden, Substigmatikale 
fehlt. Sternopleuren mit 1 Borste und 8 — 10. langen Haaren. Pteropleuren mit 
4 — 5 Haaren ohne deutliche Borste. 3 — 4 Hypopleuralen. Metathorax über den 
Hinterhüften durch eine Skleritbrücke geschlossen, die in der Mitte schmaler ist 
als an den Seiten (wie bei Phania funesta Meigen). Infrasquamalhang nackt. 
Calyptrae ziemlich breit, aber kurz, nur bis zum Ansatz des Abdomens reichend. 

Flügel ohne Randdorn. Unterseite der Costa fast bis zur Einmündung von 
r 2 + 3 behaart. Costigium anteroventral mit 2 — 3 kurzen Borsten. Basis von r 4 + 5 
ohne jedes Haar. Geäder wie in Abb. 1 dargestellt. Beine grob behaart, ohne 
Borsten, nur der dorsale Endsporn ist an allen Tibien deutlich differenziert. Beim 
$ sind die letzten drei Tarsenglieder der Vorderbeine schwach verbreitert. 

Präabdomen rundlich, nicht länger als breit, aus den verschmolzenen Seg- 
menten I — V bestehend. Die Tergitränder greifen nur wenig auf die Ventralseite 
über und lassen die schmalen Sternite und eine breite Bauchmembran unbedeckt. 
Makrochäten fehlen, die Behaarung ist auf dem Dorsum des 2. Tergits sehr dicht, 
auf den folgenden Segmenten viel spärlicher. 1. Sternit unbehaart. Postabdomen 
($) siehe Abb. 2. Tergit VI sehr groß, an den Seiten behaart und dorsal weit- 
gehend nackt. Die basalen 2 /s des zugehörigen Sternits sind zu einem kräftigen 
Buckel herausgewölbt, der wahrscheinlich dem unpaaren Y-förmigen Auswuchs 
bei Hemyda, Besseria und Phania entspricht. 7. Segment wie in Abb. 3 dar- 
gestellt. 

Färbung: Kopf dunkelbraun mit weißlicher Bereifung, die auf dem Peristom 
nur schwach ist. Stirnstreifen braun, Fühler, Arista und Taster gelbbraun. Thorax 
mit Scutellum schwarzbraun, nur auf den Schultern und Notopleuren bereift, 
sonst glänzend. Abdomen unbereift, gelb mit schwarzer Zeichnung, und zwar 
auf II eine vollständige Hinterrandbinde, auf III und IV in der Mitte ein 

\ runder Fleck und auf beiden Seiten ein Rest der Binde, auf V drei kleine Flecke. 

i Genitalien einfarbig gelb, ausgenommen die schwarzbraunen Haken des 7. Seg- 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Serie A, Nr. 326 





Abb. 1 — 3. Mesniletta ventricosa de Meijere. Flügel (1), Abdomen des Weibchens von der Seite 
(2) und 7. Segment von hinten gesehen (3). 



ments und der kleine, schwarze Legestachel. Flügel hyalin mit bräunlichgelben 
Adern. Basicosta braun, Halteren gelb, Calyptrae weißlich. 

Körperlänge 3 mm. 

Der Typus wurde in Samarang auf Java im März 1910 von E. Jacobson ge- 
fangen und befindet sich im Zoologischen Museum der Universität Amsterdam. 
Er ist ein Weibchen und nicht, wie de Meijere glaubte, ein Männchen. Ich danke 
Herrn Dr. Th. van Leeuwen, der ihn mir zur Überprüfung zusandte. 

Die neue Gattung Mesniletta ist dadurch charakterisiert, daß die Haken des 
7. Segments gegeneinander gebogen sind und wie eine Zange wirken. Im Flügel- 
geäder sind die weitläufige Rundung der Media und die Schmalheit der Zelle R 5 
ungewöhnliche Merkmale. Die Beborstung ist schwächer als bei allen anderen mir 
bekannten Cylindromyiinen. 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CXLENDROMYIINI 5 

Clino gas t er no t ab ilis van der Wulp 1 892, p. 189 

Gültiger Name: Cylindromyia notabilis Wulp (n. comb.). Die Art besitzt 
alle wesentlichen Merkmale der Gattung Cylindromyia Meigen: Taster fehlen. 
Peristom mit einer weit nach vorn gezogenen occipitalen Erweiterung. Untere 
Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, mehr als 2 h der Kopf- 
höhe. Wangen nach unten wenig verengt. Vordere Intraalarborste lang und 
stark, der Quernaht des Mesonotums genähert. Spitzenquerader des Flügels 
wie bei den meisten Arten der Gattung S-förmig gebogen und rückläufig in r 4+ 5 
mündend. Infrasquamalhang völlig nackt. Metathorax über den Hinterhüften 
skierotisiert. Anterodorsaler Endsporn der Vordertibia stärker als der dorsale. 
Posteroventraler Endsporn der Hintertibia vorhanden. Sternite II und III von 
den ventralen Tergiträndern völlig bedeckt. Tergit V nicht in das Postabdomen 
einbezogen, wie die vorangehenden mit kurzer, nach hinten gekämmter Be- 
haarung. CT: Epandrium Kurz, dorsomedian sehr eingeschnürt. Die Abwärts- 
krümmung des Abdomens, auf die sich der Name Clinogaster bezieht, ist eine 
unnatürliche Deformation. Da die Art in der Revision der süd- und mittel- 
amerikanischen Cylindromyia von Guimaraes (1976) nicht berücksichtigt worden 
ist, gebe ich eine genaue Nachbeschreibung des Typus, den ich durch die Freund- 
lichkeit von Dr. R. W. Crosskey vom Britischen Museum ausgeliehen bekam. 

Stirn (Cf) so breit wie 0,7 eines Auges, von oben gesehen. Stirnstreifen vor 
dem Ozellendreieck so breit wie 3 /s der Stirn, viel breiter als ein Parafrontale. 
Länge der inneren Vertikalborsten gleich 0,4 der Kopfhöhe, äußere Vertikalen 
fehlen, eine kleine Postvertikale jederseits vorhanden. Hinterkopf bis zu den 
Postokularzilien hinauf weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten. Parafrontalia 
außer den Borsten mit einer Reihe von 5—7 proklinierten Härchen. Gesicht so 
lang wie die Stirn, im Profil gerade mit etwas vorgezogenem Mundrand. Wangen 
an der schmälsten Stelle 3 A so breit wie an der Fühlerbasis, l,2mal so breit wie 
das 3. Fühlerglied. Fühler so lang wie das Gesicht, ihr 3. Glied 2,2mal so lang 
wie das zweite und 3,6mal so lang wie breit. Arista auf etwas mehr als *A ihrer 
Länge verdickt, ihr 1. Glied kurz, das zweite l,2mal so lang wie dick. Vibrisse 
auf der Höhe des Mundrandes, schwach, nur so lang wie *A der Gesichtshöhe, 
über ihr nur wenige Härchen im unteren Vs der Gesichtsleisten. Höhe des Pe- 
ristoms etwas weniger als Vs des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Er- 
weiterung vorwiegend hell behaart, nur ganz vorn einige schwarze Härchen. 
Untere Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, gleich 0,8 der 
Kopfhöhe. Haustellum einschließlich der Labellen so lang wie 0,7 der Kopfhöhe. 

Thorax ohne acr, mit 2 (3) + 3 etwas unregelmäßigen de, + 2 ia (die hin- 
tere so lang wie die vordere). Präalare kurz, aber deutlich. Hintere Supraalare 
so lang wie die ia. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Posthumeral- 
borste vorhanden. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen l,3mal so groß 
wie ihre Entfernung von Vorderrand. Basalen und gekreuzte Apikalen ziemlich 
kräftig, Diskalen fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 3 Borsten und 
5 — 7 Haaren, vor dem oberen Teil der Mittelhüften keine Haare. 

Flügel: Costigium anteroventral vor dem Ende mit 1 — 2 ziemlich kurzen 
Borsten. Dritter Costalabschnitt fast 2mal so lang wie der zweite und 3,6mal 
so lang wie der vierte. Basis von r 4 + 5 mit nur 1 Härchen. m-Beugung recht- 
winklig, mit Aderanhang. Abstand der Spitzenquerader (mittlerer Teil) vom 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 



Flügelrand etwas über V2 ihrer Länge. Stiel von R 5 nach vorn gekrümmt, so 
lang wie Vs bis 1 A der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas S-förmig ge- 
bogen, von r-m 2,2 mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Letzter Ab- 
schnitt von cuj 0,6mal so lang wie m-cu. Mikrobehaarung des Flügels voll- 
ständig, auch auf dem Axillarfeld. 

Vordertibia mit 1 — 2 kleinen ad, pd und 2 — 3 pv Borsten. Krallen l,6mal 
so lang wie das letzte Tarsenglied. Mitteltibia mit 2 ad, pd, 2 hinteren und 

1 ventralen Borste. Hintertibia mit 2 — 3 av, 2 — 3 ad, 2 — 3 pd und pv. 

Abdomen: Basis des 2. Segments 1,1 mal so breit wie das Scutellum, nicht 
schmaler als das mit ihm verwachsene 1. Segment. Tergite II — IV dorsal fast 
gleich lang, V wesentlich kürzer ( 3 A des vierten). Je 4 Marginalen (2 dorsal, 

2 lateral) auf II und III, ein Kranz von 6 — 8 auf IV und V. Diskalborsten 
fehlen dorsal und lateral. Postabdomen (cf): 5. Sternit mit einer Gruppe kurzer, 
kräftiger Borsten an beiden Enden und einem unpaaren, medianen Fortsatz (ähn- 
lich wie bei Cylindromyia dorsalis Wied., siehe Guimaraes 1976, p. 41), der 
einige sehr kleine Börstchen trägt. 6. Tergit kurz, buckelförmig zugespitzt und 
mit dem abwärts gerichteten Prägenitalkomplex (7 + 8) verschmolzen, alles zu- 
sammen kürzer als das 5. Tergit. Epandrium (Abb. 4) lateroventral an der Basis 
mit einer abgerundeten Erweiterung, apikal davon mit einem großen, membra- 
nösen Lappen. Cercus rinnenförmig, an der Spitze breit gerundet, die behaarten 
Seitenränder sind stark geschwollen und füllen die Rinne fast ganz aus. Surstyli 
lang, schmal und hakenförmig gebogen, vom Cercus durch einen größeren 
Zwischenraum getrennt. Hypandrium ähnlich gebaut wie bei anderen Cylin- 
dromyia, ziemlich auffallend behaart. 

Färbung: Kopf überwiegend dunkelbraun mit grauer Bereifung, im oberen Vs 
der Wangen ein unbereifter, schwärzlicher Querfleck. Stirnstreifen rotbraun, 
2. Fühlerglied und Basis der 3. gelbbraun. Thorax schwarzbraun mit schwacher 
Bereifung, von den dunklen Längsstreifen vor der Naht sind die mittleren sehr 
schmal, die seitlichen breit. Abdomen im vorderen Teil schwarzbraun, ein schmaler 
Hinterrandsaum auf III, ein breiterer auf IV, fast das ganze 5. Segment und die 
Genitalien bräunlich-rotgelb. Je eine schmale, hellglänzende Binde von Bereifung 
an den Segmentgrenzen II — III und III — IV, außerdem ist fast die gesamte 
Oberfläche der Tergite IV und V schwach bestäubt. Femora dunkelbraun, Tibien 
gelbbraun, Tarsen schwarz. Flügelbasis bis über r-m und das Ende von r 1 hinaus 
orangegelblich, apikal davon im Bereich von r 2 + 3 und r 4 + 5 bräunlich getrübt, 








Abb. 4 — 5. Männlicher Genitalapparat von Cylindromyia notabilis Wulp (4) und C. mirabilis 
Tns. (5), von der Seite gesehen. Epandrium und Cercus hell gerastert, membranöser 
Lappen weiß, Surstyli dunkel gerastert. 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 7 

auch die Spitzenquerader schwach dunkel gesäumt. Epaulette schwarzbraun, 
Basicosta und Halteren gelbbraun. Calyptrae trüb-transparent mit gelblichem 
Rand. 

Körperlänge (mit gestrecktem Abdomen) 14 mm. 

Der Typus wurde in Mexico, Guerrero, Venta de Zopilote, 2800 ft (= 850 m), 
von H. H. Smith im Juni (Jahr?) gefangen. 

Ichneumonops m i r ab il i s Townsend 1908, p. 84 

Gültiger Name: Cylindromyia mirabilis Tns. (n. comb.). Auch hier sind alle 
Charakteristika der Gattung Cylindromyia vorhanden, die bei der vorigen Art 
{notabilis Wulp) angeführt worden sind. Die beiden Spezies ähneln sich, doch 
gibt es auch viele Unterschiede, wie aus der folgenden Beschreibung zu ersehen ist: 

Stirn (CT) so breit wie 0,65 eines Auges. Stirnstreifen vor dem Ozellendreieck 
so breit wie 2 /s der Stirn. Länge der inneren Vertikalen gleich 0,4 der Kopfhöhe, 
äußere Vertikalen und Postvertikalen fehlen. Hinterkopf bis zu den Postokular- 
zilien hinauf weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten. Parafrontalia außerhalb 
der Borsten nackt. Gesicht fast so lang wie die Stirn, im Profil sehr schwach S- 
förmig, in den oberen 3 /s median etwas vorgewölbt, Mundrand sehr wenig vor- 
gezogen. Wangen an der schmälsten Stelle 3 A so breit wie an der Fühlerbasis, 
l,4mal so breit wie das 3. Fühlerglied. Fühler beinahe so lang wie das Gesicht, ihr 
3. Glied 2,3mal so lang wie das zweite und 4mal so lang wie breit. Arista auf 
Vs ihrer Länge verdickt, ihr 1. Glied sehr kurz, das zweite l,2mal so lang wie 
dick. Vibrisse auf der Höhe des Mundrandes, von den benachbarten Haaren 
wenig differenziert, kürzer als 1 /i der Gesichtshöhe, über ihr einige kurze Här- 
chen fast bis zur halben Höhe des Gesichtsleisten aufsteigend. Höhe des Peristoms 
gleich 3 /io des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung schwarz 
behaart. Untere Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, gleich 
0,75 der Kopf höhe. Haustellum einschließlich der Labellen kaum halb so lang 
wie die Kopfhöhe. 

Thorax ohne acr, mit 1( — 4) + 3 de (vor der Naht mit Ausnahme des hin- 
teren Paares kurz und unregelmäßig), + 2 ia (die hintere viel kürzer). Präalare 
kaum von den Mikrochäten des Thorax verschieden, hintere Supraalare so lang 
wie die hintere ia. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Die Post- 
humerale fehlt. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen l,6mal so groß 
wie ihre Entfernung vom Vorderrand, Basale und gekreuzte Apikale schwach 
und kurz, Diskalen fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 1 Borste (hinten) 
und 1 — 2 Haaren (vorn), sonst nackt. 

Flügel: Apikale Hälfte des Costigiums anteroventral mit 4 ziemlich kurzen 
Borsten. Dritter Costalabschnitt 2,2mal so lang wie der zweite und 2,9mal so 
lang wie der vierte. Basis von r 4 + 5 mit — 1 Härchen. m-Beugung rechtwinklig, 
etwas abgerundet, ohne Anhang. Spitzenquerader S-förmig gebogen und recht- 
winklig (nicht rückläufig) in r 4 + 5 einmündend. Ihr mittlerer Teil ist das 0,6fache 
ihrer Länge vom Flügelrand entfernt. Stiel von R 5 nicht nach vorn gekrümmt, 
so lang wie 3 /io der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas S-förmig gebogen, 
von r-m nur wenig weiter entfernt als von der m-Beugung. Letzter Abschnitt 
von cu! 0,6 mal so lang wie m-cu. Axillarfeld ohne Mikrobehaarung. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 

Vordertibia mit 1 kleinen ad, pd und 3 pv Borsten. Krallen (C?) ebenso 
lang wie das letzte Tarsenglied. Mitteltibia mit 1 starken ad und 1 schwächeren 
darüber, 2 pd, 3 hinteren und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 3 av, 2 ad, 
2 pd und 2 pv. 

Abdomen: 2. Segment im basalen Drittel stark verengt (Wespentaille), nur 
0,6mal so breit wie das mit ihm verwachsene 1. Segment. Tergite II — IV dorsal 
fast gleich lang, V viel kürzer (kaum V2 des vierten). Je 4 Marginalborsten (2 
dorsal, 2 lateral) auf II, III und IV, keine dorsale, aber 4 laterale (2 jederseits) 
auf V. Je 4 Diskalen (2 dorsal, 2 lateral) auf II und III, nach Townsend beim 
Typus dorsal auch auf IV. Die Laterobasalen, die normalerweise auf dem 2. Ter- 
git vorhanden sind, fehlen bei dieser Art. Postabdomen (ö"): 5. Sternit V-förmig 
ohne medianen Fortsatz, an jedem Ende mit einer ziemlich starken Borste und 
mehreren schwächeren dazu, weiter medianwärts mit kurzen Härchen, die Mitte 
selber nackt. 6. Tergit kurz, buckeiförmig zugespitzt und mit dem abwärts ge- 
richteten Prägenitalkomplex (7 + 8) verschmolzen, alles zusammen fast so lang 
wie das 5. Tergit. Epandrium (Abb. 5) an der Basis lateroventral nur wenig er- 
weitert, posteroventral mit einem nach hinten gerichteten, membranösen Lappen. 
Cercus kurz mit stumpfer Spitze, die geschwollenen und behaarten Seitenränder 
füllen die Rinne fast ganz aus. Surstyli sehr breit, gerundet und etwas nach vorn 
gekrümmt, mit ihrem Hinterrand den Cerci anliegend. Hypandrium vom 
Cylindromyia-Typ. 

Färbung: Kopf dunkel rotbraun, eine grauweiße Bereifung bedeckt das Ge- 
sicht, die occipitale Erweiterung auf dem Peristom, den größten Teil der Para- 
frontalia und einen halbmondförmigen Fleck, der dem Rand der unteren Augen- 
hälfte anliegt und in seiner Mitte Vi der Wangenbreite einnimmt. Stirnstreifen 
rotbraun, 2. Fühlerglied und Basis des dritten gelbbraun. Mesonotum schwarz- 
braun mit sehr schwacher, nur auf den Schultern hellerer Bereifung, die nur eine 
undeutliche Zeichnung erkennen läßt. Abdomen bis zum 3. Segment schwarz- 
braun, dahinter mehr und mehr rotbraun, Genitalien gelbbraun. Je eine schmale, 
hellglänzende Binde von Bereifung an den Segmentgrenzen II — III und III — IV, 
die bei Betrachtung von hinten nur am Hinterrand der betreffenden Tergite sicht- 
bar ist. Von oben oder vorn gesehen, ist das ganze Abdomen schwach und diffus 
bereift. Beine dunkel rotbraun. Vorderer Teil des Flügels bis zu einer Grenze, 
die entlang m bis r-m und dann durch die Mitte der Zelle R 5 bis zur Flügel- 
spitze verläuft, kräftig gebräunt, dahinter heller mit bräunlichen Säumen um die 
Spitzenquerader und m-cu. Epaulette schwarzbraun, Basicosta gelbbraun, Hal- 
teren schwarzbraun. Calyptrae hyalin mit gelblichem Rand. 

Körperlänge 9 mm. 

Die Beschreibung ist nach einem Exemplar des U.S. National Museums 
Washington angefertigt, das vom gleichen Fundort (Beulah, New Mexico) stammt 
wie der Typus. Es wurde mir von Dr. Curtis W. Sabrosky freundlicherweise zu- 
gesandt. 

Conopisoma miraculum Speiser 1910, p. 146 

Gültiger Name: Cylindromyia miraculum Speiser. Van Emden (1944, p. 407) 
hielt die Art für identisch mit C. insolitum Curran. Der Typus ist jedoch, wie die 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 9 

Nachprüfung ergab, ein Weibchen von Cylindromyia eronis Curran 1927 (n.syn.). 
Ich gebe auch in diesem Fall eine genaue Nachbeschreibung: 

Stirn ($) so breit wie 0,82 eines Auges. Stirnstreifen vor dem Ozellenhöcker 
so breit wie Vio der Stirn, viel breiter als ein Parafrontale. Länge der inneren 
Vertikalborsten gleich z li der Kopfhöhe, äußere Vertikalen fehlen, 1 kleine Post- 
vertikale jederseits vorhanden. Hinterkopf bis zu den Postokularzilien hinauf 
weiß behaart, nur in der obersten Ecke 2 — 4 schwarze Härchen jederseits. Para- 
frontalia außer den Stirnborsten mit 2 — 3 kleinen, proklinierten Orbitalen und 
1 schwachen, nach außen gebogenen Prävertikale, ohne Behaarung. Gesicht so 
lang wie die Stirn oder etwas länger, im Profil fast gerade mit deutlich vorge- 
zogenem Mundrand. Wangen an der Fühlerbasis etwas geschwollen, nach unten 
wenig verengt, an der schmälsten Stelle 0,7mal so breit wie an der Fühlerbasis, 
l,3mal so breit wie das 3. Fühlerglied. Fühler so lang wie das Gesicht, ihr 3. 
Glied 2,2mal so lang wie das zweite und 4mal so lang wie breit. Arista auf V'e 
ihrer Länge verdickt, ihr 1 . Glied sehr kurz, das zweite 1 ,2mal so lang wie dick. 
Vibrisse in Höhe des Mundrandes, nur so lang wie V4 der Gesichtshöhe, über ihr 
nur wenige Härchen im unteren Vs der Gesichtsleisten. Höhe des Peristoms gleich 
1 U des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung mit sehr spär- 
licher und kurzer, bräunlicher Behaarung. Untere Länge des Kopfes, vom Mund- 
rand nach hinten gemessen, gleich 0,7 der Kopf höhe. 

Thorax ohne acr, mit 2 + 3 de (nur das präscutellare Paar kräftig), + 2 ia 
(die hintere viel kürzer als die vordere). Präalare fehlt, hintere Supraalare kurz 
und schwach. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Posthumerale vor- 
handen. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen l,2mal so groß wie ihre 
Entfernung vom Vorderrand. Basale und gekreuzte Apikale viel kürzer, Diskalen 
fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 2 Borsten und etlichen Haaren, vor 
dem oberen Teil der Mittelhüften nackt. 

Flügel: Costigium anteroventral nahe dem Ende mit 2 Borsten, die nur wenig 
stärker und länger sind als die Behaarung. Dritter Costalabschnitt 2,3mal so lang 
wie der zweite und 3,2mal so lang wie der vierte. Basis von r 4 + 5 mit 2 — 3 Här- 
chen. m-Beugung spitzwinklig, mit Aderanhang. Spitzenquerader S-förmig ge- 
bogen und rechtwinklig bis schwach rückläufig in r 4 + 5 einmündend. Ihr mittlerer 
Teil ist das 0,6fache ihrer Länge vom Flügelrand entfernt. Stiel von R 5 nur wenig 
nach vorn gekrümmt, so lang wie V| der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas 
S-förmig gebogen, von r-m 2,3 mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. 
Letzter Abschnitt von cu t kaum halb so lang wie m-cu. Mikrobehaarung des 
Flügels vollständig. 

Vordertibia mit 1 kleinen ad, pd und 2 pv Borsten. Mitteltibia mit starken 
ad und 1 schwächeren darüber, pd, 2 hinteren und 1 ventralen Borste. Hinter- 
tibia mit 2 av, 2 ad, 2 pd und 1 pv. 

Abdomen: 2. Segment im basalen Teil 1,1 mal so breit wie das Scutellum, 
nicht schmaler als das 1. Segment und nach hinten wenig verbreitert. Tergite 
II— IV dorsal fast gleich lang, V so lang wie 2 /s des vierten. Dorsale Marginal- 
borsten auf II und V fehlend, auf III und IV schwach, laterale auf allen vier 
Tergiten vorhanden (auf IV und V mehr als eine jederseits). Diskalborsten fehlen 
gänzlich, auf II ist eine starke Laterobasale auf jeder Seite vorhanden. Post- 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 

abdomen ($): 6. Tergit fast so lang wie das fünfte, dorsal mit einem breiten, 
nackten Streifen. 7. Tergit, von der Basis bis an die dorsale Öffnung gemessen, 
so lang wie 3 /s des sechsten, die Haken ein wenig länger als diese Strecke, etwas 
V-förmig gespreizt und zur Spitze ventralwärts gebogen. 

Färbung: Kopf einschließlich Fühler orange-bräunlich, Bereifung schwach oder 
fehlend, nur auf einem schmalen Streifen der Wange entlang dem Auge deutlich. 
Der von Speiser erwähnte dunkle Fleck neben der Fühlerwurzel ist unnatürlich 
und durch eine postmortale Auflösung des subcuticularen Gewebes entstanden. 
Mesonotum größtenteils schwarzbraun, die Seiten bis zu den ia, die Schultern 
und das Scutellum bräunlich-orange. Pleuren ebenfalls bräunlich-orange, Hypo- 
pleuren und Metathorax dunkler. Abdominaltergite II — IV überwiegend dunkel- 
braun, die Segmentgrenzen rotgelb. Hinteres 1 /b von IV, ganz V und das Post- 
abdomen bräunlich-orange. Haken des 7. Segments schwarzbraun. Bereifung 
schwach und punktiert, auf die ganze Oberfläche verteilt, doch an der Grenze 
II — III und III — IV heller und auffälliger. Beine einschließlich der Hüften 
bräunlich-orange, nur die Tarsen schwarz. Flügel im vorderen Teil bis zu einer 
Grenze, die entlang m bis r-m und weiter parallel zu r 4 + 5 bis zur Flügelspitze 
verläuft, gleichmäßig gebräunt, dahinter hell mit breiten, braunen Adersäumen. 
Epaulette und Basicosta rotgelb, Halteren braun. Calyptrae bräunlich-trans- 
parent. 

Körperlänge 13 mm. 

Das mir vorliegende Exemplar ist mit Sicherheit der Typus, denn an beiden 
Vorderbeinen sind die 4 letzten Tarsenglieder abgebrochen, wie von Speiser in der 
Beschreibung angegeben ist. Die Fliege wurde in Kibonoto am Kilimandjaro 
(Ostafrika) gefangen. Ich danke Herrn Dr. P. I. Persson vom Naturhistoriska 
Riksmuseum Stockholm für die Zusendung. 

Polybiocyptera plaumanni Guimaräes 1979, p. 218 

Diese von Guimaräes gut beschriebene und illustrierte Art ist der Cylindromyia 
(Ichneumonops) mirabilis Townsend im Habitus sehr ähnlich, sie hat sogar eine 
noch schmalere Wespentaille. Trotzdem sind die beiden Spezies nicht näher mit- 
einander verwandt, denn P. plaumanni ist eine Hemyda Rob.-Desv. im weiteren 
Sinne. Sie hat die typischen Merkmale dieser Gattung, nämlich: Hinterer Augen- 
rand über der Mitte eingebuchtet, Umriß des Auges dadurch nierenförmig. Hinter- 
kopf nur wenig herausgewölbt. Taster voll ausgebildet. Untere Länge des Kopfes, 
vom Mundrand nach hinten gemessen, nur etwa halb so groß wie seine Höhe. 
Flügel: m-Beugung gerundet, Spitzenquerader nur Va ihrer Länge vom Flügel- 
rand entfernt, Zelle R 5 offen. Infrasquamalhang des Metathorax mit einem 
kleinen Haarbüschel (unter der Calyptra). Posteroventraler Endsporn der Hinter- 
tibia völlig fehlend. 5. Abdominalsegment ventral umgebogen, seine Behaarung 
im Vergleich zu den vorangehenden Segmenten mehr abstehend oder zur Median- 
linie gekämmt, ö": Epandrium mit einer großen, membranösen Aushöhlung an 
den Seiten. 9 : 6- Sternit mit einem unpaaren, Y-förmigen Auswuchs, dessen 
Spitzen den Haken des 7. Segmentes gegenüberstehen. 

Im Vergleich zu den übrigen Hemyda-Anen zeigen sich jedoch so gewichtige 
Unterschiede, daß die eigene Gattung Polybiocyptera berechtigt erscheint. Der 
folgende Schlüssel bringt das zum Ausdruck: 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 11 

— Ozellendreieck zu einer glatten, glänzenden Platte erweitert, die den größten 
Teil des Stirnstreifens einnimmt. Präalarborste fehlend, ihrem Platz ist die 
vordere Intraalare genähert. Präsuturale, Substigmatikale und Sternopleurale 
vorhanden. Scutellum mit 3 Borstenpaaren. Calyptrae normal ausgebildet. 

H e m y d a s. str. 

— Ozellarplatte klein, bereift. Präalarborste vorhanden, weit vorn und außen 
stehend. Intraalare, Präsuturale, Substigmatikale und Sternopleurale fehlen. 
Scutellum mit 1 Paar kräftigen Borsten, den Subapikalen. Basale und Apikale 
sehr schwach oder fehlend. Calyptrae auf einen schmalen Saum reduziert. 

Polybiocyptera 

Die Art ist auch mit der Gattung Polistiopsis Townsend nicht näher verwandt. 
Ich kenne die letztere nicht aus eigener Anschauung, doch ist aus der gut illustrier- 
ten Arbeit von Arnaud (19o6) ersichtlich, daß Polistiopsis in der Kopfform und 
im Genitalapparat (Cf$) mit Cylindromyia und nicht mit Hemyda überein- 
stimmt. 

Das Stuttgarter Museum besitzt 1 C? und 2 $ von P. plaumanni, die ebenso 
wie der Typus in Nova Teutonia (Brasilien) von F. Plaumann gesammelt wor- 
den sind. Sie stimmen mit der Beschreibung gut überein, doch ist der Flügel nicht 
hyalin, sondern im vorderen Teil (Grenze entlang m bis r-m und dann durch die 
Mitte der Zelle R 5 bis zu deren Mündung) auffallend gebräunt. Das cf ist dem 
$ sehr ähnlich, es hat dieselbe Fühlerproportion (3. Glied 4mal so lang wie das 
zweite), dieselbe Stirnbreite (0,6 eines Auges) und auch die nach vorn gebogene 
Prävertikale, die Guimaraes als proklinierte Orbitale bezeichnet. Die Krallen 
sind beim ö" deutlich vergrößert, aber nicht länger als das letzte Tarsenglied. Die 
Form des Abdomens ist in beiden Geschlechtern gleich: Das 2. Segment verengt 
sich in seinem basalen x h zu einer Taille, die weniger als halb so breit ist wie 
das Scutellum, und verdickt sich danach auf das 3 fache. Postabdomen wie in 
Abb. 6 und 7 dargestellt. 





Abb. 6 — 7. Postabdomen und 5. Segment von Polybiocyptera plaumanni Guimaraes, Männchen 
(6) und Weibchen (7). Die membranöse Aushöhlung des Epandriums ist hinten von 
dem herausragenden und umgebogenen Rand (r) überdeckt. Raster wie in Abb. 4 
und 5. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 

H e mi p h an i a t r i s p i n a Villeneuve 1937, p. 205 

Gültiger Name: Catapariprosopa trispina Vill. (n. comb.). Die Art besitzt alle 
wesentlichen Merkmale der Gattung Catapariprosopa Townsend: Taster normal 
ausgebildet oder wenig reduziert. Peristom größtenteils nackt, Vordergrenze der 
occipitalen Erweiterung vom hinteren Augenrand steil abwärts verlaufend. Wan- 
gen sehr verengt, an der schmälsten Stelle höchstens 3mal so breit wie die Dicke 
der Arista. Im Flügel ist die Beugung der Media sehr gerundet, die Spitzenquer- 
ader nur um X U ihrer Länge vom Flügelrand entfernt, die Zelle R 5 an der Flügel- 
spitze geöffnet. Infrasquamalhang völlig nackt. Metathorax über den Hinter- 
hüften skierotisiert. Anterodorsaler Endsporn der Vordertibia mindestens so lang 
wie der dorsale. Der posterodorsale Endsporn der Hintertibia fehlt. Sternite und 
Bauchmembran frei, nicht von den Tergiträndern bedeckt. 5. Segment in das 
ventral umgebogene Postabdomen einbezogen, seine dorsale Behaarung nicht wie 
bei den Tergiten II — IV nach hinten gekämmt, sondern abstehend. 

Der Typus (Cf) wurde am Ruwenzori (Ostafrika) in 1800 m Höhe am 26. 4. 
1914 gefangen, er befindet sich in der Sammlung Mesnil, die von der Canadian 
National Collection, Ottawa, erworben wurde. Eine nahestehende Spezies aus 
dem gleichen Fundgebiet ist von van Emden als Phania edwardsi beschrieben 
worden (siehe unten). Die typische Art der Gattung Catapariprosopa, C. curvi- 
cauda Townsend, stammt aus Formosa (Taiwan), und ebendort existiert auch 
noch eine zweite Spezies: C. (Chaetoweberia) rubiginosa Villeneuve. Beide wer- 
den in Lindner, Teil 64c, behandelt. Die formosanischen Arten unterscheiden sich 
von den ostafrikanischen in einigen wichtigen Merkmalen, wie der folgende 
Schlüssel zeigt: 

— Arista auf V2 ihrer Länge verdickt, mit verlängerten Basalgliedern. Taster 
dünn und etwas verkürzt, kaum so lang wie das Haustellum. 2 Sternopleural- 
borsten. Apikalen des Scutellums beinahe so lang und stark wie die Subapi- 
kalen und Basalen. Mitteltibia mit 2 hinteren und 1 ventralen Borste, ohne 
eine zusätzliche pv-Borste dazwischen. Hintertibia ohne pv-Borsten. 

curvicauda Tns. und 
rubiginosa Vill. 

— Arista nur auf V's ihrer Länge verdickt, ihre Basalglieder sehr kurz. Taster 
länger als das Haustellum. Nur 1 Sternopleurale. Scutellum mit sehr starken 
Subapikalen und Basalen, die Apikalen viel schwächer. Mitteltibia mit einer 
pv-Borste zwischen der unteren hinteren und der ventralen (so daß hier 3 
starke Borsten fast in gleicher Höhe nebeneinander stehen). Hintertibia mit 
2 posteroventralen Borsten trispina Vill. und 

edwardsi Emd. 

Phania edwardsi Van Emden 1944, p. 402 

Gültiger Name: Catapariprosopa edwardsi Emd. Beschrieben nach 2 ö" von 
Kilembe am Ruwenzori, 4500 ft (= 1370 m), 12. 1934—1. 1935. Dank der Hilfs- 
bereitschaft von Dr. R. W. Crosskey vom Britischen Museum konnte ich den 
Paratypus untersuchen und feststellen, daß die Art in den folgenden Merkmalen 
von C. trispina Vill. abweicht: 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 13 

— Stirn so breit wie 0,58 eines Auges, mit 6 — 7 Borsten auf jedem Parafrontale. 
In der Obergrenze der hellen Behaarung des Hinterkopfes jederseits 5 — 6 
schwarze Haare, darüber bis zu den Postokularzilien eine große nackte Fläche. 
Mesonotum vor der Naht außen und hinten bereift, sonst schwarz in einer 
Begrenzung, die von den Präsuturalborsten dreieckig bis zur Mitte des Vor- 
derrandes verläuft, hinter der Naht schwarz mit einem trapezförmigen, weiß 
bereiften Fleck von den mittleren de bis zur Basis des Scutellums. Acrostichal- 
borsten fehlend oder undeutlich. Pleuren mit sehr kurzer und spärlicher Be- 
haarung. Flügelquerader m-cu näher zur m-Beugung als zu r-m (Abstand 2:3). 
Beine mit kurzer, anliegender Behaarung. Abdominaltergite I, IV, V und 
Genitalien schwarzbraun, II und III seitlich breit gelb mit einem schmalen, 
schwarzbraunen Mittellängsstreifen e d w ard s i Emd. 

— Stirn so breit wie 0,45 eines Auges, mit 9 — 10 Borsten jederseits. Im oberen 
2 A des Hinterkopfes zahlreiche schwarze Haare, die bis nahe an die Posto- 
kularzilien herankommen. Mesonotum hinter der Naht fast unbereift, vor der 
Naht mit einem auffallenden, silbrigen Mittellängsstreifen und schwächerer 
Bereifung auf den Schultern. 1 + 1 (2) kräftige acr, so lang wie 2 /'3 der ent- 
sprechenden de. Sternopleuren, Teile der Meso- und Pteropleuren mit dichter 
und langer, abstehender Behaarung, m-c etwas näher zu r-m als zur m-Beu- 
gung. Vorderfemur hinten und ventral mit abstehender, langer Behaarung, 
auch an der Ventralseite der Vorder- und Hintertibia sind die Haare deutlich 
verlängert. Abdomen (mit Genitalien) einfarbig bräunlich-orange, nur auf 
dem 2. Tergit mit der Spur eines schmalen, dunklen Mittellängsstreifens. 

trispina Vill. 

Anmerkung: Bei dem Typus von trispina Vill. ist die Stirn durch Schrumpfung 
unnatürlich verengt, die angegebene Breite ist zwischen den inneren Vertikal- 
borsten gemessen. Das Exemplar scheint nicht voll ausgefärbt und ausgehärtet zu 
sein. 



Euscopolia d ak o t e n s i s Townsend 1 892, p. 1 23 

Die Gattung und Art wurde bisher zu den Cylindromyiini gestellt, doch ge- 
hört sie mit Sicherheit nicht dorthin. Das beweisen vor allem die folgenden 
Merkmale: Die Stirnborsten gehen weit auf die Wangen herab, die unterste steht 
in gleicher Höhe wie das Ende des 2. Fühlergliedes. Wangen mit einer Borsten- 
reihe nahe dem vorderen Rand und einigen Haaren dahinter. Arista auf 4 /s ihrer 
Länge verdickt. + 3 Intraalarborsten, Pteropleurale vorhanden, kräftig. Scu- 
tellum mit gleichstarken Basalen und Lateralen, die noch stärkeren Subapikalen 
einander genähert und parallel gerichtet, Apikalen fehlen. $ Postabdomen sehr 
kurz, nicht spezialisiert, vom Typ derjenigen Arten, die Planidium-Larven ab- 
legen. 

E. dakotensis hat ihren richtigen Platz in der Subfamilie Tachininae und zwar 
in der Nähe von Synactia und Germariochaeta. An die letztere Gattung erinnern 
das lange Gesicht, die langen Fühler und die Borstenlosigkeit des Abdomens, wäh- 
rend im übrigen Habitus eine Ähnlichkeit mit Synactia besteht. Dr. Curtis W. 
Sabrosky sandte mir freundlicherweise 1 Cf und 1 9 aus Colorado zur Ansicht. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 

Tachinophasia transita Townsend 1931, p. 323 

Die von Townsend unter den Cylindromyiini angeführte Gattung und Art 
gehört in Wirklichkeit zu den Tachininae, Subtribus Linnaemyiina. Der Typus ist 
in schlechtem Zustand, die Borsten sind abgerieben. Die Größe der Poren läßt je- 
doch erkennen, daß die Beborstung kräftig war. Da die Art von neueren Autoren 
nicht revidiert worden ist, gebe ich eine genaue Beschreibung. 

Ö": Augen behaart. Stirn so breit wie 0,9 eines Auges. Stirnstreifen vor dem 
Ozellendreieck über 2mal so breit wie ein Parafrontale, nach vorn verschmälert. 
Ozellarborsten kräftig. Von den Stirnborsten gehen 4 auf die Wange herab, die 
unterste steht auf der Höhe der Aristabasis. Über der Lunula folgen 2 starke 
Stirnborsten in größerem Abstand nacheinander und dann eine sehr große (rekli- 
nierte?) und eine kleine prävertikale Borste. Weiter auswärts befinden sich 2 
proklinierte Orbitalen und 1 — 2 Reihen kleiner Haare. Innere und äußere Verti- 
kalen kräftig, dazu 1 kleine Postvertikale und 1 kleine Postozellare. Hinterkopf 
überwiegend gelblich behaart, oben mit 1 — 2 Reihen schwarzer Mikrochäten 
hinter den Postokularzilien. Gesicht flach, so lang wie die Stirn. Wangen nackt, 
auch unter den letzten Stirnborsten ohne Haare, nach unten sehr verengt, am 
Minimum nur Vs so breit wie an der Fühlerbasis und 1 /i so breit wie das 3. 
Fühlerglied. Fühler so lang wie 5 /o des Gesichtes, ihr 3. Glied 2mal so lang wie 
das zweite, und 2,5mal so lang wie breit. Arista auf Vs ihrer Länge verdickt, die 
Basalglieder sehr kurz. Mundrand kaum vorgezogen, in gleicher Höhe die kräf- 
tigen Vibrissen, darüber einige Haare auf dem unteren l U der Gesichtsleisten. 
Peristom nur so hoch wie 1 /e des senkrechten Augendurchmessers, von der gelb- 
lich behaarten occipitalen Erweiterung bedeckt. Haustellum kaum so lang wie 
V2 des waagerechten Augendurchmessers. Taster länger, zylindrisch. Untere Kopf- 
länge, vom Mundrand nach hinten gemessen, nur halb so groß wie die Kopfhöhe. 

Thorax mit 3 + 3 acr, 3 + 3 (4) de (hinter der ersten postsuturalen eine haar- 
förmige), 1+3 ia. Präalare schwach, hintere Supraalare kräftiger. 1 starke 
Posthumerale und je 1 schwache davor und dahinter. 4 Humeralen, davon 3 in 
gerader Linie und die vierte rechtwinklig vor der mittleren (wie bei Lypha). 
Scutellum mit kräftigen Basalen und Lateralen, sehr starken Subapikalen und 
schwachen Apikalen. Der Abstand zwischen den Subapikalen ist 1,0 — l,2mal so 
groß wie ihre Entfernung von den Basalen. Prosternum mit einigen gelblichen 
Haaren an den Seiten, Propleuren nackt. Sternopleuren mit 2 starken Borsten und 
zahlreichen Haaren. Pteropleuralborste vorhanden, kräftig. Infrasquamalhang 
(unter der Calyptra) mit einem kleinen Haarbüschel. 

Flügel ohne Randdorn. Costa unterseits nur bis zum Ende von sc behaart. 
Costigium mit einigen kurzen av und pd Borsten. Dritter Costalabschnitt l,6mal 
so lang wie cs 2 und l,7mal so lang wie cs 4 . r-m näher dem Ende von sc als dem 
von r v Basis von r 4 + 5 auf 2 /'s der Strecke bis r-m mit 5 — 6 Börstchen. m-Beugung 
winklig ohne Anhang, dem Flügelrand genähert, die Spitzenquerader sehr kon- 
kav. R 5 sehr nahe der Flügelspitze geöffnet, m-cu etwas schräggestellt, von r-m 
2mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Letzter Abschnitt von cuj 0,6mal 
so lang wie m-cu. 

Vorderbeine beim Typus abgebrochen. Mitteltibia mit 3 ad, 3 pd, 2 hinteren 
und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 2—3 av, 6 ungleichen ad und 3 pd. 
Krallen kürzer als das letzte Tarsenglied. 



HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLtNDROMYIINI 15 

Abdomen: Das verkürzte 2. Tergit ist mediodorsal ganz ausgehöhlt. Tergite 

III und IV gleich lang, V wenig kürzer. Keine dorsale, aber 2 laterale Margi- 
nalen auf II, je 2 dorsale und laterale auf III, ein Kranz von jeweils 6 — 8 auf 

IV und V. Diskalen sind nur auf IV (2 dorsale, keine laterale) und V (ein Kranz 
von 8) vorhanden. Postabdomen ö": 5. Sternit ähnlich geformt wie bei Lypha 
dubia Fallen. 6. Tergit zu einer sehr schmalen, nackten Spange reduziert, Kom- 
plex 7 + 8 halb so lang wie das 5. Tergit. Epandrium größer, nach hinten ver- 
jüngt und mit 4 dicht nebeneinander stehenden, kräftigen Borsten versehen. Von 
seiner dorsalen Länge nimmt das membranöse Analfeld weniger als die Hälfte 
ein. Basis der Cerci schmal, beiderseits davon eine große, glänzende Platte, die 
vom Epandrium ausgeht und die Basis der Surstyli überdeckt. Weitere Merkmale 
ohne Präparation nicht sichtbar. 

Körperfärbung überwiegend schwarzbraun mit gelblichgrauer Bereifung. Rot- 
gelb aufgehellt sind das 2. Fühlerglied und die Basis des dritten, die Taster, die 
Spitze des Scutellums, die Trochanteren, die hintere Hälfte des 5. Tergits und das 
Postabdomen. Stirnstreifen rotbraun. Die Bereifung ist auf dem Mesonotum und 
Abdomen ziemlich schwach, vielleicht abgerieben. Keine unbereiften Querbinden 
auf den Segmenten II — IV. Flügel (durch Mikrobehaarung) schwach bräunlich 
mit etwas intensiveren, aber unauffälligen Adersäumen. Epaulette schwarzbraun, 
Basicosta und Halteren gelb, Calyptrae gelblich. 

Körperlänge 8 mm. 

Der Typus stammt aus Blumenau in Brasilien, er befindet sich im Deutschen 
Entomologischen Institut in Eberswalde (DDR) und wurde mir von Prof. 
G. Morge freundlicherweise zugesandt. Ihm und allen anderen, die mir durch die 
Ausleihe von Material behilflich waren, möchte ich nochmals meinen Dank aus- 
sprechen. 



Literatur 

Arnaud, P. H. (1966): A revision of the parasitic fly genus Polistiopsis Townsend (Diptera, 

Tachinidae). — Amer. Mus. Novit 2241: 1—12; New York. 
Emden, F. I. van (1944): Keys to the Ethiopian Tachinidae. I. Phasiinae. — Proc. zool. Soc. 

London 114: 389—436; London. 
Guimaraes, J.H. (1976): A revision of the genus Cylindromyia Meigen in the Americas south 

of the United States (Diptera, Tachinidae). — Arq. Zool. 27: 1 — 50; Säo Paulo. 

— (1979): Polybiocyptera plaumanni,'gen. et sp. nov., and Hemyda conopoides, sp. n., two 
new wasplike Tachinidae (Diptera). — Pap. Avuls. Zool. 32: 217 — 221; Säo Paulo. 

Meijere, J. C. H. de (1917): Über einige merkwürdige javanische Dipteren. — Tijdschr. Ent. 60: 

238—251; den Haag. 
Speiser, P. (1910): Diptera, Cyclorrhapha. In: Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen 

Zoologischen Expedition nach dem Kilimandjaro, 2 (10): 113 — 202; Stockholm. 
Townsend, C. H. T. (1892): Notes on North American Tachinidae, with description of new 

genera and species. — Trans. Amer. ent. Soc. 19: 88 — 132; Philadelphia. 

— (1908): The taxonomy of the muscoidean flies, including descriptions of new genera and 
species. — Smithsn. Mise. Coli. 51 (2): 1 — 138; Washington. 

— (1931): New genera and species of American oestromuseoid flies. — Rev. Ent. 1: 313 — 
354; Säo Paulo. 

Villeneuve, J. (1937): Description de Myodaires superieurs. — Rev. Zool. Bot. afr. 29: 205 — 

212; Bruxelles. 
Wulp, F. M. van der (1892): Diagnoses of new Mexican Muscidae. — Tijdschr. Ent. 35: 183 — 

195; den Haag. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Benno Herting, Staatl. Museum für Naturkunde, 
Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



5E 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Herausgegeben vom 
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 327 Stuttgart 1979 



Libellen im Dürbheimer Moos 
Ein Beitrag zur Odonatenfauna der Schwäbischen Alb 

Odonata of the Dürbheimer Moos 
A Contribution to the Odonata Fauna of the Swabian Jurassic 

Von Ulrich Franke, Radolfzell 

Mit 2 Abbildungen und 1 Tabelle 



S u m m a r y 

The present paper is an account of the Odonata fauna of the Dürbheimer Moos, a low moor 
of the southwest Swabian Alb (Germany). 17 species have been found, of which an annotated 
list is . given. They belong to a biotic Community which combines elements of a pond-coenosis 
with that of a mesotrophic moor. 

Until 1976 this moor was sometimes dry over large areas. After two years the recolonization 
of the moor by the Odonata is not yet finished. 

Zusammenfassung 

Im Jahr 1978 wurde das Dürbheimer Moos, ein Flachmoor der südwestlichen Schwäbischen 
Alb hinsichtlich seiner Libellenfauna untersucht. Es konnten 17 Odonaten-Arten festgestellt 
werden. Diese gehören einer Odonatenzönose an, welche Eigenschaften der Tümpelzönose und 
derjenigen mesotropher Moore vereinigt. 

Bis 1976 lag dieses Moor zeitweise in weiten Bereichen trocken. Die Wiederbesiedlung des 
Feuchtgebietes durch die Libellen ist nach jetzt zwei Jahren noch nicht abgeschlossen. 



1. Einleitung 

Über die Libellenfauna der Schwäbischen Alb ist bislang wenig bekannt. Aus 
ihrer weiteren Umgebung liegen dagegen Untersuchungen vor, beispielsweise vom 
Spitzberg bei Tübingen (Kissling 1888), aus dem Federseegebiet (Brehme 1974), 
aus Hochmooren des Schwarzwaldes (Jurzitza 1962 und Eb. Schmidt 1967), vom 
Bodenseegebiet (Rosenbohm 1965 und Senf 1976) und von der Schwäbisch-baye- 
rischen Hochebene (Frey 1951). 

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 327 Stuttgart, 15. 8. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327 

In der vorliegenden Arbeit wird von Untersuchungen über die Libellenfauna 
des Naturschutzgebietes „Dürbheimer Moos" berichtet, deren Ziel es ist, mit 
Hilfe einer faunistischen Aufnahme den Stand der Wiederbesiedlung eines Feucht- 
gebietes festzustellen, welches über Jahrzehnte bis vor zwei Jahren zeitweise weit- 
gehend trockengefallen war. 

2. B eo b a c h t u n g s - und Fangmethoden 

Von Mai bis November 1978 führte ich monatlich jeweils nach anhaltend 
schönem Wetter eine Exkursion durch. Soweit es möglich und zur Determination 
der Arten notwendig war, wurden die Libellen mit einem Schmetterlingsnetz ge- 
fangen. Über dem Wasser fliegende Tiere, meist Aeschna- und Libellula-Arten, 
konnten nicht erbeutet werden. Die Beobachtung dieser Libellen durch ein Fern- 
glas 8 X 30 ermöglichte auch ihre Bestimmung. 

Um die Häufigkeit der Arten in ihren Biotopen zu ermitteln, wurden die 
Tiere entweder über Riedflächen bekannter Größe oder am Wasser entlang einer 
bekannten Uferstrecke gefangen und gezählt. Hier mußten zuweilen auch Beob- 
achtungen durch das Fernglas genügen. 

3. G eo g r a p h i s c h e Lage und Beschreibung des 

Untersuchungsgebietes 

Das Dürbheimer Moos liegt östlich neben der Bahnlinie Spaichingen — Tutt- 
lingen auf der Gemarkung Dürbheim. Es gehört in den Bereich der südwestlichen 
Schwäbischen Alb. Wenige hundert Meter nördlich verläuft die europäische 
Wasserscheide. 

Das Ried ist nacheiszeitlich durch Verlandung des Egelsees entstanden und 
zeigt heute den Charakter eines Flachmoores. In den letzten Jahrhunderten wurde 
im Ried mehrmals Torf gestochen. Vor der Unterschutzstellung im Jahre 1955 
hat man einige Teile aufgeschüttet. 

Das Ried besitzt eine Länge von etwa 750 m. Seine Breite umfaßt im Norden 
200 m und im Süden 300 m. Es erstreckt sich von NW nach SO. Seine mittlere 
Höhenlage beträgt 680 m ü. NN. Das Gebiet wird in seiner Längsrichtung von 
Gräben durchzogen, deren Verlauf nur andeutungsweise durch den Weidenbusch- 
bestand zu erkennen ist. Erdaufschüttungen mit Ruderalflora bilden die südliche 
Begrenzung. Der Faulenbach entwässert das Ried zur Donau. 

Angaben über geologische Verhältnisse, Entstehung und Vegetation des Rieds 
macht Heinz (1953). Aus dieser Arbeit geht überdies hervor, daß das Ried da- 
mals während der Sommermonate in weiten Teilen trocken lag. Erst seit 1976/77 
ist der Wasserstand infolge Aufstauung gestiegen, so daß wieder mehrere 100 m 2 



Abb. 1. Das Dürbheimer Moos und seine Vegetation (nach Textangaben von Heinz 1953 und 
eigenen Beobachtungen). 

1) Bäume (hauptsächlich Pappeln), 2) Weidengebüsch (Salix cinerea und S. aurita), 
3) Schilfgürtel (Phragmites communis), 4) Steifseggengesellschaft (Zsombek-Formation), 
5) Flachmoorrasen, 6) freie Wasserfläche, 7) Ruderalflora, 8) Sumpfwiese, 9) Kulturland; 
sWL südliche Wasserlöcher, oWL östliche Wasserlöcher, oR östliches Ried, wR west- 
liches Ried. 



FRANKE, LIBEIXEN 




4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327 

große perennierende Wasserflächen vorhanden sind. Auf der Karte (Abb. 1) sind 
ebenfalls die vom „Riedwasser" getrennten künstlichen Wasserlöcher zu erkennen, 
von denen die östlichen (oWL) schwarze Torfwände und die südlichen (sWL) 
braune Erdwände aufweisen. 

4. Ergebnisse 

Nachfolgend werden alle im Ried beobachteten Libellenarten aufgezählt und 
Hinweise über ihre bevorzugten Biotope (nach Schiemenz 1953) (a.) und ihre 
näheren Fundorte im Dürbheimer Moos gegeben (b.). Von Merkmalsangaben wie 
Morphologie und Körperzeichnung wird abgesehen, da diese bereits in verschie- 
denen Arbeiten ausführlich behandelt worden sind (Er. Schmidt 1929, Schiemenz 
1953 u.a.). 

Zygoptera 

1. Agrion virgo (L. 1758) — Blauflügel-Prachtlibelle 

a. Bäche, fließende Gewässer 

b. freie Wasserfläche 

2. Sympecma fusca (V. d. Lind. 1820) — Gemeine Winterlibelle 

a. stehende Gewässer, Waldränder, Gebüsch 

b. Ufer der freien Wasserfläche 

3. Lestes sponsa (Hansem. 1823) — Gemeine Binsenjungfer 

a. Teiche, Tümpel; auch vom Wasser entfernt 

b. überall 

4. Cbalcolestes viridis (V. d. Lind. 1825) — Große Binsen Jungfer 

a. Teiche mit Buschwerk 

b. südl. Wasserlöcher 

5. Pyrrhosoma nymphula (Sulzer 1776) — Frühe Adonislibelle 

a. stehende und langsam fließ. Gewässer 

b. östl. und südl. Wasserlöcher 

6. Ischnura elegans (V. d. Lind. 1820) — Große Pechlibelle 

a. stehende und langsam fließ. Gewässer, Uferzone 

b. östl. Ried 

7. Enallagma cyathigerum (Charp. 1840) — Becher- Azurjungfer 

a. offene Wasserflächen; große Teiche und Seen 

b. freie Wasserfläche 

8. Coenagrion puella (L. 1758) — Hufeisen-Azurjungfer 

a. Sümpfe; stehende und langsam fließ. Gewässer 

b. überall. 

Anisoptera 

9. Cordulegaster boltoni Donovan 1807 — Zweigestreifte Quelljungfer 

a. Quellsümpfe, Gebirgsbäche, Bäche 

b. Übergang Ried-Faulenbach 

10. Aeschna cyanea (Müller 1764) — Blaugrüne Mosaikjungfer 

a. Tümpel, Teiche, Seen 

b. freie Wasserfläche 

11. Aeschna mixta (Latr. 1805) — Herbst-Mosaikjungfer 

a. stehende Gewässer, besonders Torfgewässer 

b. freie Wasserfläche 

12. Somaf:o\ora. flavomaculata (V. d. Lind. 1825) — Gefleckte Smaragdlibelle 

a. Sümpfe; nicht offene Gewässer 

b. östl. und weslt. Ried, östl. Wasserlöcher 



FRANKE, LIBELLEN 5 

13. Libellula depressa L. 1758 — Plattbauch 

a. besonders an kleinen Lehmtümpeln 

b. freie Wasserfläche 

14. Libellula quadrimaculata L. 1758 — Vierfleck 

a. alle stehenden Gewässer, besonders Torfgewässer 

b. freie Wasserfläche 

15. Sympetrum danae (Sulzer 1776) — Schwarze Heidelibelle 

a. besonders an Torfteichen und Mooren über verwachsenem Sumpfboden 

b. überall 

16. Sympetrum striolatum (Charp. 1840) — Große Heidelibelle 

a. fern vom Wasser; Felder, Wege 

b. östl. Wasserlöcher, östl. Ruderalgelände 

17. Sympetrum vulgatum L. 1758 — Gemeine Heidelibelle 

a. Gewässer aller Art, besonders Torfgewässer 

b. östl. und westl. Ried, südl. Wasserlöcher. 

Abb. 2 zeigt, in welchen Monaten die einzelnen Arten gefangen wurden. 
Beobachtete Aktivitäten und Abundanzen gelten nur für den jeweiligen Ex- 
kursionstag. Die Populationsdichte jeder Art wird durch Kennzahlen, hier Abun- 
danzklassen, ersichtlich. 





[19.5.1 lff.6.1 


|17 7.1 


|25.B 


.1 121. 9.119. 10JI3. 11.1 




\ 


' \ 


t 


\ 


' 








März April Mai Juni 


Juli 


Aug. Sept. Okt. Nov. 


1. A. virgo 


M- 

— I— LUh 


— Er— 

-0- 

-4.KE- 




2. S. fusca 










3. L. sponsa 


— ES D3 

GH— 

— 01 

— EM} 


4. C. viridis 


5. P. nymphula 


6. I. elegans 


7. E. cyathigerum 


-3 




8. C. puella 


f-7PKEf- 










9. C. boltoni 




— m 

— EE-EEI 

EEHSr— 

—m 

— |5PKE| — |2l — |2,PK — 

El- 


10. A. cyanea 


KaFl- 


11. A. mixta 


12. S. f lavomaculata 


13. L. depressa 


14. L. quadrimaculata 


15. S. danae 


16. S. striolatum 


17. S. vulgatum 












— |4P~ 


<E 1 


T]— fi~ 


T\— 





Abb. 2. Libellen im Dürbheimer Moos; beobachtete Abundanzen und Aktivitäten. 

1, 2, 3 ... 7: Abundanzklassen (siehe Text); K Kopula (Rad), P Prae- oder Post- 
kopula (Kette, Tandem), E Eiablage, / frisch geschlüpft, a aggressiv, F Patrouillenflug. 
Bei Einzelfunden ist das Geschlecht angegeben. Die waagrechte Linie entspricht der 
Flugperiode nach Schiemenz (1953). 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Serie A, Nr. 327 



Häufigkeits- oder Abundanzangaben sind immer etwas problematisch, weil 
verschiedene Autoren für die Abundanzklasseneinteilung oft willkürliche oder 
nicht exakt definierte Bezugsgrößen verwenden, und somit ein Vergleich der 
Angaben in den verschiedenen Arbeiten erschwert wird oder sogar unmöglich 
ist. Der Grund für diesen Mißstand ist vermutlich darin zu sehen, daß die Größe 
der Bezugsfläche, über der die ermittelte Individuenzahl einer entsprechenden 
Abundanzklasse zugeordnet wird, nicht dem Flächenbedarf eines Individuums 
der jeweiligen Organismengruppe angepaßt wurde. 

In dieser Arbeit soll deshalb die Abundanzklasseneinteilung Verwendung fin- 
den, welche Eb. Schmidt (1964) für die Libellen aufgestellt hat. Er berücksichtigt 
nämlich den Flächenbedarf der Individuen einzelner Familien, indem er die 
Größe der Bezugsfläche staffelt. Dadurch sind die Abundanzklassen wenigstens 
innerhalb der Ordnung Odonata vergleichbar. 

Die Abundanzklasseneinteilung nach Eb. Schmidt (1964) lautet: 



Individuenzahl 


Abundanzklasse 


pro Bezugsgröße 




unter 1 


0i) 


1 


1 


2—3 


2 


4—6 


3 


7—12 


4 


13—25 


5 


26—50 


6 


über 50 


7 



Dabei sind die Bezugsgrößen für die entsprechenden Abundanzklassen wie 



folgt definiert: 

Taxa 
Bezugsgrößen 


Zygoptera 


Sympetrum 
Leucorrh. 


übrige 
Libellulinen 


Corduliidae 
Aeschnidae 


Uferstrecke oder 


25 m 


50 m 


100 m 


200 m 


Fläche über Vegetation 


250 m 8 


500 m 2 


1000 m 2 


2000 m 2 



') Beispiel: Entlang einer Uferstrecke von 100 m Länge werden 3 Exemplare von E. cyathigerum 
gesichtet. Die Bezugsgröße entspricht für Zygopteren 25 m Uferstrecke. Es entfallen somit 
auf eine Bezugsgröße „ 3 /i" Individuen: Abundanz = 0. 



5. Diskussion 

Bei Betrachtung der Verbreitungstypen in Tab. 1 fällt auf, daß nach 
St. Quentin (1960) 13 ( = 76 °/o) und nach Jacob (1969) 15 (= 86 °/o) der 17 
angetroffenen Libellenarten der eurosibirischen und jener Invasionsfauna ange- 
hören, die vom Mittelmeer bis weit in den Norden verbreitet ist. 

Daß sich gerade diese Arten hier angesiedelt haben, beruht auf den kalten 
klimatischen Verhältnissen der betrachteten Region. Das langjährige Jahresmittel 
der Lufttemperatur beträgt hier nach F. Schmidt (1971) ca. 6° C. 



FRANKE, LIBELLEN 



Tabelle 1. Zoogeographische Kennzeichnung der im Dürbheimer Moos beobachteten Libellen- 
Arten; Verbreitungstypen nach St. Quentin (1960) und Jacob (1969). 
Die mit (N) gekennzeichneten Arten erreichen den Nordpolarkreis. Zahlen in 
Klammern geben Abundanzklassen an. 



St. Quentin (1960) 


Art 


Jacob (1969) 


eurosibirische Arten 


L. sponsa (N) 

E. cyathigerum (N) 

S. flavomaculata (N) 

L. quadrimaculata (N) 

S. danae (N) 

S. vulgatum (N) 

A. virgo (N) 

L. depressa 

A. cyanea 

A. mixta 

P. nymphula (N) 

/. elegans 

C. puella 

S.fusca (1 (5) 

C. boltoni (1 ?) 

C. viridis (1 <3) 

5. striolatum (2) 


eurosibirische Arten 




vom Mittelmeerraum bis 


mediterrane Arten 

eurosibirischer 

Verbreitung 


weit nach Norden ver- 
breitete Arten 








mediterrane Arten 



Formen, die der mediterranen Refugialfauna (St. Quentin 1960) angehören, 
sind Cordulegaster boltoni, Sympecma fusca, Sympetrum striolatum und Chal- 
colestes viridis. Das Auftreten von C. boltoni im Dürbheimer Moos überrascht 
nicht, denn es ist ein Charakteristikum der Gattung, daß sich ihre Larven bevor- 
zugt in oligostenothermen Fließgewässern entwickeln (Portmann 1921 und 
Jacob 1969). Tatsächlich finden die Larven der zweigestreiften Quelljungfer im 
Faulenbach oder seinem Abfluß aus dem Ried die geforderten Lebensbedingungen. 

Die nördliche Verbreitungsgrenze der' übrigen drei mediterranen Arten ist 
weit nach Norden vorgeschoben. S. fusca ist eine von N-Afrika und Vorderasien 
bis zur Nordsee verbreitete Art. Die Sympecma-Anen sind zudem die einzigen 
mitteleuropäischen Libellen, die als Imago überwintern. Das nördlichste Vor- 
kommen von S. striolatum und C. viridis liegt sogar in Mittelschweden bzw. 
Dänemark. Die geringe Abundanz dieser drei Arten — S. fusca und C. viridis 
wurden sogar nur in jeweils einem Exemplar gefangen — zeigt deutlich, daß 
Libellen mit mediterranem Verbreitungsschwerpunkt im Dürbheimer Moos un- 
günstige Entwicklungs- und Lebensbedingungen vorfinden. 

Weil weite Bereiche des Rieds für Jahrzehnte im Sommer nahezu trocken 
lagen und erst 1976/77 durch Aufstauung wieder in ein Feuchtgebiet mit offenen 
Wasserflächen zurückversetzt wurden, mußte der Biotop von den Libellen teil- 
weise neu besiedelt werden. Für die Neubesiedlung eines Biotops sind besonders 
jene Arten geeignet, die eine weite ökologische Valenz besitzen. Viele der nach 
der Eiszeit aus dem eurosibirischen Raum nach Mitteleuropa invasionsartig vor- 
gedrungenen Arten besitzen eine solche Anpassungsfähigkeit. Im vorliegenden 
Fall trifft das insbesondere für den Faktor Temperatur zu. Das erklärt auch die 
Zugehörigkeit der Libellen des Dürbheimer Mooses zur Invasionsfauna und ihre 
recht dichte Verbreitung in Mitteleuropa. Für einige inzwischen selten geworde- 
nen kälteliebenden und teils auch acidophilen Arten bestehen vermutlich ebenfalls 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327 

geeignete Lebensbedingungen. Eine Neubesiedlung oder Wiederbesiedlung, die 
hier wahrscheinlich noch nicht abgeschlossen ist, dauert jedoch seine Zeit: Zu- 
nächst müssen einzelne Libellen den neuen Biotop durch Zufall erreichen. Es muß 
ferner zur Kopulation und Eiablage kommen. Darüber hinaus beträgt die Ent- 
wicklungszeit vieler Libellenarten mehr als ein Jahr. 

Obwohl die Möglichkeit besteht, daß noch nicht alle Nischen des untersuchten 
Biotops besetzt sind, also noch kein Gleichgewicht im Artenbestand erreicht ist, 
möchte ich versuchen, die vorgefundenen Arten einer Libellengesellschaft, Zönose, 
zuzuordnen. Bei der Beschreibung der Zönosen greife ich auf die Arbeiten von 
Jacob (1969) und Eb. Schmidt (1967) zurück. 

Die im Dürbheimer Moos lebenden Libellenarten gehören einer Gesellschaft 
an, die Eigenschaften der „Eestes-Sympetrum-Aeschna-mixta-Zönose (Tümpel- 
gesellschaft) und der Zönose mesotropher Moore vereinigt. 

Den Zönotop der Tümpelgesellschaft beschreibt Jacob (1969) wie folgt: 
„Eutrophe stehende Gewässer mit artenreichem breitem und gut ausgebildetem 
Verlandungsgürtel, der im typischen Fall in sumpfige Wiesen übergeht." Zu den 
beobachteten Leitarten dieser Gesellschaft gehören Lestes sponsa, Sympetrum 
vulgatum (beide in relativ hoher Abundanz) und Aeschna mixta. Begleiter sind: 
S. fusca, P. nymphula, E. cyatbigerum, I. elegans, C. puella, S. flavomaculata 
und L. quadrimaculata. Beobachtete Vertreter der Zönose mesotropher Moore 
sind Sympetrum danae als eine der Leiarten (hohe Abundanz) und die moor- 
toleranten Arten C. puella, P. nymphula, S. vulgatum sowie die Teichlibellen 
L. sponsa, L. quadrimaculata und E. cyatbigerum. 

Daß im Untersuchungsgebiet eine Zönose gefunden wurde, die eine teilweise 
Verschmelzung der Tümpelgesellschaft und derjenigen mesotropher Moore dar- 
stellt, entspricht genau den physiographischen Gegebenheiten. Das Dürbheimer 
Moos ist nichts anderes als ein völlig verlandeter See (Egelsee), dessen Verlan- 
dungsfläche das heutige Flachmoor repräsentiert. 

Ob sich noch von den seltenen Libellen wie einige Aeschna-, Eeucorrhinia-, 
Somatochlora- und Coenagrion- Arten einstellen werden, bleibt abzuwarten. 



6. Literatur 

Brehme, W. (1974): Beiträge zur Insektenfauna des Naturschutzgebietes Federsee. 5. Die Li- 
bellen des Federseegebietes. — Veröff. Naturschutz, Beiheft 4: 89 — 134; Ludwigsburg. 

Frey, G. (1951): Die Libellen der schwäbisch/bayerischen Hochebene. — Ent. Arb. Mus. Frey 2: 
104—115; München. 

Heinz, W. (1953): Das Dürbheimer Ried. — Veröff. Naturschutz, H. 22: 132—145; Ludwigs- 
burg. 

Jacob, U. (1969): Untersuchungen zu den Beziehungen zwischen Ökologie und Verbreitung 
heimischer Libellen. — Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 2 (24): 197—239; Dresden. 

Jurzitza, G. (1962): Die Libellen zweier Hochmoore des nördlichen Schwarzwaldes. — Beitr. 
naturk. Forsch. Südwestdtschl. 21, H. 1: 45—47; Karlsruhe. 

Kissling, H. (1888): Beiträge zur Insektenfauna der Umgebung von Tübingen. I. Die bei 
Tübingen vorkommenden Wasserjungfern (Odonata). — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Würt- 
temberg 44: 209—231; Stuttgart. 

Portmann, A. (1921): Die Odonaten der Umgebung von Basel. Beitrag zur biologischen Syste- 
matik der mitteleuropäischen Libellen. — Diss. Lörrach; 1 — 111. 



FRANKE, LIBELLEN 9 

Rosenbohm, A. (1965): Beiträge zur Odonatenfauna Badens. Mitt. Bad. Landesver. Naturk. 
N. F. 8: 551—563; Freiburg. 

Schiemenz, H. (1953): Die Libellen unserer Heimat. 1 — 154; Jena (Urania Verlag). 

Schmidt, Er. (1929): Libellen, Odonata. — In: P. Brohmer (Hrsg.): Die Tierwelt Mittel- 
europas 4: 1 — 66; Leipzig. 

Schmidt, Eb. (1964): Biologisch ökologische Untersuchungen an Hochmoorlibellen (Odonata). — 
Z. wiss. Zool. 169 (3/4): 313—386; Leipzig. 
— (1967): Zur Odonaten fauna des Hinterzartener Moores und anderer mooriger Gewässer 
des Südschwarzwaldes. — Dtsch. ent. Z., N. F. 14: 371 — 386; Berlin. 

Schmidt, F. (1971): Wasserwirtschaftliche Aspekte für den Umweltschutz in Baden-Württem- 
berg. — Verb. Gas- u. Wasserwerke Baden-Württemberg (Hrsg.) : S. 9. 

Senf, E. (1976): Die Odonaten-Fauna des westlichen Bodenseegebietes. — Mitt. Bad. Landes- 
ver. Naturk. N. F. 11: 327—335; Freiburg. 

St. Quentin, D. (1960): Die Odonatenfauna Europas, ihre Zusammensetzung und Herkunft. — 
Zool. Jb. Abt. Syst. 87: 301—316; Jena. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Ulrich Franke, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung für Ento- 
mologie, Zweigstelle, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde^ 

Herausgegeben vom 
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart 

Serie A (Biologie), Nr. 328 Stuttgart 1979 



Morphologische Variation bei Silpha tristis und 

Synonymie von Silpha franzi 

(Coleoptera, Silphidae) 

Morphological Variation of Silpha tristis and Synonymy of 
Silpha franzi (Coleoptera, Silphidae) 

Von Wolf gang Schawaller, Ludwigsburg 

Mit 5 Abbildungen 



Summary 

The variability of 5 selected morphological characters (proportion of length : width of the 
pronotum, proportion of the lengths of the antennal segments 2 and 3, punctation of the 
pronotum, punctation of the elytra, structure of the aedoeagus) of Silpha tristis within a local 
population (Spain) and a larger area (Central Europe) is documented and compared. Silpha 
franzi Schweiger 1966 is included as a synonym in the variability spectrum of Silpha tristis 
Illiger 1798. Variation of the studied characters shows no recognizable differences between the 
members of a population and the inhabitants of a larger area. Corresponding differences bet- 
ween males and females are likewise indistinct. The length and proportion of length : width 
varied up to 10°/o. Variation of the structure of the aedoeagus is smaller than Variation of the 
external characters. Punctation is comparatively constant. In general, variable characters should 
only be studied in connection with other taxa; the variability should be taken in account in 
describing new species. 

Zusammenfassung 

Die Variabilität von 5 ausgewählten morphologischen Merkmalen in einer lokalen Population 
(Spanien) und eines größeren Areals (Mittel-Europa) wird dokumentiert und verglichen. Silpha 
franzi Schweiger 1966 wird als Synonym in das Variabilitätsspektrum von Silpha tristis Illiger 
1798 einbezogen. Die Variation der untersuchten Merkmale zeigt keine Unterschiede zwischen 
den Angehörigen einer Population und den Bewohnern eines größeren Gebietes. Die Variabilität 
sollte bei Neubeschreibungen in Betracht gezogen werden. 

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 328 Stuttgart, 31. 8. 1979 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328 

Einleitung 

Herr Dr. K. W. Harde erbeutete auf einer Spanien-Reise im Mai 1978 neben 
zahlreichen anderen Insekten an einem Fundort eine große Serie (234 Cf, 149 9) 
von Silpha tristis. Dieses Material bot zusammen mit den Sammlungen des Staat- 
lichen Museums für Naturkunde in Stuttgart sowie der Spezialsammlung des 
Verfassers die Gelegenheit, zum ersten Mal bei Silphiden die Variationsbreite 
einiger morphologischer Merkmale genauer zu erfassen. Dies erschien auch des- 
halb wichtig, weil Schweiger (1966) aus Spanien die Art Silpha franzi beschrieb 
und damit das Problem der morphologischen Artabgrenzung akut wurde. 

Ziel der Arbeit ist es, bei fünf ausgewählten Kennzeichen (die auch der Neu- 
beschreibung von Silpha franzi zugrunde lagen) die Variabilität innerhalb einer 
lokalen Population (20 C? , 20 9, Spanien: Costa Brava, Playa de Aro, 20.— 
30. 5. 1978, leg. K. W. Harde) und eines geographisch weiter gefaßten Areals 
(20 Ö\ 20 9, Mittel-Europa, div. Sammlungsmaterial) zu dokumentieren und zu 
vergleichen. Auf diese Weise ist zu sehen, in welchem Rahmen sich die betreffen- 
den Variationsspektren bei Silpha tristis bewegen. Diese Spektren sind bei der Be- 
schreibung neuer Arten innerhalb der Gattung — nicht nur bei dieser Arten- 
gruppe — zu berücksichtigen. 

Wie in dieser Arbeit gezeigt wird, fällt Silpha franzi Schweiger 1966 mit allen 
untersuchten Merkmalen in das Variationsspektrum von Silpha tristis Illiger 1798 
und ist somit als selbständige Art einzuziehen. 

Danksagung 

Prof. Dr. H. Franz, Mödling/Wien, überließ mir leihweise den $ -Holotypus von Silpha 
franzi, der in seiner Sammlung aufbewahrt wird. Dr. D. Schlee, Ludwigsburg, las kritisch das 
Manuskript. Für deren Hilfe sei auch hier herzlich gedankt. 

Methode 

Für die Untersuchung wurden morphologische Merkmale ausgewählt, auf die Schweiger 
(1966) im wesentlichen die Abtrennung von Silpha franzi begründet (alle Meßwerte in [mm]): 

1. Verhältnis Länge:Breite des Pronotum: Messung der medianen Länge 
und maximalen Breite mittels Okular- und Objektmikrometer bei willkürlich ausgesuchten 20 <$ 
und 20 9 der spanischen Population und einer gleichen Anzahl Sammlungsmaterial aus Mittel- 
Europa sowie beim Holotypus von Silpha franzi. 

2 Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zueinander: Mes- 
sung der maximalen Länge der Fühlerglieder 2 und 3 mit der gleichen Methode und dem 
gleidien Material wie unter 1. 

3. Stärke der Pronotum-Punktur: Beobachtung an zahlreichen Individuen und 
Fotografie entsprechender Regionen auf der medianen Pronotum-Scheibe im gleichen Vergröße- 
rungsmaßstab mittels Fotomikroskop bei je 4 spanischen und mitteleuropäischen <$ sowie beim 
Holotypus von Silpha franzi. 

4. Stärke der Elytren-Punktur: Beobachtung an zahlreichen Individuen und 
Fotografie entsprechender Regionen lateral des Scutellum auf den Elytren mit der gleichen 
Methode und dem gleichen Material wie unter 3. 

5. Umriß des Aedoeagus: Beobachtung an zahlreichen Individuen und Fotografie 
des Aedoeagus im gleichen Vergrößerungsmaßstab mittels Fotomikroskop bei je 3 spanischen und 
mitteleuropäischen $ sowie beim Holotypus von Silpha franzi. Anfertigung von deckungs- 
gleichen Umrißzeichnungen der entsprechenden Fotografien. 



SCHAWALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 



Befunde 

1. Verhältnis Länge:Breite des Pronotum (Abb. 1): Die 
Meßwerte sind graphisch dargestellt, die Verhältnis werte betragen: 



Spanien 

Mittel-Europa 

Gesamt 

Silpba franzi (3 



Variationsbreite 

0,53 — 0,65 

0,60 — 0,68 

0,53 — 0,68 

0,59 



arithm. Mittel 

6 ? 

0,60 0,61 

0,64 0,64 



(mm) 



4,5-- 



4,0 



3,5 - 6 



• Spanien 

O Mittel- Europa 



l ? 

6 T 

<J, 6 T 




O+O 0,6 4 




Silpha franzi o,59 

(Holotypus) 



Pronotum - Breite 



6,0 



6,5 



7,0 



7,5 



(mm) 



Abb. 1. Verhältnis Länge :Breite des Pronotum der spanischen Population und der mitteleuro- 
päischen Tiere. Jeder Strich (nach oben = <3, nach unten = $) entspricht einem Meß- 
wert. 



Der Verhältniswert schwankt beim untersuchten Material bei den spanischen Tie- 
ren um etwa ±10 °/o, bei den mitteleuropäischen um etwa ± 6 °/o. Das Prono- 
tum der spanischen Tiere ist im Durchschnitt etwas breiter als das der mittel- 
europäischen, jedoch sind die Werte durch Übergänge miteinander verbunden; 
die Differenz ist nicht sprunghaft und zur Abtrennung einer Art (Schweiger 
1966) daher unzureichend. 



2. Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zuein- 
ander (Abb. 2): Die Meßwerte sind ebenfalls graphisch in Beziehung gesetzt, 
als Ergebnis ergibt sich: 



Spanien 

Mittel-Europa 

Gesamt 

Silpha franzi <$ 



(mm) 



0,50 -- u- 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 
Variationsbreite 

0,83 — 1,00 

0,81 —0,95 

0,81 — 1,00 

0,90 



Ser. A, Nr. 328 



arithm. Mittel 



0, 45 - - 



0, 40 - - o 



0,45 



6 

0,92 
0,89 



2 
0,91 

0,89 




(mm) 



Abb. 2. Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zueinander von Tieren aus Spanien und 
Mitteleuropa. Jeder Strich (nach oben = <$, nach unten = £) entspricht einem Meß- 
wert. 



Der Verhältniswert bewegt sich bei der spanischen Population um etwa ± 7 °/o 
um das arithmetische Mittel, bei den mitteleuropäischen um etwa ± 8 °/o. Die 
prozentuale Spanne liegt in der gleichen Größenordnung wie unter 1. bei der 
Pronotum-Form. Der Wert von Silpha franzi hebt sich nicht signifikant ab. 



3. Stärke der Pronotum-Punktur (Abb. 3): Die Stärke der 
Punktur läßt sich hier leider nicht in vergleichbaren Zahlen ausdrücken, somit 
kann nur der Gesamteindruck beurteilt werden. Die Punktur erscheint bei allen 
spanischen und mitteleuropäischen Tieren relativ konstant, lediglich in der Me- 
dianlinie ist manchmal ein schmaler Streifen punktfrei (besonders deutlich in 
Abb. 3e). Von einer andersartigen Punktur bei Silpha franzi (Abb. 3a) kann 
nicht die Rede sein. 



SCHA WALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 





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Abb. 3. Stärke der Pronotum-Punktur der $. a) Silpha franzi Holotypus; b — e) Spanien, 
Playa de Aro; f — h) Mittel-Europa, D-Neuwied; i) Mittel-Europa, D-Kreuznach. — 
Maßstrich: l mm. 

4. Stärke der Elytren-Punktur (Abb. 4) : Für die Stärke der 
Punktur auf den Elytren gilt das gleiche wie für die Pronotum-Punktur. Sie ist 
vom Gesamteindruck her + konstant, auch diejenige von Silpha franzi (Abb. 4a) 
weist dazu keinen Unterschied auf. 

5. Umriß des Aedoeagus (Abb. 5): Die genauere Struktur des 
Aedoeagus ist in Abb. 5a dargestellt, die anderen Abbildungen sind lediglich Um- 
rißzeichnungen, die zur besseren Vergleichsmöglichkeit mit l-mm-Raster unter- 
legt sind. Die Verhältniswerte (Länge : Breite) betragen: 



Spanien 

Mittel-Europa 

Gesamt 

Silpha franzi $ 



Variationsbreite 
3,1 — 3,3 

3,0 — 3,5 

3,0 — 3,5 

3,0 



arithm. Mittel 
3,2 
3,3 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 328 




Abb. 4. Stärke der Elytren-Punktur der 

de Aro; f— h) Mittel-Europa, D-Neuwied; 
strich: 1 mm. 



a) Silpha franzi Holotypus; b— e) Spanien, Playa 
i) Mittel-Europa, D-Kreuznach. — Maß- 



Der Verhältniswert schwankt bei der spanischen Population um etwa ± 3 /o, 
bei der mitteleuropäischen um i 7 °/o. Die Zahlen sind aber mit Vorsicht zu ver- 
wenden, da ihnen nur wenige Tiere zugrunde liegen. Das Länge : Breite- Verhält- 
nis sagt noch nichts über den Umriß aus, dieser ist der Abb. 5 zu entnehmen. Er 
bewegt sich bei den untersuchten spanischen und mitteleuropäischen Tieren um 
die Grenzformen, die in Abb. 5 f und g dargestellt sind. Auch der Aedoeagus 
von Silpha franzi (Abb. 5a) paßt in diese Spanne. Zu beachten ist, daß gerade 
die Aedoeagus-Form stark von der präparativen Behandlung (Trocknungs- 
schrumpfung, Alkoholfixierung) abhängig ist; hier wurden unfixierte, getrock- 
nete Tiere verwendet. 



SCHAWALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 




Abb. 5. Umriß des Aedoeagus, bei a) ist die Struktur genauer dargestellt, a) Silpha franzi 
Holotypus; b — d) Spanien, Playa de Aro; e — f) Mittel-Europa, D-Neuwied; g) Mittel- 
Europa, D-Kreuznach. — Raster: 1 mm. 



Diskussion 

Die Ergebnisse bei Silpha tristis dürfen nicht ohne weiteres auf alle Arten 
dieser Gattung verallgemeinert werden, da grundsätzlich mit unterschiedlichen 
Varabilitäten gerechnet werden muß. Jedoch ist es wahrscheinlich, daß sich die 
beschriebenen Variationsspektren bei den anderen Arten in ähnlichem Rahmen 
bewegen. Folgende Leitsätze lassen sich bei Silpha tristis aufstellen: 

1. Bestimmte morphologische Merkmale variieren stärker, andere weniger. 

2. Die Variation der (untersuchten) Merkmale zeigt keine erkennbaren 
Unterschiede zwischen Angehörigen einer Population und Bewohnern 
eines größeren Areals. 

3. Die entsprechenden Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind eben- 
falls undeutlich. 

4. Längen und Länge-Breite- Verhältnisse schwanken bis maximal 10 °/o. 

5. Beim Aedoeagus liegt der Schwankungswert niedriger als bei äußeren 
Merkmalen. 

6. Die Stärke der Punktur ist relativ konstant. 

Die auf Variabilität untersuchten Merkmale sind nicht ohne Zusammenhang 
mit anderen Taxa zu sehen, am Bau des Aedoeagus soll dies erläutert werden. 
Innerhalb der Gattung Silpha ist der Aedoeagus-Bau spezifisch, Unterschiede 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328 

zwischen den Arten sind markant und bereits an Umrißzeichnungen augenfällig. 
Hingegen ist z. B. bei der Silphidengattung Abiattaria der diesbezügliche Arten- 
unterschied gering und taxonomisch (bis jetzt) nicht verwertbar (Schawaller 
1979). Folglich sind geringe Schwankungen im Bau bei der Gattung Silpha für 
eine Artabtrennung unerheblich, bei der Gattung Abiattaria könnten sie bereits 
entscheidend sein. Bei letzterer Gattung muß ein Mechanismus für die Arten- 
Isolation verantwortlich sein, der unabhängig vom Aedoeagus-Bau funktioniert. 

Die Tatsache der Variabilität ist bei Neubeschreibungen unbedingt zu berück- 
sichtigen. An dieser Stelle ist jedoch hervorzuheben, daß auch die Konstanz mor- 
phologischer Merkmale in einer Serie nicht unbedingt für eine Konspezifität 
spricht. Bei gleicher Morphologie mehrerer Tiere können z. B. ethologische und/ 
oder ökologische Faktoren Isolationsmechanismen ausbilden und diese äußerlich 
gleich gestalteten Tiere in mehrere Arten aufspalten. Dies ist ein Phänomen, 
welches bei Silphiden (noch) nicht bekannt ist. 



Literatur 

Schawaller, W. (1979): Revision der Gattung Abiattaria Reitter 1884 (Coleoptera: Silphidae). 
— Stuttgarter Beitr. Naturk., A, 321: 1 — 8; Stuttgart. 

Schweiger, H. (1966): Über einige von Prof. Dr. H. Franz, Wien, in Spanien und Nord- 
afrika gesammelte Silphidae und Catopidae. — Eos, 42: 547 — 559; Madrid. 



Anschrift des Verfassers: 

Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung für 
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 329 


57 S. 


Stuttgart, 1. 10. 1979 



Spezialmerkmale an Eihüllen und Embryonen 
von Psocoptera im Vergleich zu anderen 

Paraneoptera (Insecta); 
Psocoptera als monophyletische Gruppe"") 

Special Structures in Egg Membranes and Embryos 

of Psocoptera, providing the Monophyly of this Order, 

with Special Regard to Other Paraneoptera (Insecta) 

Von Wolfgang Seeger, Ludwigsburg 

Mit 5 Abbildungen und 6 Tabellen 



Summary 

(1.) In the investigated species of the suborders Trogiomorpha (Lepinotus patruelis Pearm., 
PsyllipsocHS ramburii Sei. -Long., Prionoglaris stygia Endl.), Troctomorpha (Liposcelis bostrychophilus 
Bad.), and Psocomorpha (Ectopsocus meridionalis Rib.) the chorion has an average. thickness of only 0.5 
H (number of observations: 107) and is thus extraordinarily thin (chapter 3.1., table 1). 

(2.) The commonly expressed opinion that larger sculptures of the eggs of Trogiomorpha such as 
furrows, rows of impressions, and papillae (in the size between 5 and 10 /z) should be purely chorionic 
structures, seems improbable because of the extremely thin chorion. It is more likely that these sculptures 
are formed by the vitelline membrane which is later incorporated into serosal cuticle (3.1.1., 3.2.). 

(3.) The eggs of Psocoptera are not sufficiently protected by the chorion against desiccation, 
mechanical impacts, and enemies. This is compensated by additional protective devices: strong corrogated 
sculptures of the serosal cuticle in the Trogiomorpha (no protection against drought), encrustations of 
anal secretes, and/or silk of the labial glands in the Troctomorpha and the Psocomorpha (3.1.3., 3.2.4., 
5.1.1.). 

(4.) In the analyzed species of the Psocoptera the serosal cuticle has an average thickness of 5 p 
(number of observations: 94) (3.2.2.). In order to facilitate the eclosion, this layer is reduced to 40 % of its 
original thickness. This Observation is verified by additional Statistical tests (t-test) with high significance 
(PO.l %) (3.2.3., tab. 3). 

(5.) The common opinion that the serosal cuticle is absent in Phthiraptera eggs because the 
corresponding layer below the chorion is not dissolved before hatching of the larva, is improbable 
considering the other groups of Paraneoptera, and requires further investigations (3.2.1.). 



: ) Herrn Dr. R. Roesler, Neustadt/Weinstraße, anläßlich der Vollendung seines 70. Lebensjahres ge- 
widmet. 



2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

(6.) Contrary to the external egg membranes (chorion, serosal cuticle) which each consist of several 
different layers, the embryonic cuticle (EC) is homogeneous and has an average thickness of 0.5 /u (5 
Psocoptera species investigated; number of observations: 59). Apart from the well known invaginations in 
stomodaeum and proctodaeum the EC is fixed on the larval cuticle in other parts of the body by thin 
ligaments of 0.3 to 0.4 n, which have so far not been observed in the Psocoptera and Phthiraptera (3.3.1., 
tab. 4). 

(7.) The different phases of hatching have been analyzed in the Phthiraptera and the Psocoptera (3.5.). 
The following results have been obtained concerning the function of the egg-burster and the chitinized 
furrows (3.4.): 

(a) In Phthiraptera the egg-bursters are situated in the vertex area of the head above the cerebral 
ganglion. They are only capable of slight protrusions caused by increased blood pressure. 

(b) In Psocoptera the egg-bursters have a frontal (Trogiomorpha) or a clypeo-frontal (Troctomorpha, 
Psocomorpha) position and can be actively moved by the frons muscles. These muscles work 
according to the „principle of reversed origin and Insertion" (fig. 2a, 3, 4, p. 31). 

(c) In the Trogiomorpha the mode of action of the egg-bursters is essentially different from that of 
Troctomorpha and Psocomorpha. This is described in detail in chapter 3.5.1. 

(d) The embryos of Psocoptera and Phthiraptera have additional structures in the embryonic cuticle, 
namely paired folds which form connecting Channels between the egg-burster and the lateral edges 
of the mouth opening at both sides of the head. The function of these „chitinized furrows" has 
been analyzed for the first time and was found to be very important for the whole hatching activity 
of the larva. They supply amniotic fluid and air to the pharyngeal pump and thus make the increase 
of the embryo's volume possible. The mechanism of bursting the egg shell is different in 
Phthiraptera and Psocoptera: there is only an increased pressure in the Phthiraptera, while in 
Psocoptera there are additional piercing and cutting structures (3.5.2., 3.5.3., tab. 5). 

(e) In chapter 3.5.2. arguments are given for the newly erected hypothesis that the cibarial sclerite 
(sitophore) exists in the embryo of the Anoplura, too, but is cast off together with the 
chitinized furrows and the embryonic cuticle at the end of the hatching process. 

(8.) In the egg of the Psocoptera the embryo has a special position which is different from all other 
Paraneoptera studied up to now. This is considered as a specific synapomorphy of the order Psocoptera 
(4.1., 4.2.). 

(9.) Another relevant synapomorphy of the Psocoptera is the reversion of the tibiae and tarsi of the 
embryo in a medio-cranial direction. This position exists already before revolution (catatrepsis). In all 
other Paraneoptera the appendages of the early embryonic stages are directed caudad (4.3., 4.4., fig. lb). 

(10.) In the Psocoptera the relative thickness of the chorion, compared with the diameter of the egg, is 
in the average one 16th (!) of the corresponding measure in the other Paraneoptera. This has been studied 
in 39 species belonging to 36 families of the Paraneoptera (the considered taxa are: Psocoptera, 
Phthiraptera, Heteroptera, Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha, Psyllina, Aphidina). Not only micropyles 
but also aeropyles are missing, because the thin chorion itself seems to be sufficiently permeable for the 
exchange of air and humidity. Both, the extremely thin chorion and the absence of pylar openings are 
derived characters of the Psocoptera (5.1.1., tab. 2, 6). The same applies also to the behaviour of the egg 
larva: during hatching the appendages and the abdomen remain largely inactive because of morphological 
and anatomical peculiarities mentioned in chapter 5.1.3. and tab. 5. 

(11). Rows of denticles or chitinized ridges on the embryonic head of most Heteroptera and 
Auchenorrhyncha are homologized with the chitinized furrows of Psocoptera and Phthiraptera (5.1.2.). If 
these structures should be present also in the Zoraptera, the enigmatic systematic position of the latter 
order (belonging to the Paraneoptera or not) would be cleared, and the whole taxon Paraneoptera 
(comprising about 83000 species) would be more satisfactorily characterized (5.1.2., 5.3.). 

(12.) The monophyly of the order Psocoptera is proved by this study for the first time. Of more than 
30 insect Orders, the Psocoptera have been the only one, the monophyly of which has not been verified up 
to now (5.2.). There is a sister group relationship between Phthiraptera and Psocoptera (5.3., fig. 5). 



Zusammenfassung 

1. Das Chorion der Psocoptera mißt bei den untersuchten Arten aus den Unterordnungen Trogio- 
morpha (Lepinotus patruelis Pearm., Psyllipsocus ramburii Sei. -Long., Prionoglaris stygia Endl.), Troc- 
tomorpha (Liposcelis bostrycbophilus Bad.) und Psocomorpha (Ectopsocus meridionalis Rib.) nur 0,5 ß 
(Gesamtdurchschnittswert; n der Messungen: 107) und ist damit ganz außergewöhnlich dünn (Kapitel 
3.1., Tabelle 1). 

2. Die in der Literatur gängige Auffassung, größerflächige Skulpturierungen der Trogiomorpha-Eier, 
nämlich Furchen, reihige Vertiefungen oder papillöse Erhebungen (im Größenbereich von 5 bis 10 /j.) seien 
rein chorionale Bildungen, ist im Hinblick auf das extrem zarte Chorion zweifelhaft. Wahrscheinlicher ist 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 3 

es, daß diese Differenzierungen von der später in der Serosacuticula inkorporierten Dottermembran 
(membrana vitellina) verursacht werden (3.1.1., 3.2.). 

3. Die bei Psocoptera-Eiern nahezu fehlende Schutzwirkung des Chorion gegenüber Austrocknung, 
mechanischen Einwirkungen und Feinden wird durch zusätzliche Schutzeinrichtungen kompensiert. Bei 
den Trogiomorpha sind es kräftige Wellenprofile der Serosacuticula (nur mechanischer Schutz), bei den 
Troctomorpha und Psocomorpha dagegen Inkrustationen von Analsekreten und/oder Gespinste der 
Labialdrüsen (Verdunstungsschutz, mechanischer Schutz, Tarnfunktion) (3.1.3., 3.2.4., 5.1.1.). 

4. Die Serosacuticula der Psocoptera erreicht bei den analysierten Arten eine Dicke von 5 ji 
(Gesamtdurchschnittswert; n der Messungen: 94) (3.2.2.). Zur Verminderung der Schlüpfrisiken wird 
diese Lage — vermutlich durch die Tätigkeit der Pleuropodien — kurz vor Eröffnung der Eihüllen im 
Durchschnitt auf 40% ihrer ursprünglichen Dicke reduziert. Zusätzliche statistische Prüfmethoden (t- 
Test) erhärten mit hoher Signifikanz (P <0,1%) diesen Befund (3.2.3., Tab. 3). 

5. Die (unbewiesene) Annahme vieler Autoren, Phthiraptera-Eier besäßen keine Serosacuticula, nur 
weil die betreffende Lage unterhalb des Chorion kurz vor dem Schlüpfen der Eilarve nicht an- oder 
aufgelöst wird, ist im Hinblick auf die anderen Paraneoptera kaum wahrscheinlich und bedarf erneuter 
Überprüfung (3.2.1.). 

6. Im Gegensatz zu den jeweils mehrschichtigen äußeren Eihüllen (Chorion, Serosacuticula) ist die 
Embryonalcuticula (EC) einschichtig und besitzt bei den 5 untersuchten Arten eine Dicke von 0,35 ju 
(Gesamtdurchschnittswert; n der Messungen: 59). Außer den bekannten Einstülpungen der EC in 
Stomodaeum und Proctodaeum ist die EC in den übrigen Körperbereichen durch 0,3 bis 0,4 p dünne, bei 
Psocoptera und Phthiraptera bisher unbekannte Ligamente an der Larvalcuticula festgeheftet (3.3.1., 
Tab. 4). 

7. Da bislang noch keine überzeugenden Funktionsmodelle bezüglich der EC-Differenzierungen 
(Eizähne, Chitinrinnen) vorliegen (3.4.), weruen die einzelnen Schlüpfphasen von Phthiraptera und 
Psocoptera vergleichend analysiert (3.5.). Folgende Ergebnisse sind zu nennen: 

a. Phthiraptera-Eizähne befinden sich im Vertex-Bereich des Kopfes oberhalb des Cerebralganglion 
und sind höchstens zu geringfügigen — durch Blutdruckerhöhung bedingten — Vorwölbungen 
befähigt. 

b. Psocoptera-Eizähne können dagegen als frontale (Trogiomorpha) oder als clypeo-frontale Ovirup- 
toren (Troctomorpha, Psocomorpha) aktive Eigenbewegungen mit Hilfe der Fronsmuskeln Ma, 
Mb, MC, + 2 , MF ausführen. Diese Muskeln arbeiten nach dem „Prinzip der embryonal vertauschten 
Arbeitsseiten" (Abb.2a, 3, 4, S. 31). 

c. Die Offnungsmethoden der Trogiomorpha-Eizähne zeigen prinzipielle Unterschiede zu denjenigen 
der Troctomorpha und Psocomorpha; sie werden in Abschnitt 3.5.1. ausführlich geschildert. 

d. Psocoptera- und Phthiraptera-Embryoneh besitzen zusätzliche EC-Differenzierungen in Gestalt 
paariger Einfaltungen, die funktionell als Kanäle beiderseits des Vorderkopfes den Einzahnbereich 
mit dem Mundraum verbinden. Die Funktion dieser hier „ Chitinrinnen " genannter Strukturen wird 
erstmals analysiert und für den gesamten Schlüpfakt der Eilarve als höchst bedeutsam erachtet. Als 
Flüssigkeits- und Luftzufuhrleitungen ermöglichen sie in Verbindung mit der Pharynxpumpe die 
vor dem Schlüpfen entscheidend wichtige Volumenvergrößerung des Embryo. Unterschiedlich ist 
die Öffnungsstrategie bezüglich der äußeren Eihüllen bei Phthiraptera und Psocoptera: bei den 
Phthiraptera liegt eine reine Überdruckspr engung, bei den Psocoptera dagegen eine Schnitt-Druck- 
sprengung vor (3.5.2., 3.5.3., Tab. 5). 

e. In Abschnitt 3.5.2. werden Gründe für eine hier erstmalig aufgestellte Hypothese genannt, daß der 
bei den Anoplura ja fehlende Cibarialsklerit embryonal noch nachweisbar ist, gegen Ende des 
Schlüpfakts aber zusammen mit den Chitinrinnen und der EC abgestoßen wird. 

8. Bei den Psocoptera wird eine von allen bislang untersuchten Paraneoptera abweichende Embryonal- 
lage festgestellt und als aussagestarke Synapomorphie dieser Ordnung erachtet (4.1., 4.2.). 

9. Eine überzeugende Synapomorphie der Psocoptera ist auch die bereits vor der Umrollung 
(Katatrepsis) sichtbare medio-craniale Abknickung embryonaler Extremitäten im Bereich des Tibia- 
Femurgelenks, da alle anderen Paraneoptera-Embryonen in frühen Embryonalstadien normal caudad 
gerichtete Extremitäten besitzen (4.3., 4.4., Abb. lb). 

10. Berechnungen der relativen Chorion-Dicken von 39 Arten aus 36 Familien der Paraneoptera 
(berücksichtigte Taxa: Psocoptera, Phthiraptera, Heteroptera, Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha, Psylli- 
na, Aphidina) ergeben bei den Psocoptera ein im Vergleich zu den anderen Taxa durchschnittlich 16fach 
(!) dünneres Chorion. Zudem fehlen neben Mikropylen auch Aeropylen, weil das Chorion der Psocoptera 
offenbar hinreichend durchlässig für den notwendigen Gas- und Feuchtigkeitsaustausch auch ohne pylare 
Kanäle ist. Sowohl das äußerst zarte Chorion als auch die fehlenden pylaren Kanäle erweisen sich als 
abgeleitete Merkmale der Psocoptera (5.1.1., Tab. 2, 6). Dasselbe kann auch für ein besonderes Verhalten 
der Eilarve angenommen werden: Extremitäten und Abdomen bleiben während des Schlüpfakts weitge- 
hend inaktiv, bedingt durch die in Kapitel 5.1.3. genannten morphologisch-anatomischen Besonderheiten. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

11. Chitinleisten oder Zähnchenreihen an den embryonalen Köpfen der meisten Heteroptera und 
Auchenorrhyncha werden erstmalig mit den Chitinrinnen der Psocoptera und Phthiraptera homologisiert 
(5.1.2.). Sollten sich diese Strukturen auch an Zoraptera-Embryonen nachweisen lassen, wäre die bislang 
umstrittene Stellung der Zoraptera im System der Paraneoptera geklärt, und das bisher etwa 83000 Arten 
umfassende Taxon Paraneoptera befriedigender charakterisiert (5.1.2., 5.3.). 

12. Die Monophylie der Ordnung Psocoptera wird in dieser Arbeit erstmalig nachgewiesen. Dieses 
Ergebnis ist insofern bedeutsam, weil die Psocoptera in Hinblick auf die über 30 Insektenordnungen 
offenbar das letzte Taxon sind, dessen Monophylie bislang noch nicht hinreichend belegt werden konnte 
(5.2.). Zwischen Phthiraptera und Psocoptera besteht ein Schwestergruppenverhältnis (5.3., Abb. 5). 



Inhalt 

1. Einleitung 4 

2. Material und Methode 5 

3. Ei- und Embryonalhüllen 6 

3.1. Chorion 

3.1.1. Oberflächendifferenzierungen 

3.1.2. Aufbau 10 

3.1.3. Funktion 11 

3.2. Serosacuticula 13 

3.2.1. Allgemeines, Literaturvergleich 13 

3.2.2. Aufbau 14 

3.2.3. Auflösung der Serosacuticula vor dem Schlüpfen 15 

3.2.4. Funktion 16 

3.2.5. Prinzipielle Unterschiede 17 

3.3. Embryonalcuticula 18 

3.3.1. Lage, Aufbau 18 

3.4. Differenzierungen der Embryonalcuticula (FC) 19 

3.4.1. Eizähne 19 

3.4.2. Chitinrinnen 21 

3.4.3. Ähnlichkeiten der EC-Differenzierungen bei Psocoptera und Phthiraptera . . 22 

3.5. Funktion der EC-Differenzierungen 22 

3.5.1. Eizähne 23 

3.5.2. Chitinrinnen 32 

3.5.3. Zusammenwirken der Hilfseinrichtungen 34 

4. Embryo 35 

4.1. Embryonallage im Ei 37 

4.2. Vergleich mit Nachbargruppen 37 

4.3. Haltung des Embryo und der Extremitäten 39 

4.4. Vergleich mit Nachbargruppen 40 

5. Diskussion 41 

5.1. Merkmale von Ei und Embryo 41 

5.1.1. Mikropylen, Chorion 41 

5.1.2. Chitinrinnen 44 

5.1.3. Verhalten beim Schlüpfen 46 

5.2. Andere bislang genannte Merkmale 47 

5.3. Die erarbeiteten Merkmale im System der Paraneoptera; Psocoptera als monophyletische 
Gruppe 49 

6. Verzeichnis der Abkürzungen 52 

7. Literatur 53 



1. Einleitung 

Obwohl sich Hermann Weber und seine Schüler über mehr als drei Jahrzehnte 
mit beispielhafter Intensität den Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) und deren 
Nachbargruppen gewidmet und dabei eine Fülle grundlegender Ergebnisse erarbeitet 
haben, blieben die stammesgeschichtlichen Zusammenhänge, vor allem diejenigen 
höherer Taxa umstritten. Zum einen geriet das Beziehungsnetz der Merkmale 
Webers und seiner Schüler, ausgelegt auf hohe punktuelle Genauigkeit in niederen 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 5 

Taxa, zwangsläufig im Ordnungs- und Unterordnungsniveau zu weitmaschig (hätte 
man es dichter knüpfen wollen, wäre ein Vielfaches an Mitarbeitern vonnöten 
gewesen). Zum anderen mußten phylogenetische Deutungsversuche unverbindlich, 
oder mehr noch umstritten bleiben, weil Gesamtähnlichkeiten zweier oder mehrerer 
Taxa zwar konstatiert, diese aber in nicht ausreichendem Maße auf ihren Merkmals- 
charakter hin untersucht wurden. 

Hierbei ist das Herausarbeiten begründbarer Unterscheidungen in ursprünglich, 
mehrfach oder einmalig entstandene Merkmale gemeint, wie sie in Hennig's Prinzip 
gefordert werden (Hennig 1966, 1969, Hennig & Schlee 1979, Schlee 1971). Nur 
einmalig entstandene (gemeinsame) Merkmale, die (Syn-)Apomorphien, sind danach 
relevante Indizien für die monophyletische Herkunft eines Taxons. 

Genau hier sind aber die entscheidenden Erschwernisse bei stammesgeschicht- 
lichen Untersuchungen innerhalb der Psocodea begründet: Während die Phthirapte- 
ra (Tierläuse im weiteren Sinne) durch eine große Anzahl von Synapomorphien 
gekennzeichnet sind (Königsmann 1960), behielten die Psocoptera (Staub-, Rinden- 
oder Bücherläuse) mehr die ursprünglichen Lebensgewohnheiten der gemeinsamen 
Stammgruppe bei. Morphologisch- anatomische Veränderungen bei den Phthiraptera 
erfaßten Kopf, vor allem aber Thorax, Extremitäten, Abdomen und waren so 
tiefgreifend, daß sich bei der Suche nach der Schwestergruppe der Phthiraptera unter 
den zahlreichen bekannten Merkmalen keinerlei Anhaltspunkte ergaben (nähere 
Ausführungen hierzu siehe Kapitel 5.2.). 

Das gleiche gilt für morphologisch-anatomische Besonderheiten innerhalb der 
Psocoptera, deren phylogenetische Relevanz sich häufig erst beim direkten Vergleich 
mit den Nachbargruppen erschließt. Verständlich deshalb, wenn bislang die mono- 
phyletische Entstehung der Psocoptera noch umstritten ist. 

Die vorliegende Arbeit versucht, diesen letzten Punkt einer Klärung näher zu 
bringen. Sie ist Teil einer Reihe von Untersuchungen über die Phylo-Genese dieser 
Insektenordnung, die mit dem erstmaligen Nachweis monophyletischer Entstehung 
der Psocodea (Psocoidea) anhand besonderer Merkmale an der Fühlergeißel begann 
(Seeger 1975) und nunmehr mit der Analyse von Besonderheiten an schlüpfreifen 
Eiern und Embryonen von Psocoptera fortgesetzt wird. 

2. Material und Methode 

Die intensiv untersuchten Psocoptera-Arten 

Lepinotus patruelis Pearman 1931 (U.-O. Trogiomorpha), 

PsyllipsocHs ramburii Selys-Longchamps 1872 (U.-O. Trogiomorpha), 

Prionoglaris stygia Enderlein 1909 (U.-O. Trogiomorpha); 

Liposcelis bostrychophilus Badonnel 1931 (U.-O. Troctomorpha); 

Ectopsocus meridionalis Ribaga 1904 (U.-O. Psocomorpha) 

wurden im Freiland (Prionoglaris, Liposcelis, Ectopsocus) und in Kellern von Häusern 

(Lepinotus, Psyllipsocus) in der Nähe von Ludwigsburg (Württemberg) und in der 

Westpfalz (Nähe Pirmasens) gesammelt. Zuchten fanden in 10 cm hohen, 7 cm 

breiten, mit Fließpapier und Platanenrinde versehenen Glasbehältern statt 1 ). In den 

Zuchtgefäßen sorgte je ein 5 cm hohes und 2 cm breites, mit Watte und destilliertem 

Wasser gefülltes Glasröhrchen für ausreichende Luftfeuchtigkeit. Die regelmäßig 

abgesammelten, in Carnoy fixierten und in 75°/ igem Alkohol aufbewahrten Eier 

wurden unter dem Stereomikroskop bei Dunkelfeldbeleuchtung untersucht und 

reife Eier, feinst-präparativ vom häufig undurchsichtigen Chorion und den extracho- 



Außer Prionoglaris stygia alle genannten Arten. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

rionalen Inkrustierungen befreit, zu Glycerin- oder „Euparal"-Präparaten verarbei- 
tet. Hierbei mußte die Anzahl präparierter Eier, bedingt durch die Klein- und 
Zartheit der Objekte, zwangsläufig besonders hoch sein (bis 100 Eier pro Art). 

Die eigentlichen morphologisch-anatomischen Untersuchungen fanden bei höch- 
sten (licht-)mikroskopischen Vergrößerungen statt; mangelnde Anfärbbarkeit der 
In-toto-Objekte wurde mit Hilfe verschiedener mikroskopischer Untersuchungsme- 
thoden ausgeglichen (Durch- und Schräglicht, polarisiertes Licht, UV-Fluoreszenz), 
die eine genügend hohe Beobachtungsgenauigkeit gewährleisten. Gewiß, das Her- 
stellen und Färben von Schnitten hätte in Einzelfällen möglicherweise eine höhere 
Beobachtungspräzision erlaubt. Abgesehen vom dann sehr hohen zusätzlichen 
Zeitaufwand ging es hier jedoch um die Analyse grundsätzlicher konstruktiver 
Elemente (Großgruppenmerkmale), bei denen Art-, Gattungs- oder Familienunter- 
schiede, wie sie von Fall zu Fall vorliegen mögen, wohl zur Kenntnis genommen, 
danach aber bewußt ausgeklammert wurden und sehr wünschenswerten weiteren 
Untersuchungen vorbehalten bleiben mußten. 

Herrn Dr. K. W. Harde, Ludwigsburg, danke ich für Alkoholmaterial von Haematopinus suis L. 
(Anoplura) und anderer Vertreter der Phthiraptera; Herrn F. Heller, Ludwigsburg, für lebende 
Liposcelis bostrychophilus aus einer Insektensendung von Herrn Dr. F. Schäuffele aus Nioka, Zaire, die 
sich als sehr geeignete Labortiere erwiesen 2 ). Herrn Dr. C. N. Smithers, Sydney, danke ich für 
zahlreiche, teilweise schwer beschaffbare Separate und Herrn Dr. B. Herting, Ludwigsburg, für Mithilfe 
bei der Übersetzung englischer Textteile. 

3. Ei- und Embryonalhüllen 

Abgesehen von Einzelangaben einiger früherer Autoren faßt Pearman (1927, 
1928) den damals bereits überraschend hohen Kenntnisstand über äußere Gestalt 
(und deren Beschaffenheit) von Eiern verschiedener Psocoptera-Arten erstmals 
zusammen. Er wird zunehmend ergänzt durch Arbeiten von Weber (1931, 1936, 
1939), Jentsch (1939), Söfner (1941), Sommerman (1943a, b, c, 1944), Broadhead 
et al. (1944), Broadhead (1947), Medem (1951), wobei sich die Schwerpunkte der 
Untersuchungen mit den Arbeiten von Goss (1952, 1953, 1954) mehr und mehr auf 
den Embryo konzentrierten. Danach stellt man eine abnehmende Neigung der 
Bearbeiter, sich detailliert mit Eihüllen und Embryonen der Psocoptera zu beschäfti- 
gen fest, da die Studien von Mockford (1957), Broadhead et. al. (1960), Broad- 
head (1961), Eertmoed (1966), New (1968, 1969), Fahy (1973) sich fast nur mit der 
Bionomie (und Autökologie) hauptsächlich der Larvenstadien der Psocoptera 
befassen. Bis heute sind also keine grundsätzlich neuen Befunde auf mehr embryolo- 
gischem Bereich erarbeitet worden. 

Alle Autoren bestätigen jedoch bei Staubläusen das völlige Fehlen von Mikropy- 
len, Eideckeln und -stielen sowie größerer Chorion-Anhänge, wie sie bei den 
Phthiraptera auftreten können (Übersicht bei Weber 1969). 

Ohnehin fehlen im Grundplan Oberflächendifferenzierungen an Eiern von Ver- 
tretern der Psocoptera-Unterordnungen Troctomorpha und Psocomorpha, was 
auch Smithers (1972) richtig feststellt. Ihre Eier sind ganz glatt und strukturlos, 
wenn man sie von sekundären Krusten-, Tarn- und Schutzhüllen befreit (Analsekre- 
te, Kottröpfchen oder Gespinste). Abweichend hiervon beobachtete Oberflächen- 
strukturen an Psocomorpha-Eiern treten vereinzelt bei den Caeciliidae (Pearman 



') Die Körperlängen der afrikanischen Individuen erwiesen sich im Durchschnitt um 80 n größer als 
die für einheimische Populationen angegebenen Werte (Günther 1974). Ähnliches gilt für die Kopfbrei- 
ten und -längen. Die sonstigen Merkmale stimmen selbst in subtilen Einzelheiten mit europäischen 
Populationen überein. Autökologische Daten dieser parthenogenetischen Art geben Broadhead et al. 
(1944) und SriEKSMA et al. (1975). 



SEEGER, EIHULLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 7 

1928, New 1969; Caecilius fuscopterus: Knopfmuster) und Lachesillidae auf (Pear- 
man I.e., Sommerman 1943a; Lachesilla pedicularia: Runzeln; L. nubilis: Kamm und 
gewisse Netzung). Die Angabe Pearman's (I.e.), Peripsocus-Kier seien „rauh", die 
auch Smithers (1972) zitiert, bezieht sich wohl eher auf die umgebende Inkrustie- 
rung, als auf die eigentliche Eioberfläche. Die leider in dieser Hinsicht recht 
detailarme Bemerkung von New (1969), auf Laubwerk lebende englische Psocopte- 
ren (Gattungen: Trichopsocus, Ectopsocus, Stenopsocus, Graphopsocus) hätten schwa- 
che hexagonale Netzmuster, widersprechen den Befunden von Broadhead et al. 
(1960), Sommerman (1943c), Pearman (I.e.) und eigenen Beobachtungen. Sie 
besitzen daher wenig Überzeugungskraft. 

Oberflächenstrukturen zeigen, soweit bekannt, durchweg nur die Eier von 
Mitgliedern der Unterordnung Trogiomorpha. Dabei wurde bisher außer acht 
gelassen, daß man zwischen echten und unechten Chorion-Differenzierungen unter- 
scheiden muß. 

3.1. Chorion 
3.1.1. Oberflächendifferenzierungen 

Echte, das heißt im Chorion selbst liegende Strukturen, beschreibt Pearman 
(1927: 108) bei Pteroxanium kelloggi Ribaga (Lepidopsocidae): er fand einen ventral 
vom vorderen Eipol bis über die Mitte verlaufenden, aus zwei lamellösen Auswüch- 
sen des Chorion gebildeten Kamm und eine rosettenähnliche Erhebung ventrad am 
hinteren Eipol. Broadhead (1961) beobachtete bei Psoquilla marginepunetata 
Hagen (Psoquillidae) sogar drei Längskämme (einen medianen und zwei laterale) 
welche kurze Zähnchen tragen. 

Kleinere Anhänge entdeckte ich auch bei Prionoglaris stygia, wo sich am hinteren 
Eipol, auf der dem Substrat abgewandten (Ventral-) Seite des Eies, ein Feld von 
durchschnittlich 6, in Ansicht von oben Y-förmigen Mikro-Häkchen (Länge 4 ju, 
Breite 10 /z, Höhe 3 /*) unbekannter Funktion befindet (Abb. la HF). 

Diese bislang bekannten Fälle machen wahrscheinlich, daß auch bei Eiern noch 
nicht untersuchter Trogiomorpha-Arten ähnliche Mikrostrukturen nicht auszu- 
schließen sind. 

Meines Wissens existieren keine Literaturangaben über winzige, aber möglicher- 
weise als echte Chorion-Strukturen einzuordnende Mikrotuberkeln (Knötchen), die 
ich bei drei untersuchten Arten, nämlich Lepinotus patruelis (Trogiidae), Psyllipsocus 
ramburii (Psyllipsocidae) und Prionoglaris stygia (Prionoglarididae), also Vertretern 
dreier Familien (von insgesamt 5) der Trogiomorpha nachweisen konnte. Auch bei 
den hier nicht untersuchten beiden Familien dürften sie wohl zu erwarten sein. 

An Prionoglaris-Eiern sind diese Strukturen am besten zu erkennen und besetzen 
hier mit Ausnahme der unmittelbar dem Substrat zugewandten (Kontakt-)Seite des 
Eies die gesamte Oberfläche (Abb. lc). Im Querschnitt haben sie eine Größe von 
0,5 — 1,5 /x (Abstände voneinander: 0,2 — 1,2/*), sind kreisrund, elliptisch oder 
nierenförmig. Ihre Höhe beträgt durchschnittlich 0,60 /j. ± 0,15 (Extreme: 
0,4- 1,0 /*). 

Lepinotus besitzt kleinere, im Durchschnitt 0,5 /x hohe Mikrotuberkeln; bei 
Psyllipsocus ramburii liegen Querschnitte und Höhen dieser Mikrodifferenzierungen 
des Chorion um 0,2 /i und darunter. Sie sind damit (licht-)optisch gerade noch 
erkennbar. 

Mit Ausnahme dieser eben erwähnten (und möglicherweise noch nicht bekannten 
anderen) Fällen vom Auftreten echter Chorion-Strukturen an Psocopteren-Eiern, 
scheinen in allen übrigen Differenzierungen der Eioberfläche bei Trogiomorpha 
unechte Chorion-Bildungen vorzuliegen. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 



25/um 



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P. stygia Ei, Embryo 



EZ 



7 




LC EC 



250AJm 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 9 

Solche scheinbaren Strukturen des Chorion sind die bekannten Längsfurchen 
sowie die reihigen (teilweise hexagonalen) Vertiefungen (Beispiele: Pteroxanium 
kelloggi, Trogium pulsatorium, Cerobasis guestfalica, Lepinotus inquilinus, L. patru- 
elis, Psoquilla marginepunctata) und kleinen papillösen, querreihig angeordneten 
Erhebungen (Psyllipsocus ramburii) oder unregelmäßigen Querfurchen (Prionoglaris 
stygia). _ 

Bei eingehender Analyse von Eihüllen der zur Verfügung stehenden Trogiomor- 
pha-Eiern, ergaben sich nämlich zum einen erstaunlich geringmächtige Stärken des 
Chorion, durchweg etwa im 0,5 yu-Bereich, (gleiches gilt übrigens auch für Trocto- 
morpha und Psocomorpha). Zum anderen weisen sehr kleine Standardabweichungen 
und Extreme auf außerordentlich gleichmäßige Dicken des Chorion hin, was aus 
Serien von Dickenmessungen in verschiedenen Bereichen des Eies einerseits und bei 
Eiern verschiedener Reifegrade andererseits hervorgeht (Tab. 1). Damit ist evident,' 
daß Längsfurchen, reihige Vertiefungen oder papillöse Erhebungen kaum ausschließ- 
lich vom Chorion selbst verursacht werden können. Sie müssen vielmehr auch durch 
darunterliegende Eihüllen bedingt sein (Kapitel 3.2.). Nur sie besitzen die erforder- 
lichen Wandstärken zur Bildung der genannten Skulpturen, nämlich die mindestens 
lOfach größeren Dimensionen, als die maximalen Chorion-Dicken. 

Tabelle 1. Durchschnittliche Chorion-Dicken Standardabweichungen und Extreme der Eier 5 verschie- 
dener Psocoptera-Arten. 

Table 1. Average thickness of the chorion of 5 different Psocoptera species, with Standard deviation, 
ränge, and number of observations. 



Art 



Choriondicke 

(ohne Mikro- 

tuberkeln) 


Extreme 


M 





Messungen 



Lepinotus patruelis 
Psyllipsocus ramburii 
Prionoglaris stygia 


0,57 ±0,14 
0,43 ±0,08 
0,50 ±0,10 


0,4/1,0 
0,3/0,7 
0,4/0,8 


24 
34 
24 


Liposcelis bostrych. 


0,64 ±0,22 


0,3/1,1 


17 


Ectopsocus merid. 


0,30 3 )±0,06 


0,2/0,4 


8 



3 ) Eine hier möglicherweise vorliegende, deutlich unter 0,2 p dicke Außenanlage blieb in diesem Wert 
unberücksichtigt. 

Abb. 1 a — c. Prionoglaris stygia Endl.; Ei, reifer Embryo. — (a) Scheinbare Chorion-Strukturen (unregel- 
mäßige Querfurchen) auf der Ventral-Seite des Eies. Bei dem Häkchenfeld HF handelt es 
sich dagegen um echte chorionale Strukturen. — (b) Auf der Dorsal-Seite liegender Embryo 
mit kopfwärts gefalteten Extremitäten. Abweichend von den übrigen Psocoptera sind bei 
Prionoglaris auch die Antennen zum Kopf hin abgebogen. — (c) Vermutlich chorionale 
Mikrostrukturen auf der Eioberfläche. Die Größe der in (c) dargestellten Fläche entspricht 
dem schwarzen Quadrat in (a). — Abkürzungen siehe Kapitel 6. 

Fig. 1 a — c. Prionoglaris stygia Endl.; egg, mature embryo. — (a) False chorionic structures (irregulär 
transversal folds) on the ventral side of the egg. The area of small hooks HF is a true 
chorionic structure. — (b) Embryo lying on the dorsal side with the appendages bent craniad. 
Contrary to all other Psocoptera the antennae, too, are directed forward in Prionoglaris. — 
(c) micro structures presumably formed by the chorion on the surface of the egg. The size of 
the area, shown in (c), corresponds to the black Square in (a). — Abbreviations see chapter 6. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Die durchschnittlichen Chorion-Stärken der untersuchten Arten sind in Tab. 1 
aufgelistet. Dabei sei erwähnt, daß geringe Abweichungen in den Meßreihen unter- 
schiedlich reifer Eier innerhalb einer Art vorhanden sind, sich aber aufgrund 
durchgeführter statistischer Überprüfungen (t-Test) als Zufalls- und/oder ablesungs- 
bedingt herausstellten. Es konnten daher alle Messungen an einer Art auch jeweils zu 
einem Wert zusammengefaßt werden. 

Abschließend läßt sich sagen, daß das Chorion der Psocoptera viel zu dünn ist 
(0,5 yu-Bereich), um größer dimensionierte Skulpturierungen (im 5- bis 10 ju-Bereich) 
auszubilden. Die sehr gleichmäßigen Chorion-Stärken bestätigen diesen Befund. 
Generell müssen deshalb fast alle größerflächigen Strukturen, die bislang ausschließ- 
lich dem Chorion zugeschrieben wurden, bei den Psocoptera von anderen, tiefer 
liegenden und wesentlich dickeren Eihüllen verursacht werden. 

3.1.2. Aufbau 

Bei vielen Insekteneiern ist ein mehrschichtiges Chorion, welches ja vom Follikel- 
epithel sezerniert wird, bekannt (Gouin 1962). So scheint beispielsweise bei den 
Phthiraptera meist die Differenzierung in ein inneres Endo- und ein äußeres 
Exochorion vorzuliegen (Gross 1905, Schölzel 1937, Weber 1969). Andere 
Insekteneier besitzen außen häufig noch ein sogenanntes Extrachorion, das, soweit 
es von einem im Ovidukt entstehenden Sekret gebildet wird, als knötchenbildende, 
hygroskopische Schicht dem Exochorion dicht aufliegt. Die Knötchen bilden sich 
erst nach Eiablage durch Zusammenziehen des Extrachorion (Kaestner 1972). 
Stattdessen können aber auch andere Schichten verschiedener Herkunft, so bei- 
spielsweise Zementlagen auftreten. Cobben (1968) hat deshalb wohl recht, wenn er 
statt von Extrachorion richtiger von „suprachorionic layers" spricht, um nicht den 
Anschein homologer Entstehung dieser Außenschichten in den verschiedenen 
Gruppen zu erwecken. Ähnliche Vorsicht hält er beim Gebrauch der Termini „Exo"- 
und „Endochorion" für angebracht. 

Bei den Psocoptera sind mir keine Untersuchungen über den Feinbau des Chorion 
bekannt, was in Anbetracht der außerordentlich geringen Dicken dieser Schicht, 
verbunden mit stark erschwerter Unterscheidbarkeit ihrer Einzelelemente nicht 
verwunderlich ist. Auch meine Beobachtungen sollten in diesem Punkt mehr als 
vorläufige Mitteilungen angesehen werden. Ohnehin sind gesicherte Erkenntnisse 
erst von elektronenmikroskopischen Analysen und größeren Anzahlen untersuchter 
Arten zu erwarten. 

Trogiomorpha: Lichtoptisch sind zwei Chorion-Zonen unterscheidbar. Die 
basale Schicht, um 0,5 n dick, erscheint hellgelb und lichtmikroskopisch völlig 
homogen. Außen ist eine aus Mikrotuberkeln (Knötchen) bestehende, etwa 0,20 bis 
0,55 ix starke, eng aufliegende Schicht erkennbar, die an ein sogenanntes „Extracho- 
rion" erinnert. Ein Indiz für diese Annahme könnte das Fehlen der Knötchen an der 
Substrat-Kontaktzone (Prionoglaris) sein, wo ein Festheften eines möglichen Ovi- 
duktsekrets an der Unterlage hier wahrscheinlich, und die Knötchenbildung daher 
unterdrückt wäre. 

Liposcelis bostrychophilus (Troctomorpha): Hier liegt mit durchschnittlich 
0,65 ix die größte Chorion-Stärke aller hier untersuchten Arten vor. Die glatte 
Oberfläche erscheint im Querschnitt andeutungsweise als 0,2 n dünne, gelblich 
gefärbte Lage. Darunter befindet sich eine etwa 0,4 — 0,5 n dicke, stärker lichtbre- 
chende, bernsteingelbe Innenschicht. Ganz außen liegt ein dünner, nur locker mit 
dem Chorion verbundener Film vor, von dem Braodhead et al. (1944) meinen, er 
entstamme entweder dem Ovidukt oder den Ovariolen („Extrachorion"?). Da er 
aber nur locker dem eigentlichen Chorion aufliegt, muß erneut die Möglichkeit 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 1 1 

überprüft werden, ob es sich nicht doch um ein Analsekret handelt. Unwahrschein- 
lich wäre dies nicht. 

Ectopsocus meridionalis (Psocomorpha): Das mit 0,3 fx äußerst dünne 
Chorion ist schwach bernsteinfarben und stärker lichtbrechend. Nicht auszuschlie- 
ßen ist das Vorhandensein einer deutlich unter 0,2 n dünnen, kaum lichtbrechenden 
eng aufliegenden glatten Außenlage. 

Unter den bereits gemachten Vorbehalten erscheint die Arbeitshypothese vertret- 
bar, in den beiden letztgenannten Fällen das Vorliegen eines Exo- und Endochorion 
anzunehmen, was dann den Verhältnissen bei den Phthiraptera entsprechen würde. 

Vorausgesetzt also, diese Befunde sind richtig und der Aufbau des Chorion 
innerhalb der Unterordnungen ändert sich nicht grundsätzlich, könnte ein prinzi- 
pieller Unterschied zwischen Trogiomorpha einerseits („Extrachorion" + einschich- 
tiges Chorion) und Trocto-, Psocomorpha andererseits (zweischichtiges Chorion) 
konstatiert werden. 



3.1.3. Funktion 

Die wohl unbestrittenen wesentlichen Funktionen des Chorion liegen darin, das 
Ei vor mechanischen Einwirkungen und insbesondere vor Austrocknung zu schüt- 
zen, dabei aber den lebensnotwendigen Gasaustausch (Atmung) zu gewährleisten. Es 
ist deshalb sicher richtig, daß man die Dicke des Chorion als Maß für seine schwache 
oder starke Schutzwirkung ansehen kann. 

Innerhalb der (Groß-)Gruppen vergleichbare Werte erhält man durch das Ermit- 
teln der Verhältniszahl Chorion-Dicke zu Eibreite, ausgedrückt in Prozent. Tab. 2 
zeigt die Werte der von mir untersuchten Psocoptera-Eier im Vergleich zu einigen 
Vertretern der Phthiraptera. Angesichts nahester Verwandtschaft beider (Psocop- 
tera + Phthiraptera bilden eine monophyletische Gruppe; cf. Seeger 1975), sind die 
durchschnittlich 18fach (!) geringeren relativen Chorion-Dicken bei den Psocoptera 
(Extreme: 5fach bis 42fach!) nicht nur überraschend dünn; sie dokumentieren 
eindrucksvoll die nahezu fehlende Schutzwirkung des Chorion bei Psocoptera 
gegenüber den Phthiraptera (siehe auch Tab. 6). 

Unter funktions-ökologischen Gesichtspunkten verdienen daher die zusätzlichen, 
außerchorionalen Hüllen bei dem größten Teil der Psocoptera-Eier (Troctomorpha, 
vor allem aber Psocomorpha) besondere Aufmerksamkeit. Diese Überzüge werden 
vom Weibchen während oder kurz nach der Eiablage lose auf das Chorion aufge- 
bracht und entstammen durchweg nicht dem Genitaltrakt. Entweder sie werden als 
Krustenhüllen aus Sekreten des Enddarms gebildet und dabei meist auch mit 
Kotteilchen vermischt, oder sie sind als Gespinstfäden Produkte der dorsalen 
Labial drüsen (Weber 1931). Be ; de Methoden können von den verschiedenen Arten 
für sich angewandt oder kombiniert werden. 

Es liegt auf der Hand, in den zusätzlichen Überzügen akzessorische Schutzvor- 
kehrungen zu sehen. Diese haben angesichts des geringen Schutzes des Eies durch 
das Chorion einen Teil seiner Funktionen übernommen. Nicht uninteressant ist 
dabei die Frage, worin wohl der hauptsächliche ökologische Vorteil der zusätzlichen 
Hüllen besteht. 

Möglicherweise läßt sich die Frage anhand ökologischer Habitat-Präferenzen der 
Trogiomorpha eingrenzen. Die Eier dieser Arten besitzen einerseits ja keine 
zusätzliche Hüllen (vom „Extrachorion" anderer Herkunft abgesehen), andererseits 
bewohnen Imagines und Larven vorwiegend Habitate mit relativ hoher Luftfeuch- 
tigkeit und /oder geringer Luftzirkulation, wo auch die Eier abgelegt werden: Stein- 
und Rindenunterseiten, Nester, Höhlen, feuchte Wohnungen und Keller; Habitate 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Tabelle 2. Durchschnittliches Verhältnis von Choriondicke zu Eidurchmesser in % einiger Psocoptera- 
und Phthiraptera- Arten (Phthiraptera- Werte aus Weber 1969). 

Table 2. Average relation (in %) of the thickness of the chorion to the diameter of the egg in various 
species of Psocoptera and Phthiraptera (the data for Phthiraptera are cited from the paper of 
Weber 1969). 

Art Choriondicke: Anzahl 

Eidurchmesser der Messungen 

in% (n) 

Lepinotus patruelis 0,23 35 

Psyllipsocus rambu.ru 0,17 52 

5 Prionoglaris stygia 0,10 29 

pq (Trogiomorpha) 

H 



pu, 



u 




Liposcelis bostrychophilus 
(Troctomorpha) 


0,33 


27 


c 


Ectopsocus meridionalis 
(Psocomorpha) 


0,13 


17 


< 


Gonocephalus latus 
Trichodectes medis 

(Ischnocera) 


2,3 
5,0 





W Eomenacanthus stramineus 1,8 

£T Gyropus ovalis 1 ,0 

<; Trimenopon hispidum 3,5 

c4 (Amblycera) 

X 



LÜ Pediculus humanus 
(Anoplura) 



Ch 



H aematomyzus elephantis 

(Rhynchophthirina) 



also, die keineswegs frei von (Ei-)Räubern, wohl aber mit geringen Austrocknungsrisi- 
ken behaftet sind. 

Ich glaube deshalb, daß die zusätzlichen Eihüllen bei Troctomorpha- und Psoco- 
morpha-Eiern hauptsächlich als wirkungsvolle Verdunstungssperre und weniger als 
Tarnung oder Schutz vor Feinden fungieren, da die Eier dieser Arten auch an Orte 
mit geringerer relativer Luftfeuchtigkeit abgelegt werden. Berichte in der Literatur 
und eigene Beobachtungen, wonach Krusten und Gespinste kaum wesentliche 
Hindernisse für Eiräuber (eigene Artgenossen, Mymariden, Wanzen, Milben) dar- 
stellen (Weber 1936, New 1971), erhärten diese Annahme. 

Hinzu kommt, daß der physiologische Vorteil von sehr geringen Chorion-Dicken 
ja ganz offensichtlich in der atmungsaktiven Oberfläche des gesamten Eies besteht. 
Hierin muß die Erklärung gesucht werden für das bei Insekten unübliche Fehlen von 
Aeropylen. Die Eier der Psocoptera vermögen direkt durch die eigentlichen Eihüllen 
hindurch zu atmen. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 13 

3.2. Serosacuticula 
3.2.1. Allgemeines, Literaturvergleich 

Dicht unterhalb des Chorion befindet sich bei reifen Psocoptera-Eiern eine 
Membran von unterschiedlicher Mächtigkeit, deren Bezeichnung und Herkunft 
umstritten ist. 

Einerseits wird sie von den meisten Bearbeitern der Phthiraptera (Gross 1905, 
Sikes et al. 1931, Schölzel 1937, Weber 1939, 1969) als Dotterhaut bezeichnet. 
Dasselbe meint Sommerman (1943a, b, c, 1944) bei den Psocoptera. 

Wäre diese Bezeichnung richtig, müßte die fragliche Membran eine Abscheidung 
des Keimhautblastems (Periplasma) sein. Diesen Nachweis führt aber keiner der 
genannten Autoren durch. Andererseits stellten Slifer (1937) bei Melanoplus 
(Orthoptera), Cobben (1968) bei Heteroptera und Müller (1951) bei Zikaden 
(Auchenorrhyncha) fest, daß diese Membran von der Serosa abgeschieden wird. 

Sie muß daher auch dann als Serosacuticula bezeichnet werden, wenn sie kurz vor 
dem Schlüpfen der Eilarve nicht von den Pleuropodien aufgelöst wird, wie das zum 
Beispiel bei den Odonaten der Fall ist (Ando 1962). 

In diesem Sinne problematisch ist die Äußerung Weber's (1969), wenn er meint, 
es läge nur dann eine Serosacuticula vor, wenn sie im letzten Reifestadium des Eies 
ganz oder teilweise eingeschmolzen wird. Seine Schlußfolgerung, bei Phthiraptera 
allgemein und bei reifen Haematomyzus-Eiem speziell sei die Membran unterhalb 
des Chorion als Dottermembran und nicht als Serosacuticula anzusprechen, weil sie 
nicht auf- oder angelöst wird, bedarf der Überprüfung. 

Mir erscheint die Auffassung, daß auch bei den Phthiraptera zusätzlich eine 
Serosacuticula vorliegt, einleuchtender. Vielleicht wird ihre Dicke vor dem Schlüp- 
fen nur deswegen nicht vermindert, weil sie von vornherein so dünn — was 
Phthiraptera-Bearbeiter auch ausdrücklich bemerken — ist, daß sie den Eizähnen 
keinen bedeutenden Widerstand beim Schlüpfen entgegensetzt. Da aber außerdem 
bei allen Eiern der Tierläuse ein durch Innendruck der schlüpfenden Larve abspreng- 
barer Chorion-Deckel vorhanden ist, müssen die Eizähne nur die Serosacuticula, 
nicht aber, wie bei vielen anderen Insekten einschließlich der Psocopteren, auch noch 
das Chorion durchdringen. 

Unter der Voraussetzung, daß diese Vorstellungen richtig sind, bleibt die dann 
offene Frage, was bei den Phthiraptera im Verlauf der Embryonalentwicklung mit 
der Dottermembran (membrana vitellina) geschieht. Möglicherweise erfährt sie ein 
ähnliches Schicksal, wie es Slifer & Sekhon (1963) für die Dottermembran bei 
Melanoplus festgestellt haben. Nach diesen Autoren soll sie, etwa zum Zeitpunkt der 
Segmentausbildung, mit der entstehenden Serosacuticula verschmolzen und in deren 
Außenseite inkorporiert werden. Wahrscheinlich gilt dies auch für die Paraneoptera. 

Was die Psocoptera betrifft, scheinen bezüglich der Serosacuticula die Verhält- 
nisse klarer zu sein. Bislang haben sich zwei Autoren — Fernando (1934) und Goss 
(1952, 1953, 1954) — mit der Embryologie der Psocoptera beschäftigt. Fernando 
untersuchte die vivipare Art Arcbipsocopsis fernandi Pearman (Psocomorpha), eine 
der wenigen bisher bekannten lebendgebärenden Psocopteren- Arten. Seine Ergebnis- 
se sind, da er einen Sonderfall erörtert, für die Gesamtgruppe nicht repräsentativ und 
im übrigen, wie Schölzel schon 1937 nachweist, veraltet und leider kaum präzise. 

Nach den eingehenderen Untersuchungen von Goss (1. c.) an Liposcelis divergens 
(= bostrychophilus Badonnel) wird eine Membran ungefähr 40 bis 45 Stunden nach der 
ersten Teilung (Zuchttemperatur: 31 C), also bereits weit vor der Aus- oder 
Umrollung (Katatrepsis) von der Serosa sezerniert. 

Daß diese Membran, nach anfänglichem raschen Dickenwachstum auf etwa 2 ji, 
im Verlauf der fortgeschrittenen Blastokinese ihre endgültige Lage unter dem 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Chorion erreicht, kann Goss' Ausführungen leider nur indirekt entnommen werden. 
Seine Beschreibung vom Feinbau der fraglichen Membran erhellt aber, wie auch 
eigene Untersuchungen zweifelsfrei belegen, daß es sich hier um eine echte Serosacu- 
ticula handeln muß. 

3.2.2. Aufbau 

Goss (1953: 171) bemerkte nämlich an der betreffenden Membran von Liposcelis 
bostrychophilus eine bezeichnende Schichtstruktur und unterscheidet drei Haupt- 
lagen, die im wesentlichen gleich stark seien. 

Vergleicht man die Serosamembranen der hier untersuchten 5 Arten, dann stellt 
man in der Tat bei Liposcelis eine klare Lamellierung dieser Cuticula fest, die 
allerdings bei den anderen Arten weit weniger deutlich ausfällt. Auf der Suche nach 
Großgruppenmerkmalen stößt deshalb der Versuch einer Homologisierung der 
Hauptlamellen durch die Großgruppen hindurch auf prinzipielle Schwierigkeiten, 
weil die Dicken der Einzellagen einerseits vom jeweiligen Entwicklungsstadium des 
Embryo abhängig sind (siehe unten). Erschwernisse ergeben sich zum anderen durch 
das Vorhandensein von weiteren Feinstlagen, die eine exakte Zuordnung zur einen 
oder anderen Hauptlamelle verhindern. Solange aber keine typischen, feinstrukturel- 
len Unterschiede im Aufbau der Hauptlagen erkannt werden können — was wegen 
ihrer geringen Größe nur mit dem Elektronenmikroskop möglich wäre — ist bei 
diesen Untersuchungen lediglich die recht grobe Angabe der Hauptlagen, ferner die 
der Gesamtdicke der Serosacuticula sinnvoll. 

Trogiomorpha: Verallgemeinert können bei den drei untersuchten Trogio- 
morpha-Arten zwei Hauptlagen erkannt werden, eine mächtigere Außenschicht, die 
sichtbar aus weiteren Feinstlamellen aufgebaut ist, und eine 5- bis 20fach dünnere 
Innenlage. Die Dicken der Serosacuticula betragen bei Lepinotus patruelis im 
Durchschnitt ll,3/x±4,4/z (n = 13, Extreme: 6,6/19,5 yu), bei Psyllipsocus ramburii 
2,2 n ± 1,5 ii (n = 12, Extreme: 0,2/5,3 /jl) und bei Prionoglaris stygia 3,2 /u ± 0,5 /u (n = 
12, Extreme: 2,5/4,1 p). Auffallend ist die 4- bis 5fach größere Dicke der SC (= 
Serosacuticula) bei Lepinotus im Vergleich zu Psyllipsocus und Prionoglaris. Sie ist 
unter anderem bedingt durch die Besonderheit von Lepinotus, in der auffallenden 
Spitze am vorderen Eipol (die möglicherweise allen Vertretern der Atropetae 
eigen ist, denjenigen der Psocatropetae aber fehlt) eine besonders mächtige SC 
auszubilden. 

Liposcelis bostrychophilus (Troctomorpha): Goss' Befunde vom Vorhan- 
densein dreier Hauptlagen der SC bei Liposcelis können auch von mir bestätigt 
werden. Nach meinen Meßergebnissen zeigte sich jedoch, daß die mittlere der drei 
Schichten nicht gleichstark, sondern im Durchschnitt 3mal so mächtig wie die untere 
und obere Lamelle ist und zudem noch Feinstlamellierung aufweist. Die größten 
gemessenen (Gesamt-)Stärken liegen durchschnittlich bei 2,9/u±l,l/u (n = 7, 
Extreme: 1,3/3,6 /u). 

Ectopsocus meridionalis (Psocomorpha): Auch hier sind drei Hauptschichten 
an der (ungestörten) SC erkennbar. Die äußere, leicht gelbliche Lage wirkt wie die 
untere weißliche äußerst zart, während die mittlere weißliche Schicht die erstgenann- 
ten etwa um das 15fache an Mächtigkeit übertrifft, außerdem undeutliche Feinst- 
lamellierung erkennen läßt. Die gemessenen durchschnittlichen Dicken der SC dieser 
Art sind offensichtlich deswegen nicht repräsentativ, weil die vorliegenden Eier 
schlüpfreife Embryonen enthielten und somit die Serosacuticula angelöst war. Die 
Meßergebnisse sollen deshalb nur unter Vorbehalt angegeben werden: 0,92 /z ± 1,9 /* 
(n = 8, Extreme: 0,2/5,66 /jl). 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 



15 



3.2.3. Auflösung der Serosacuticula vor dem Schlüpfen 

Bei vielen Großgruppen der Insekten einschließlich der Paraneoptera-Taxa 
Heteroptera und „Homoptera" konnte nachgewiesen werden, daß die Serosacuti- 
cula unmittelbar vor dem Schlüpfen der Eilarve an- oder fast ganz aufgelöst wird. 
Anders liegen die Verhältnisse — soweit bekannt — bei den Odonata und möglicher- 
weise auch bei den Phthiraptera, wo sie ihre ursprüngliche Dicke beibehält (siehe 
3.2.1.). 

Trotz bereits vorliegender embryologischer Untersuchungen von Bournier 
(1966) ist bei Thysanoptera nichts von der Existenz einer Serosacuticula bekannt, 
vermutlich, weil der Autor einer solchen Membran keine Aufmerksamkeit geschenkt 
hat. Bei den Zoraptera sind meines Wissens weder embryologische Befunde publi- 
ziert, noch weiß man etwas über eine von der Serosa gebildeten Membran. Deren 
Existenz kann bei den Psocoptera zwar als gesichert gelten (Goss 1953) ihr weiteres 
Schicksal kurz vor dem Schlüpfen ist jedoch unbekannt, wie in Abschnitt 3.2.1. 
angedeutet wird. 



Tabelle 3. Dickenveränderungen der Serosacuticula von relativ unreifen gegenüber reiferen Eiern ver- 
schiedener Psocoptera- Arten (Abkürzungen: Do = Dotter, EC = Embryonalcuticula, EZ = 
Eizahn, SC = Serosacuticula, -) = nicht signifikante, ***) = hochsignifikante Unterschiedlich- 
keit). 



Table 3. 



Art 



Differences in thickness of the serosal cuticle between immature eggs and fully developed ones 
in various species of Psocoptera (abbreviations: Do = yolk, EC = embryonic cuticle, EZ = egg- 
burster, SC = serosal cuticle, -) = not significant, ***) = highly significant differences). 



durchschnittl. 

Dicken d. SC 

in jj. 



n 
Messg. 



Veränd. 



t-Test 



Bemerkungen 



Lepinot. 
patruel. 



11,3 
4,9 



13 
11 



-57% 



2 =4,1***) 



Do vorhanden 
Ei ohne EC 

Do verbraucht 
EZ etw. sklerot. 



Psyllips. 



2,2 
0,2 



12 

10 



-90% 



3 =4,0***) 



Do vorhanden 
EZ nicht skler. 

Do verbraucht 
EZ skierotisiert 



Prionogl. 
stygia 



3,2 
2,98 



12 

12 



-10% 



< =19- 

22 1 l^ 



Do verbraucht 
EZ etw. sklerot. 

EZ skierotisiert 



Liposcel. 
bostr. 



2,9 

1,7 



-40% 



=5,15***) 



Do vorhanden 
Ei ohne EC 

Do verbraucht 
EZ skierotisiert 



Ectopsoc. 
meridion. 



0,9 
davon (5,7) 



9 

(1) 



-84% 



Do verbraucht 
EC vorhanden 

ursprüngl. Dicke 
SC am selben Ei 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Beobachtungen und Dickenmessungen der Serosacuticula von Eiern der 5 hier 
untersuchten Psocoptera-Arten sollen diese Kenntnislücke schließen helfen. Für die 
Messungen wurden — soweit möglich — Eier ausgewählt, deren Embryonen 
durchweg die Umrollung vollzogen hatten und sich im Stadium kurz vor oder nach 
Ausbildung der Embryonalcuticula befanden (Charakteristika: Dotter noch vorhan- 
den, Eizähne, wenn ausgebildet, nicht skierotisiert). Eine zweite Meßreihe wurde 
jeweils an Eiern ausgeführt, deren Eilarven kurz vor dem Schlüpfen standen (Dotter 
verbraucht, Eizahn dunkel skierotisiert). 

Die Ergebnisse der durchschnittlichen Dickenveränderungen (Reduktionen) der 
SC sind in Tab. 3 enthalten. Generell müssen diese Auflösungsvorgänge erst ganz 
knapp vor dem Schlüpfakt abgeschlossen sein; die immer sehr kleine Anzahl von 
Eiern mit gleichmäßig dünner SC belegt das. 

Von Prionoglaris stygia standen leider nicht genügend Eier zur Verfügung. Die 
Dickenveränderungen der SC fielen deswegen relativ niedrig aus (-10%), weil hier die 
Eier in einem relativ gleichen Entwicklungsstadium untersucht wurden. 

Bei allen Arten setzt der Auflösungsvorgang an der Serosamembran nicht in allen 
Bereichen des Eies gleichmäßig ein. Angelöste Zonen befinden sich neben völlig 
unbeeinflußten Membranbereichen. Dieser Befund zeigte sich besonders deutlich an 
einem Ei von Ectopsocus meridionalis (Tab. 3), dessen SC bei 9 Messungen durch- 
schnittlich 0,9 /x mächtig war, an einer Stelle aber die 6fach dickere (ursprüngliche) 
Membranlage aufwies. 

Das Ausmaß der Membranauflösung der SC kurz vor dem Schlüpfen fällt, mit 
Ausnahme der besprochenen Arten Prionoglaris und Ectopsocus, bei durchschnittlich 
um -60% recht hoch aus. Weit, zum Teil sehr weit über dem 0,1%-Niveau liegende 
Prüfgrößen des t-Testes (Tab. 3) belegen mit hochsignifikanter Unterschiedlichkeit 
diesen Befund. 



3.2.4. Funktion 

Im wesentlichen tendieren die Embryologen zu der Annahme, daß die Funktion 
der SC in einer erhöhten (druck-mechanischen) Schutzwirkung zu suchen ist, 
gegenüber dem immer weniger vom Dotter umhüllten, in einem starken Größen- 
wachstum begriffenen, und deshalb zunehmend empfindlicheren Embryo. Im Hin- 
blick auf das sehr zarte und offenbar kaum druckresistente Chorion, gewinnt die 
Serosacuticula bei allen Psocoptera, insbesondere aber bei den nicht durch außer- 
chorionale Krusten und Gespinste geschützten Trogiomorpha-Eiern als zusätzlich 
versteifende Lage für den Embryo geradezu essentielle Bedeutung. 

Da — wie bereits in Kapitel 3.1.1. betont wurde — sowohl regelmäßige Längsfur- 
chen, reihige Vertiefungen, als auch papillöse Erhebungen und hexagonale Struktu- 
ren (bei Trogiomorpha) kaum auf Chorion-Differenzierungen zurückgeführt werden 
können, weil das Chorion eine gleichmäßige dünne Lage bildet, werden derartige 
Musterbildungen ausschließlich durch Dickenunterschiede innerhalb der Serosacuti- 
cula verursacht. Diese Strukturierungen sollten also nicht mit den (meist hexagona- 
len) und von den Follikelzellen der Ovariolen herrührenden Eindrücken im Chorion 
verwechselt werden, wie sie bei vielen Insekten-Eiern aufzutreten pflegen (Chapman 
1969) und auch bei den Psocoptera-Eiern bislang angenommen wurden. 

Vergleicht man nämlich die Dicke der SC am Ei von Lepinotus patruelis an zwei, 
nur 8 bis 9 yu auseinanderliegenden Meßpunkten, dann wächst ihre Mächtigkeit 
beispielsweise von 6,5 /u auf 12,5 p an, also um mehr als 90 %. Dadurch entsteht ein 
ausgeprägtes Wellenprofil, während das darüber liegende Chorion eine völlig 
gleichmäßige Dicke beibehält. Ebenfalls vorhandene, aber wesentlich weniger deut- 
liche Muster der SC zeigen sich bei Psyllipsocus und Prionoglaris. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 1 7 

Bei Liposcelis und Ectopsocus, als Vertretern der Trocto- und Psocomorpha fehlen 
sie dagegen (mögliche Ausnahmen siehe Kapitel 3). Ihre SC ist, wie auch die äußere 
Oberfläche der Eier, glatt und ohne Dickenmuster. Der Schluß liegt nahe, in den 
Serosamembran-Strukturen der Trogiomorpha zusätzliche Netz- oder Wellenver- 
steifungen zu sehen, die auf dem „Wellblech-Prinzip" beruhen und deswegen die 
mechanische Stabilität des Eies beträchtlich erhöhen können. 

Ein weiteres Indiz für das eingangs erhobene Postulat einer Schutzwirkung der 
Serosacuticula ist zudem im Bestreben der Eilarve zu sehen, am Schluß der 
Eientwicklung die nunmehr zum Hemmnis gewordene Schutzhülle an- oder aufzu- 
lösen, weil offenkundig erst dann ein erfolgreiches Durchbrechen der Serosamem- 
bran möglich ist. 

3.2.5. Prinzipielle Unterschiede 

Geht man absschließend der Frage nach, inwieweit die Befunde bezüglich der 
Serosacuticula grundsätzliche Unterschiede innerhalb der Psocoptera-Gruppen 
freigelegt haben, kann zweierlei festgestellt werden. 

1. Innerhalb der U.-O. Trogiomorpha zeichnen sich die bislang bekannten Eier 
der Gruppe Atropetae (Farn. Lepidopsocidae, Trogiidae, Psoquillidae) durch 
eine relativ scharf akzentuierte Spitze am vorderen Eipol aus; die SC erfährt 
hier eine deutliche, bei Lepinotus 4- bis 5fache Verdickung im Vergleich zur 
Durchschnittsstärke der SC in den übrigen Eibereichen. Eier der Gruppe 
Psocatropetae (Psyllipsocidae und Prionoglarididae) besitzen eine kaum, bei 
den Prionoglarididae keine merkbare Spitze und zeigen keinerlei Verdickung 
der SC am vorderen Eipol. 

2. Wie schon beim Chorion ergeben sich anhand des vorliegenden Materials auch 
bei der Serosacuticula prinzipielle Unterschiede im Aufbau: Unter gewissen 
Vorbehalten (siehe 3.2.2.) kann die SC bei Trogiomorpha als zweischichtig 
bezeichnet werden. Trocto- und Psocomorpha-Eier besitzen dagegen eine 
dreischichtige SC. "Bei Trogiomorpha-Eiern liegen in der SC zusätzliche 
(vielleicht synapomorphe), und offensichtlich die mechanische Belastbarkeit 
erhöhende Netz- und/oder Wellenprofile vor, die der SC von Psocomorpha 
und Troctomorpha fehlen. 

Die wichtige Frage, welche Ausbildung der SC als relativ ursprünglich (plesio- 
morph) und welche als relativ abgeleitet (apomorph) zu bewerten ist, kann allerdings 
solange nicht sicher entschieden werden, bis weitere Befunde vom Auftreten und 
Aufbau der SC bei den Phthiraptera noch ausstehen. Hinzu kommt, daß die 
hexagonale Netzung der Eier von Zoraptera und Thysanoptera (Weidner 1970, 
Bournier 1966) allem Anschein nach auf Dickenmuster im Chorion (und nicht in der 
SC) zurückzuführen ist. Dies würde den Grundplanverhältnissen am Insekten-Ei 
entsprechen. Vom Vorhandensein einer Serosacuticula, geschweige denn von ihrem 
Aufbau, fehlen aber bei beiden Taxa die notwendigen Daten. Die Erarbeitung 
solcher Befunde scheint deshalb nicht nur wegen der dann möglichen Rückschlüsse 
auf die Psocodea notwendig und wünschenswert. 

Unter diesen Gesichtspunkten erscheint es zumindest verfrüht, wenn nicht 
zweifelhaft, die Skulpturen der Trogiomorpha-Eier als ursprünglich zu bezeichnen, 
wie es Smithers (1972) tut, da er glaubte, ausschließlich chorionale Strukturen vor 
sich zu haben. Sollte sich nämlich die Strukturierung der SC bei den Trogiomorpha 
als einmalig innerhalb der Paraneoptera erweisen, wofür gewisse Indizien sprechen, 
läge hier ein eindeutig synapomophes Merkmal für die Trogiomorpha vor. Das 
Fehlen einer chorionalen Netzung wäre dann ein Grundplanmerkmal der Psocoptera 
oder gar der Psocodea (wenn es ebenfalls den Phthiraptera abgehen sollte). 



18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

3.3. Embryonalcuticula 
3.3.1. Lage, Aufbau 

Nahezu auf der Epidermis des Embryo liegend, ist die Position einer neben 
Chorion und Serosacuticula dritten Hülle zu lokalisieren. Sie umgibt individuell 
Körper und Einzelextremitäten als größtenteils undifferenzierte, die Segmentierung 
von Abdomen und Beinen weitgehend verbergende Hülle und ist, im Gegensatz zur 
Serosacuticula, nach Herkunft und Ausbildung klar als Embryonalcuticula (= EC) 
anzusprechen (Abb. lb, 3, 4). 

Etwa zum Zeitpunkt der Ganglienausbildung, also nach Katatrepsis (Umrollung) 
des Embryo, wird die EC von den Ectodermzellen sekretiert und löst sich bald 
darauf etwas von der Epidermis ab (Goss 1952, 1953). Der Befund, daß die 
Embryonalcuticula nur lose auf der Epidermis zu liegen kommt, an einigen Stellen 
aber mit ihr fixiert ist, wird deutlich, wenn aus Chorion und Serosacuticula 
herauspräparierte, nur mit EC versehene Embryonen in destilliertem Wasser einge- 
bettet und beobachtet werden. Durch Wasseraufnahme erfährt die EC eine starke 
Volumenvergrößerung, heftet jedoch im Mund- und Anusbereich durch Einstülpun- 
gen der Embryonalcuticula in Storno- und Proctodaeum fest am (im) Embryo. In den 
übrigen Körperzonen können beispielsweise bei Lepinotus patruelis 0,3 bis 0,4 fi 
dünne, elastische Ligamente zwischen EC und Epidermis festgestellt werden, und 
zwar (bei Seitenansicht), im Vertexbereich des Kopfes, am Prothorax und jeweils ein 
Ligament an 7 Intersegmentalhäuten des Abdomens. Solche Ligamente, welche 
vermutlich größere Verschiebungen der EC am Embryo verhindern sollen, sind 
meines Wissens bei den Psocodea (vielleicht auch bei anderen Paraneoptera?) bislang 
unbekannt. 

Im Gegensatz zu Chorion und Serosacuticula, die sich in der Regel jeweils aus 
mehreren Einzellagen (siehe 3.1.2. und 3.2.2.) zusammensetzen, ist die Embryonalcu- 
ticula — selbst bei höchsten (licht-)mikroskopischen Vergrößerungen — aus einer 
einzigen Schicht aufgebaut. Zumindest für die Paraneoptera konnten auch in der 
Literatur keinerlei Hinweise für eine Mehrschichtigkeit der Embryonalcuticula bei 
den verschiedenen Taxa gefunden werden. 

Tabelle 4. Embryonalcuticula (EC); durchschnittliche Dicken, Standardabweichungen, Extreme und 
Anzahl der Einzelmessungen bei 5 Psocoptera-Arten. 

Table 4. Average thickness of the embryonic cuticle in 5 species of Psocoptera, with Standard deviation, 
ränge, and number of observations. 

Art Dicken der EC Extreme n-Messungen 

in/u n 



Lepinotus patruelis 
Psyllipsocus ramburii 
Prionoglaris stygia 


0,50±0,07 
0,28*0,05 
0,45±0,05 


0,4/0,7 
0,2/0,4 
0,4/0,5 


12 

19 

9 


Liposcelis bostrych. 


0,27±0,04 


' 0,2/0,3 


11 


Ectopsocus meridionalis 


0,30±0,05 


0,2/0,4 


8 



Bei den überprüften 5 Psocoptera-Arten erwies sich die EC durchweg als äußerst 
zarte (aber elastische) Membran, deren Dicke mit Ausnahme der im nächsten Kapitel 
besprochenen EC-Differenzierungen zwischen 0,2 und 0,7 fx (Extreme) lag. Die 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 19 

durchschnittlichen Dickenwerte der EC sind in Tab. 4 aufgelistet. Sie liefern keine 
Hinweise auf prinzipielle Unterschiede an der Embryonalcuticula innerhalb der 3 
Unterordnungen. 

3.4. Differenzierungen der Embryonalcuticula 

Das wesentlichste Charakteristikum einer echten Embryonalcuticula ist in der 
Ausbildung spezifischer Cuticular-Differenzierungen zu sehen. Diese werden nach 
Goss (1953) bei Liposcelis bostrychophilus erst am reiferen Embryo in der clypeo- 
frontalen Zone und an der Basis des Labrums durch die Ectodermzellen gebildet, 
also einige Zeit nach Sekretion der EC in den übrigen Körperbereichen. Entspre- 
chend spät im Verlauf der gesamten Embryonalentwicklung liegt der Zeitpunkt, an 
welchem diese Strukturen in Funktion treten. Dementsprechend klar und unum- 
stritten scheinen ihre Aufgaben zu sein: sie sollen die offenbar großen Risiken des 
Schlüpfakts (eine Reihe verunglückter Schlüpfversuche kennzeichnen sie) der Jung- 
larve aus den Eihüllen zumindest erleichtern, oder sogar, ihn überhaupt erst ermögli- 
chen. 

3.4.1. Eizähne 

Die neben Psocoptera und Phthir^ptera auch innerhalb anderer Insektengruppen 
weit verbreiteten Eizähne (Oviruptoren), welche am Kopf (aber auch in anderen 
Körperbereichen) des reifen Embryo auftreten können, so beispielsweise bei Ephe- 
meroptera, Odonata, Dermaptera, Mantodea, Orthoptera sowie Heteroptera, 
Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha und Megaloptera, Planipennia, Trichoptera 
(Chapman 1969, Fischer 1969), sind temporäre, das heißt nach SC- und Chorion- 
sprengung zusammen mit der Embryonalcuticula abstreifbare Strukturen. 

Die recht naheliegende Auffassung, diese Hilfsinstrumente als zum Grundplan 
der Pterygota gehörend anzusehen (Fischer 1969), bedarf wohl noch weiterer (vor 
allem anatomischer) Untersuchungen. Berechtigter ist sicherlich die Arbeitshypo- 
these einer homologen Ausbildung dieser Differenzierungen innerhalb der Parane- 
optera (Zoraptera, Psocoptera, Phthiraptera, Thysanoptera, Heteroptera, Stenorr- 
hyncha, Auchenorrhyncha). Das würde bedeuten, ihr Vorhandensein auch bei den in 
dieser Hinsicht meines Wissens noch nicht untersuchten Zoraptera und Thysano- 
ptera, zumindest ansatzweise, zu unterstellen. 

Klar von diesen letzteren Feststellungen (über Grundplanverhältnisse) zu tren- 
nen, und — wenn überhaupt — nur von Fall zu Fall entscheidbar, ist die Frage, wie 
im Einzelfall die individuelle Form und Lage dieser Eizahnstrukturen zu deuten ist. 
Deren Einzelvariabilität kann nämlich bereits auf Familien-, Gattungs- und selbst 
auf Artniveau beträchtlich sein. 

Bei den nur wenigen, bei Psocoptera untersuchten Arten sind in der Tat bereits 
fast alle möglichen Ausbildungsformen von Eizähnen nachgewiesen worden, die 
jedoch fast immer nur Psocomorpha-Arten betreffen: Grate (Trichopsocus, 
Elipsocus, Peripsocus), Zähne (Ectopsocus, Stenopsocus, Grapbopsocus), Dornen auf 
Basalplatte (Caecilius, Mesopsocus), dreieckig zugespitzter Zahn mit umgebenden, 
gerundeten Zähnchen (Psococerastis), quere Schneide mit gebogenen oder gekerbten 
Ecken (Trichadenotecnum), einfacher Sporn (Amphigerontia, Psocus). Reihig ange- 
ordnete Einzeldornen (Zähne) kommen bei Liposcelis, Embidopsocus (Troctomor- 
pha) vor und bei Trogiomorpha eine kurze, mediane Säge (Pteroxanium, Trogium, 
Cerobasis, Lepinotus, Psyllipsocus und, mit Einschränkungen, Prionoglaris) (Pear- 
man 1927, 1928, 1932, Broadhead et. al. 1944, New 1969, eigene Untersuchungen). 

Dabei liegt die größte Einzelvariabilität von Eizähnen (und damit die größte 
Wahrscheinlichkeit für Parallelismen und/oder Konvergenzen) möglicherweise nur 



20 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 



b *o 



/um 



2 - 

7 - 


I I I 


O - 


2 




5 - 


3 


IB • 


4 




Ant III 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 21 

bei den Psocomorpha vor. Variabilitätsangaben bei den Troctomorpha sind aller- 
dings noch nicht möglich, da zu wenige Arten untersucht wurden. Eine relativ 
gleichförmige Ausbildung des Eizahns (kurze, mediane Säge) ist bei allen bislang 
untersuchten Trogiomorpha zu konstatieren. 

Ähnlich geringe Veränderlichkeit der Eizähne ist bei Amblycera, Ischnocera, 
Anoplura und Rhynchophthirina festzustellen, wo (meist), in einer Senke des 
Kopfes, 2 bis ungefähr 20 lanzenspitzen-ähnliche Dornen auf einer skierotisierten 
Platte zu einem Eizahnkomplex zusammengefaßt sind (untersuchte Gattungen: 
Gyropus, Lipeurus, Trichodectes, Polyplax, Pediculus, Pedicinus, Pbthirus, Haemato- 
pinus und H aematomyzus; Sikes et al. 1931, Wigglesworth 1932, Schölzel 1937, 
Weber 1939a, b, 1969, Patay 1941, Young 1953). Wigglesworth (1932) und 
Schölzel (1937) betonen ebenfalls, und sicher zu Recht, die gleichförmige Ausbil- 
dung von Eizahnkomplexen bei Anopluren und „Mallophagen". 

3.4.2. Chitinrinnen 

Als weitere Differenzierungen der Embryonalcuticula am Kopf sind neben dem 
Einzahn zwei Chitinrinnen oder -leisten zu sehen, deren Funktion bei den Psocoptera 
völlig unbekannt und bei den Phthiraptera umstritten ist. 

Sie führen von der vorderen Basis des Eizahnes divergierend über den Clypeus 
beiderseits zur hinteren Labrumbasis ^Trogiomorpha, Troctomorpha, Phthiraptera) 
Abb. 1 a, 2, 3). Bei den Psocomorpha gehen sie nicht von der Basis, sondern vom 
vorderen Drittel des Eizahnes aus (Abb. 4), um, bei insgesamt gleichem Verlauf, die 
gelenkige Insertionsstelle des Labrums am Anteclypeus zu erreichen. 

Ohne ihren genauen Verlauf bei Psocoptera zu beschreiben oder abzubilden, 
werden sie von Pearman (1927) als „arm"-ähnliche Strukturen beschrieben; vom 
selben Autor, 1928, als divergierende Rippen bezeichnet, die zu den Seiten des 
Kopfes führen sollen. Sommerman (1943c) spricht von Armen („arms"). New (1969), 
der in seiner Arbeit ausschließlich Psocomorpha- Arten behandelt, nennt sie ebenfalls 
Arme („brachia") und bemerkt nur, daß sie „gelenkig" mit dem Eizahn verbunden 
seien. 

Auch bei den Phthiraptera werden diese „Leisten" von verschiedenen Autoren 
bemerkt. Sikes & Wigglesworth (1931) messen ihnen insofern eine Bedeutung 
beim Schlüpfakt zu, als ihre zahn-ähnlichen Verdickungen vor ihrer Einmündung in 
die Eizahnplatte beim Aufsprengen des Eideckeis behilflich sein könnten (unter- 



Abb.2au.b. Prionoglaris stygia Endl.; reifer Embryo, Teil der Kopfmuskulatur, Ventralseite. — (a) 
Gesamtkomplex der Fronsmuskulatur unterhalb des Eizahns EZ sowie Epistomalmuskeln 
ME X und ME 2 a, die die Lage der Epistomalnaht markieren. Die vom Nullpunkt * auf der 
Eioberfläche aus gemessenen Tiefenangaben sind in ^m angegeben (kleine Zahlen). Doppelte 
Zahlenangaben weisen auf die Muskeldicken hin. Kurz vor dem Schlüpfen füllen sich die 
Chitinrinnen ChR (gestrichelt und punktiert) mit Luft. — (b) Tiefenausdehnung einzelner 
Strukturen des embryonalen Kopfes. 1) Dicke der äußeren Eihüllen (2 /jm); 2) Tiefe der vor 
dem Eizahn unpaaren Chitinrinne (5 /xm); 3) Tiefenausdehnung der Ursprungs stellen (ori- 
go) der Fronsmuskulatur (15 /um); 4) Tiefenprofil des Eizahns (36 /im). 

Fig. 2a — b. Prionoglaris stygia Endl.; mature embryo, part of the head muscles, ventral view. — (a) 
Origins of the frons muscles below the egg-burster EC and the epistomal muscles ME { and 
ME 2 3, which mark the position of the epistomal suture. The depths measured from the point 
"O" * on the egg surface are given in /im (tiny figures). Double figures refer to the position of 
the upper and lower surface of the muscles. The chitinized furrows ChR (broken and dotted) 
become filled with air shortly before eclosion of the egg. — (b) Depth measures from various 
structures of the head. (1.) Thickness of the outer egg membranes (2 /um); (2.) depth of the 
fused chitinized furrows in front of the egg-burster (5 /um); (3.) depth measures of the origins 
of the frons muscles (15 /um); (4.) depth profile of the egg-burster (36 /im). 



22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

suchte Gattungen: Polyplax, Pedicinus, Phthirus, Pediculus, Haematopinus). Schöl- 
ZEL (1937) glaubt, in den „Leisten" Schutzbügel für die beim Schlüpfakt gefährdeten 
empfindlichen Mundwerkzeuge zu sehen (untersuchte Gattungen: Pediculus, Phthi- 
rus, Pedicinus, Haematopinus, Linognathus). Weber (1939a) meint, die Embryonal- 
cuticula sei bei Haematomyzus elephantis (Rhynchophthirina) im Bereich des Ro- 
strums offen und die Leisten lediglich Falze von den beiden EC-Enden, die die Zone 
zwischen ihnen, also einem Teil des Rostrums, unbedeckt ließen. Patay (1941) weist 
anhand von Schnitten nach, daß es sich bei den Leisten in Wirklichkeit um Rinnen 
handelt, die vom Eizahnkomplex in den Mundraum führen (Pediculus) und als 
Luftzufuhrrinnen während des Schlüpfens fungieren. Young (1953), der die Arbeit 
von Patay nicht kennt, stellt an Querschnitten bei Haematopinus ebenfalls Rinnen 
statt Leisten fest, billigt ihnen aber lediglich eine Funktion im Verlauf der Skleroti- 
sierung der inneren Mundwerkzeuge zu und glaubt mehr an eine hindernde als 
fördernde Wirkung der Rinnen beim eigentlichen Schlüpf akt. 

3.4.3. Ähnlichkeiten von Differenzierungen der Embryonalcuticula bei Psocoptera 

und Phthiraptera 

Von einigen Autoren wird die große Einheitlichkeit in der Ausbildung von 
Einzahnkomplexen und Chitinrinnen bei Amblycera, Ischnocera, Anoplura und 
Rhynchophthirina betont und damit eine homologe Ausbildung dieser Differenzie- 
rungen angenommen, während eine solche zwischen Phthiraptera einerseits und 
Psocoptera andererseits von Wigglesworth (1932) ausgeschlossen wird, eine 
Auffassung, der sich auch Königsmann (1960) anschließt. 

Diese Meinung basiert zum einen offensichtlich auf vorhandenen, aber mehr 
äußeren Unterschieden der Eizahntypen bei den Phthiraptera und Psocoptera. Sie ist 
zum anderen in der Tatsache begründet, daß die von Wigglesworth (I.e.) herange- 
zogenen drei Autoren Peyerimhoff (1901), Huie (1916), Weber (1931) sich 
ausschließlich mit Psocomorpha- Arten beschäftigten. In Abschnitt 3.4.1. wurde 
dargelegt, daß in dieser Unterordnung die Einzelvariabilität der Eizähne erstaunlich 
hoch ist. Hinzu kommen schwerwiegende Indizien, daß Psocomorpha-Eizähne in 
Grundplan und Funktion nicht stärker von Trogiomorpha- Verhältnissen abwei- 
chen, als letztere von den Eizahnkomplexen der Phthiraptera, eine Annahme, die in 
den nächsten Kapiteln näher diskutiert werden soll. 

3.5. Funktion der EC-Differenzierungen 

Wie bereits bemerkt, liegen die Aufgaben von Eizähnen darin, wichtige Voraus- 
setzungen für das erfolgreiche Schlüpfen der Eilarve zu schaffen (Durchstoßen von 
Embryonal- und Eihüllen). Hierüber herrscht Einigkeit bei den Autoren. Zudem 
beobachteten die meisten Autoren beim Schlüpfen von Psocoptera-Larven (alle 3 
Unterordnungen) übereinstimmend ein rhythmisches Pulsieren des Eisprengers in 
Verbindung mit dem darunterliegenden Fronsbereich (Pearman 1928, Weber 1936, 
Jentsch 1939, Sommerman 1943 a, b, c, Broadhead et al. 1944, Broadhead 1947, 
Badonnel 1951), wobei aber lediglich Annahmen einiger weniger Autoren existie- 
ren, wodurch eigentlich diese Pulsationen hervorgerufen werden könnten. Pearman 
(1. c: 240) glaubt, daß sie einerseits „von Muskeln innerhalb des Kopfes" (Eindellun- 
gen), andererseits durch Blutdrucksteigerungen (Ausstülpungen) verursacht werden. 
Wfber (1936: 38) schließt sich dieser Auffassung an. Völlig offen bleibt, welche 
Muskeln sich an diesen Bewegungen beteiligen könnten. 

Bemerkenswert ist dagegen, daß bei den Phthiraptera trotz sehr detaillierter 
Beobachtungen mehrerer Autoren ausschließlich vereinzelte Vorwölbungen zwi- 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 23 

sehen den Antennenbasen (Weber 1969), jedoch meines Wissens nie pulsierende 
Bewegungen der Kopfoberfläche im Eizahnbereich bemerkt wurden. Diese Tatsache 
läßt die Annahme möglicher wichtiger Unterschiede zwischen Psocoptera und 
Phthiraptera gerechtfertigt erscheinen. 

3.5.1. Eizähne 

In der Tat können grundsätzliche Unterschiede im Fungieren der Eizähne oder 
Eizahnkomplexe innerhalb der Gruppen der Psocodea konstatiert werden. Um sie 
herauszuarbeiten, ist es notwendig, die Einzelphasen des Schlüpfvorgangs zu rekon- 
struieren. 

1. Aufsaugen der Amnionflüssigkeit: Der Embryo saugt einige Zeit vor 
dem Schlüpfen die ihn umgebende Amnionflüssigkeit auf und vergrößert dadurch 
sein Volumen beträchtlich. Dies ist ein Verhalten, was nach Chapman (1969) die 
meisten Insekten in dieser Phase zeigen. Unterschiede bei den Psocodea ergeben sich 
während der nun folgenden Vorgänge, die zunächst für die Phthiraptera geschil- 
dert werden sollen. 

2. Öffnen der mittleren Eihaut: Durch Volumenvergrößerung nähert sich 
das Tier dem Eideckel am vorderen Eipol. Dabei können Kontraktionen und 
Bewegungen des Abdomens die Vorwärtsbewegungen unterstützen. Schließlich 
perforieren die lanzenförmigen Spitzen des Eizahnkomplexes — bei den Phthirapte- 
ra relativ weit hinten auf dem Kopf (Vertex) gelegen — die sogenannte „mittlere 
Eihaut", „Vitellin-" oder „Dottermembran", die nach Kapitel 3.2.1. wahrscheinlich 
eine mit der Dotterhaut verschmolzene Serosacuticula darstellt. Nunmehr erhält der 
Embryo Verbindung mit dem Luftraum unterhalb des Eideckeis (Sikes et al. 1931, 
Schölzel 1937, Weber 1939b, 1969, Patay 1941). Wie schon erwähnt, kann der 
Vorgang des Durchstoßens der mittleren Eihäute bei den Phthiraptera lediglich 
durch gelegentliche und geringfügige (durch Blutdruckerhöhungen verursachte) 
Vorwölbungen des Eizahnkomplexes erleichtert werden. Vorwiegend sind es also die 
Vorwärtsbewegungen des gesamten Embryo selbst, die das Durchstechen der relativ 
dünnen (vermutlichen) Serosamembran ermöglichen, während der eigentliche Ei- 
zahnbereich weitgehend inaktiv bleibt. 

3. Öffnen des Chorion: Aus dem durch Aeropylen (Gross 1905, Abb. 37; 
Weber 1969, Abb. 12) mit der Außenwelt in Verbindung stehenden Luftraum 
unterhalb des Eideckeis saugt der Embryo nunmehr Luft an (Pumpbewegungen von 
Cibarium und Pharynx), vergrößert dadurch wiederum sein Volumen und sprengt 
schließlich den Eideckel ab, nachdem auch zwischen Eilarve und Chorion am 
hinteren Eipol ein sich allmählich vergrößerndes Luftkissen ausgebildet hat. 

4. Befreiung vom Chorion: Durch weitere Luftaufnahme und durch unter- 
stützende Körperbewegungen schiebt sich die Eilarve mehr und mehr aus den 
äußeren Eihüllen, zuweilen „schießt" sie förmlich heraus. 

5. Öffnen der Embryonalcuticula: Schließlich hält auch die Embryonalcuti- 
cula dem sich ständig verstärkenden Binnendruck des Tieres nicht mehr stand (er 
wird vergrößert durch Kontraktionen des Abdomens), sie reißt unmittelbar hinter 
dem Eizahnkomplex auf, und die Junglarve befreit sich unter lebhaften Bewegungen 
ihrer Extremitäten (detaillierte Schilderung bei Weber 1969: 15ff.). 

Bislang offenbar unbemerkt aber entscheidend wichtig ist in Hinblick auf die 
Psocoptera die Feststellung, daß sich der Eizahnkomplex bei den Phthiraptera 
caudalwärts vom Cerebralganglion (Gehirn) befindet. Damit ist höchstwahrschein- 
lich die Möglichkeit auszuschließen, daß der Ursprung eines Teils oder aller Frons- 
Muskeln sich direkt unterhalb der Eizahnplatte befinden (vergleiche hierzu Abb. 2 j-1 
bei Schölzel 1937 sowie Abb. 56 und 67 bei Young 1953). 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Hierin ist die Erklärung für den Befund zu suchen, daß die Eizähne beim 
Schlüpfen von Phthiraptera-Eilarven nahezu unbeweglich bleiben. Die oben unter 2.) 
geschilderten Aktivitäten des gesamten Embryo, der sich als ganzes aktiv gegen die 
relativ dünne mittlere Eihaut am vorderen Eipol stemmt und sie durchsticht, lassen 
Eigenpulsationen des Eizahnbereichs, wie sie bei den Psocoptera durchweg beobach- 
tet werden, unnötig erscheinen. Auch die in Phase 3 skizzierte Absprengung des 
Eideckeis wird durch die Volumenvergrößerung des Embryo viel wirksamer und 
sicherer bewerkstelligt, als durch etwaige Eigenbewegungen des Eizahnkomplexes. 

Psocoptera 

Die Schlüpfphasen 2 bis 5 laufen bei den Psocoptera sinngemäß ähnlich wie bei 
den Phthiraptera ab. Unterschiede zwischen den Phthiraptera und den Psocoptera 
einerseits und denjenigen innerhalb der Psocoptera-Unterordnungen anderseits 
ergeben sich eher aus der unterschiedlichen Technik des Öffnens der Eihüllen, die 
nach Lage und Gestalt der Eizähne ja sogar von Gattung zu Gattung differieren 
kann. Die vorliegende Untersuchung muß sich deshalb auf die grundsätzlichen 
Umkonstruktionen der Eizahnregion beschränken, das heißt, es soll versucht 
werden, den jeweiligen Grundplan dieses Bereichs bei Trogiomorpha, Troctomorpha 
und Psocomorpha zu entwerfen. 

Im Gegensatz zu den Phthiraptera sind die Platzverhältnisse des Embryo bei den 
Psocoptera deutlich beengter (stark eingekrümmter gegenüber gestrecktem Embryo). 
Dieses bedeutet, daß er nach Aufsaugen der Amnionflüssigkeit und der damit 
verbundenen Volumenvergrößerung relativ schnell Kontakt mit der ihn umgeben- 
den Serosacuticula bekommt. 

2. Phase: Während der reife Embryo bei den Psocoptera keine oder kaum 
unterstützende Bewegungen mit dem Abdomen, Thorax oder den Extremitäten 
ausführt,, wie auch die Mehrzahl der Autoren berichtet, durchstößt und/oder 
durchschneidet der Eizahn die über ihm liegende Serosacuticula — zunächst in sehr 
begrenztem Ausmaß. Der Eizahn führt dabei aktive, drehend stoßende Bewegungen 
aus. 

3. Phase: Durch diese kleine Öffnung saugt der Embryo nunmehr Luft an, die 
durch das bei Psocoptera extrem dünne, luftdurchlässige Chorion hindurchdiffun- 
diert. 

Diese Feststellung stimmt mit den Beobachtungen von Jentsch (1939) und 
Sommerman (1943c) überein. Beide Autoren bemerkten bei Arten der Gattungen 
Trogium, Cerobasis (Trogiomorpha), Stenopsocus, Graphopsocus, Lachesilla, Ectopso- 
cus und Ectopsocopsis (Psocomorpha) das Schlucken von Luftblasen noch vor der 
Eröffnung des Chorion. Broadhead & Hobby (1944) berichten zwar, das Luft- 
schlucken begänne bei Liposcelis erst nach der Chorion-Öffnung. Nicht nur bei 
dieser Gruppe ist aber eine exakte Feststellung der Vorgänge innerhalb des Chorion 
wegen der das Ei umgebenden Detrituspartikel stark erschwert. Ein früheres 
Luftschlucken könnte also leicht übersehen werden. 

Inzwischen hat das Tier sein Volumen weiter vergrößert, der Eizahn erweitert die 
Öffnung in der SC, durchschneidet schließlich das Chorion, und die Junglarve 
schiebt sich unter ständiger Luftaufnahme — jedoch ohne sichtbare Eigenbewegun- 
gen — aus den äußeren Eihüllen (4. Phase). Lediglich in einem Fall wurde bislang 
von einem abweichenden Verhalten (bei Lachesilla nubilis Aaron) berichtet. Sommer- 
man (1943a) beobachtete nämlich bereits Tage vor dem Schlüpfen dieser Art eine 
Öffnung im Chorion noch bevor die Serosacuticula vom Eizahn durchschnitten war. 
Trotzdem kam es zum erfolgreichen Schlüpfen der Junglarven. 

5. Phase: In der Regel reißt die EC durch weitere Vergrößerung des Volumens 
der Eilarve hinter dem Eisprenger und gleitet — bei Seitenansicht — jederseits 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 25 

caudad. Erst danach wird die Larve aktiv und zieht nur noch die Abdomenspitze aus 
den nun leeren Eihüllen. 

Sehr bemerkenswert ist die unterschiedliche endogene Bewegungsmechanik der 
Eizähne bei den Trogiomorpha, Troctomorpha und Psocomorpha, die zum Offnen 
der Serosacuticula und des Chorion führt. Um sie verständlich zu machen, muß auf 
die innere Kopf- Anatomie der Gruppen näher eingegangen werden. 

Trogiomorpha (Abb. 2, 3) 

Der Eisprenger (EZ) beispielsweise bei Psyllipsocus (ebenso: Prionoglaris) besitzt 
einen relativ fragilen Chitinrahmen, dessen vorderes Ende etwa 10 bis 15/x dorsad 
der Epistomalnaht beginnt und hier, in einer auffälligen Absenkung der Embryonal- 
cuticula (EC) auf den Kopf an der Larvalcuticula (LC) festgeheftet ist. Der konvexe 
Zahnrahmen führt im Bogen nach oben und endet in einer etwa \7 \x vom Kopf 
entfernten scharfen Spitze, um dann in einer abfallenden konkaven Chitinspange, die 
lose-bogig der Kopfhaut aufsitzt, in die etwa 0,3 [x dünne normale Embryonalcuticu- 
la auszulaufen: Drehpunkt (Abb. 3, Kreis). An der konvexen Vorderseite des 
Eisprengers befinden sich bei Psyllipsocus zusätzlich 6, etwa 1 /jl große Zähnchen. 
Seitliche, in Abb. 2 erkennbare Chitinverstrebungen erhöhen die Stabilität des EZ 
auf der Kopfhaut. Unterhalb des Eizahns ist die LC extrem dünn und weichhäutig 
(im Gegensatz zu den übrigen Körpjrzonen). Dieser Bereich weist sich durch seine 
Lage dorsad der Epistomalnaht (EpN) und durch die daran anschließenden Ur- 
sprungsstellen charakteristischer (Frons-)Muskelgruppen 4 ) klar als Frons-Bereich 
(Fr) aus. 

Bei den betreffenden Frons-Muskeln handelt es sich einmal um den aus zwei 
(schwächeren) Zügen bestehenden Muskel F (MF). Er entspringt neben der Median- 
linie unterhalb der vorderen Verwachsungsstelle des Eizahns mit der Larvalcuticula 
LC (Prionoglaris: weiter hinten) und inseriert dorsal am Pharynx (Ph) (m. frontalis 
pharyngis dorsalis). In seinem mittleren Verlauf begrenzt er annähernd den vorderen 
Teil des Cerebralganglions (Gehirn, CGI). Bei der Larve und der Imago fungiert er 
als Dilatator des Pharynx; wie sich unten zeigen lassen wird jedoch nicht beim 
schlüpf reifen Embryo. 

Weiter seitlich-hinten vom MF entspringt bei Psyllipsocus zum anderen der 
(kräftige) 2zügige Muskel Cj+ 2 und heftet an den Oralarmen des Cibarialsklerits 
(Hypopharyngealsklerit, Sitophor; Bezeichnung: CS). Er ist einer der charakteri- 
stischsten Muskeln des Insektenkopfes: die Ansatzstelle dieses M. frontalis hypopha- 
ryngis, auch: M. angulorum oris (Gouin 1968) gilt als wichtige Landmarke für die 
Grenze Cibarium-Pharynx. Sie definiert also die Lage der Mundöffnung (Snod- 
GRASS 1944). Nur bei Larve und Imago, dagegen nicht beim Embryo, fungiert er 
ausschließlich als Mundwinkelretraktor. 

Dorsolaterad vom MCj+ 2 , also auf der (vorderen) Hälfte der Längsausdehnung 
des Eizahns befindet sich der Ursprung des Muskels b (Mb). Der Ansatz dieses M. 
frontalis epipharyngealis liegt im lateralen Bereich des Epipharynx, unweit des 
oberen seitlichen Labrumwinkels. Er vermag den Labroepipharynx-Komplex dem 
Hypopharynx zu nähern und so den Cibarialraum zu verkleinern. Sein nur bei 
Prionoglaris im Vergleich zu allen übrigen Psocoptera abweichender Ursprung 
(Abb. 2), nämlich ventrolaterad des MC,+ 2 , soll in einem anderen Zusammenhang 
(Seeger, in Vorbereitung) näher diskutiert werden. 



4 ) Wegen der besseren Übersichtlichkeit (und Homologisierbarkeit) der Einzelmuskeln werden 
dieselben Muskelbezeichnungen wie bei Badonnel (1934) verwendet, obwohl diese nicht ganz glücklich 
sind. Dem gleichen Ziel dienen die nahezu gleichen Muskelschraffuren in Abb. 3, 4, die Weber (1969) bei 
seinen Übersichtszeichnungen benutzt hat. 



26 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 




SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 27 

Am weitesten dorsal, unterhalb der hinteren Hälfte des Eizahns entspringt der 
Muskel a und verläuft knapp seitlich der Medianlinie des Kopfes, um etwa an der 
Mitte der dorsalen Grenze des Labrums zu inserieren. Dieser M. frontalis labri 
markiert einerseits die knapp dorsad seiner Ursprungsstelle gelegene, aber nicht 
exakt definierbare Grenze Frons-Vertex (siehe hierzu Weber 1969), andererseits in 
seinen Ansatzstellen die Lage der Labralfalte als eindeutigem Übergang des Labrums 
in den Anteclypeus. Er unterstützt als Retraktor des Labrums bei der Larve und der 
Imago die Wirkung des Mb (Heranklappen des Labrums und distaler Verschluß des 
Cibariums). 

In Abb. 2a sind zwei weitere (sehr schwache) Muskeln eingezeichnet, die deutlich nicht unmittelbar 
unterhalb des Eizahns entspringen. Sie wurden deshalb und wegen der besseren Übersichtlichkeit in 
Abb. 3 und 4 weggelassen (das gleiche gilt auch für die übrigen, beim Embryo sichtbaren Muskeln des 
Vorderkopfes). ME, entspringt in den meisten Fällen an der Epistomalnaht (wichtige Landmarke), führt 
median von Ma und MC,+ 2 zum vordersten Pharynx (knapp vor der scharfen Abknickung des Pharynx in 
Richtung zur Körperlängsachse). Der Ursprung des Zuges ME, a befindet sich lateral vom ME, auf der 
Epistomalnaht, führt seitlich von Ma und MC,+ 2 an den lateralen Teil des Pharynx, kurz hinter der 
dorsalen Abknickungsstelle, während ME 2 betwa in Höhe des MC, oder etwas weiter ventral, jedoch viel 
mehr laterad entspringt und kurz vor der Insertionsstelle des MF seitlich am Pharynx ansetzt. Alle drei 
Muskeln sind als Pharynxdilatatoren zu bezeichnen, treten aber während der Schlüpfphase vermutlich 
nicht in Funktion. 

Die in Abb. 2a eingesetzten, mit Hilfe von optischen Schnitten bei geringsten 
Tiefenschärfen (offene Kondensorblende und 100-er Olimmersion) in /im ausgemes- 
senen Dickenangaben der Muskeln und ihrer Ursprungs- und Insertionsstellen 
entwerfen in einer recht genauen, quasi-räumlichen Darstellung (Schlee & Glöck- 
ner 1978) ein Tiefenprofil, das einen ähnlich hohen informativen Wert besitzt, wie 
eine aus Einzelschnitten rekonstruierte räumliche Darstellung. Ein solches Tiefen- 
profil ist jedoch durch die zahlreichen Meßpunkte präziser, als es eine indirekte 
Rekonstruktion sein kann. Von einem willkürlich festgelegten Null-Punkt auf dem 
Chorion in der Mitte von Abb. 2a ausgehend (Sternchen), sind in Abb. 2b die 
Tiefenprofile der wichtigsten, mit dem Eizahnkomplex in Beziehung stehenden 
Objekte eingezeichnet: 

Nr. 1 in Abb. 2b repräsentiert die Dicke des Chorion und der Serosacuticula (2 fx); 
Nr. 2 verdeutlicht die Tiefenausdehnung der von der Embryonalcuticula gebildeten, 
hier gemeinsamen Chitinrinnen (ChR). Sie beträgt 5 ix. In etwa 8 /x Tiefe unter dem 
Null-Punkt ist die Oberfläche der Kopfkapsel anzusetzen, die sich im Bereich der 
Medianlinie hier grabenähnlich einsenkt. Nr. 3: die Ursprungsstellen der vier Frons- 
Muskeln a, b, C^j, und F liegen in einem Tiefenbereich von etwa 10 bis 25 jjl. Ihre 
gemessene Gesamtausdehnung ist mithin 15 ß. Nr. 4: das Tiefenprofil des Eizahns 

Abb. 3. Psyllipsocus ramburii Sei,- Long.; Sagittalschnitt durch den Kopf des reifen Embryo. — Aus den 
Ursprungsstellen der Fronsmuskeln Ma, Mb, A/C,+ 2 , MF erklärt sich die Funktionsweise des 
Eizahns EZ. Infolge embryonaler Volumenvergrößerung und Blutdruckerhöhung durchstößt die 
Spitze des Eizahns die äußeren Eihüllen (gerader Pfeil). Durch die Tätigkeit vor allem von MC, + 2 
und MF schwenkt der Eizahn nunmehr um seinen hinteren Drehpunkt (Kreis) nach vorn-unten 
(gebogener Pfeil) und erweitert so das zunächst punktförmige Loch in den äußeren Eihüllen 
(„Dosenöffner-Prinzip"). Gleichzeitig saugt der Embryo Luft durch die Chitinrinnen ChR an 
(weitere Abkürzungen cf. Kapitel 6). 

Fig. 3. Psyllipsocus ramburii Sei. -Long.; median section of the head of the mature embryo. — The 
function of the egg-burster EZ may be concluded from the origins of the frons muscles Ma, Mb, 
MC x + 2 , MF. Both, an increasing volume of the embryo and the blood pressure enable the egg- 
burster to pierce the egg shell (straight arrow). By action mainly of MC, + 2 and MF the egg-burster 
turns forward and downward (curved arrow) around its posterior turning point (circle) and thus 
expands the punctual hole in the egg shell („tin-opener-principle"). Simultaneouslv the embryo 
swallows air through the chitinized furrows ChR (further abbreviations see chapter6). 



28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Set\ A, Nr. 329 

dehnt sich von 2 bis 38 ß aus. Dabei scheint die hintere Hälfte des Eizahns 
wesentlich tiefer zu liegen: dies ist durch das Abtauchen der gewölbten Kopf ober- 
flache bedingt. Damit kann auch an einer Frontalansicht bewiesen werden, daß die 
Ursprungsstellen der genannten Muskeln sich unter der vorderen Hälfte des 
Eizahnes befinden müssen. 

Abschließend läßt sich sagen, daß die beispielhaft bei Psyllipsocus ramburii und, 
mit Einschränkungen, bei Prionoglaris stygia geschilderten Verhältnisse im wesent- 
lichen für alle Trogiomorpha gelten. Unterschiede bestehen lediglich in der verschie- 
den starken Sklerotisierung des Oviruptors. 

Während er bei den Psyllipsocidae und Prionoglarididae als fragile und zudem 
noch schwach skierotisierte Chitinspange mit seitlichen Verstrebungen ausgebildet 
ist, liegt er bei den Lepidopsocidae (Pteroxanium) und Trogiidae (überprüfte 
Gattungen: Trogium, Cerobasis, Lepinotus) als solide, stark skierotisierte Chitin- 
kappe mit zahnbewehrtem Grat vor, wie auch Pearman (1927) in Übereinstimmung 
mit eigenen Untersuchungen bestätigt. 

Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn man den Grund für diese Unterschied- 
lichkeit in den verschiedenen relativen Dicken der Ei- und Embryonalhüllen zu 
finden versucht. Tatsächlich sind die relativen Dickenunterschiede dieser Hüllen 
zwischen Psyllipsocus und Prionoglaris einerseits und Lepinotus andererseits so 
frappierend groß, daß man sie nicht mehr als zufallsbedingt bezeichnen kann. 

So sind nach Tab. 2 die relativen durchschnittlichen Choriondicken des hier 
untersuchten Vertreters der Atropetae (Lepinotus) im Verhältnis zu den beiden 
Vertretern der Psocatropetae (Prionoglaris, Psyllipsocus) um etwa 70% mächtiger, 
die Lagen der Serosacuticula gemäß Tab. 3 sogar um weit über 500% (!) dicker. 

Da nach Broadhead (1961) die Ei- und Embryonalhüllen von Psoquilla märgine- 
punctata (Psoquillidae, Atropetae) — nach der starken Skulpturierung der SC zu 
urteilen — ebenfalls ähnliche Dicken aufweisen müssen, wie diejenigen der übrigen 
Atropetae, kann auch bei den Psoquillidae mit stark skierotisierten Eizähnen 
gerechnet werden. Dies ist somit eine Merkmalskombination, die allen Atropetae 
eigen sein muß. 

Wir haben demzufolge einen wahrscheinlich sehr zuverlässigen, das heißt wenig 
variierenden Merkmalskomplex (schwacher Selektionsdruck) vor uns, der die bislang 
vorliegende, etwas lückenhafte Differentialdiagnose zwischen Atropetae und Psoca- 
tropetae vervollständigen hilft. Die wichtige Frage nach der phylogenetischen 
Relevanz dieses Grundplanmerkmals muß allerdings einer weiteren, bereits oben 
angekündigten Arbeit vorbehalten bleiben, da sie weit über das gestellte Thema 
hinausgeht. 



Psocomorpha (Abb. 4) 

Der für diese Untersuchung beispielhaft zu besprechende Eizahnbereich von 
Ectopsocus ist im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Trogiomorpha sehr viel 
größer. Dieses dokumentiert sich allein schon in der nahezu 3fach größeren Längs- 
ausdehnung, der etwa l,5fachen Höhe und den 5fach größeren Zähnchen des 
Oviruptors. Seine Größe und Stabilität läßt auf relativ starke außerchorionale 
Hüllen schließen, denn die Dicken von SC und Chorion sind eher geringmächtiger 
ausgebildet als bei den untersuchten Trogiomorpha. 

Noch wesentlicher ist seine unterschiedliche Lage. Während sich der Eisprenger 
der Trogiomorpha auf der Frons befindet und als frontaler Eizahn bezeichnet 
werden kann, ragt er bei Ectopsocus und sehr wahrscheinlich allen Psocomorpha weit 
über die Epistomalnaht bis in das vordere, orale Drittel oder Viertel des Postclypeus 
(PCI) hinein. Man kann hier von einem clypeofrontalen Eizahn sprechen. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 29 

Die Ursprungsstellen der Muskeln a, b, C^,, F — in ihrer Anordnung im Frons- 
Bereich von vorn nach hinten aufgezählt — liegen am caudalen Ende des EZ. Die 
Reihenfolge stimmt mit den (Grundplan-) Verhältnissen bei den Trogiomorpha (und 
Troctomorpha) überein und findet sich auch bei anderen Psocomorpha, wie Badon- 
nel (1934, Abb. 13) bei Stenopsocus nachweist. Bemerkenswert ist, daß die Reihen- 
folge der Muskelursprungsstellen für die Insekten mit beißenden Mundwerkzeugen 
charakteristisch ist, und nach Snodgrass (1944, Abb. 7; 1947, Abb. 1, 2) wie auch 
Weber (1969, Abb. 99, 100) mit den Grundplanverhältnissen der Insekten schlecht- 
hin übereinstimmt, unterstellt man die Richtigkeit von Snodgrass' und Weber's 
Auffassungen. 

Die bei den Trogiomorpha von den seitlichen Labrumbasen herführenden und in 
der Mittellinie vor dem Eisprenger — knapp vor oder an der Epistomalnaht — 
zusammenlaufenden Chitinrinnen münden bei den Psocomorpha gelenkig an das 
vordere Drittel des Eizahns, etwa auf der Mitte des Postclypeus, also weit vor der 
Epistomalnaht (EpN). Diese Chitinrinnen sind bei Ectopsocus, wie auch anderen 
Psocomorpha- Arten (New 1969), als recht massive, stärker skierotisierte Chitin- 
hohlprofile ausgebildet. Sie vermögen den Eizahn, der nur an seinem caudalen Ende 
fest an die Larvalcuticula angeheftet ist (im übrigen aber lose auf ihr zu liegen 
kommt), in seinem vorderen Teil stabil in seiner Lage zu halten. Ihr gemeinsamer 
Treffpunkt unter dem Eizahn (Abb. 4: Kreis) ist gleichzeitig durch die gelenkige 
Aufhängung an den EZ als funktionell wichtiger Dreh- oder Angelpunkt ausgebil- 
det. 

Troctomorpha am Beispiel von Liposcelis 

In dieser Gruppe sind die von allen hier untersuchten Objekten mit Abstand 
winzigsten Eier vorhanden (L: 323 ±10^, B: 197±8ju, n = 10). Trotz zahlreicher 
Präparationen gelang es deshalb nicht, exakte Seitenlagen zu erhalten. Erschwerend 
war vor allem, daß erst in einem minutiösen Präparationsprozeß die stark mit 
Detrituspartikeln verklebte außerchorionale Hülle der Eier von dem kaum über 
0,5 ß (!) messenden Chorion entfernt werden mußte, ohne dies zu beschädigen. Erst 
dann konnten die Eier eingebettet und den mikroskopischen Beobachtungen zu- 
gänglich gemacht werden. 

Der etwa 50 ju lange Eizahnbereich besteht aus drei voneinander getrennten 
Gruppen mit insgesamt 10 verschiedenen großen Zähnchen (Broadhead et al. 1944 
geben 7 an), die reihig angeordnet sind, und eine maximale Höhe von 9 jjl erreichen. 
Die Einzelzähnchen sind auf einer gemeinsamen, etwas stärker skierotisierten 
Basalplatte befestigt. 

In seiner Lage auf dem Kopf des Embryo nimmt der Eizahnkomplex bei Liposcelis 
eine „mittlere" Position zwischen Trogiomorpha und Psocomorpha ein: 

Ähnlichkeit mit den Trogiomorpha: die Chitinrinnen vereinigen sich in 
einem medianen Punkt vor dem Eisprenger, allerdings relativ weiter orad der 
Epistomalnaht. Durch die Verschiebung des Vereinigungspunktes zum Mund hin 
erhalten die Rinnen einen bogigen Verlauf (Trogiomorpha: ± gerader Verlauf) und 
beschreiben eine charakteristische, herzförmige Figur, ehe sie zu den seitlichen 
Bereichen des Anteclypeus führen. 

Ähnlichkeiten mit den Psocomorpha: 1. Es handelt sich um einen cly- 
peofrontalen Eizahn, da er die EpN orad überschreitet. 2. Die Ursprungsstellen der 
Frons-Muskeln befinden sich am caudalen (hinteren) Ende des Eizahnkomplexes. 
3. Die Festheftungsstelle der Eizahnplatte an der LC liegt ebenfalls im caudalen 
Eizahnbereich. 4. Der Eizahnkomplex besteht aus größeren, bis 9 /u hohen Einzel- 
zähnchen (Ectopsocus: etwa 6 /j, große Zähnchen), die von Ectopsocus abweichend in 
voneinander isolierten 3er und 4er Gruppen stehen. 5. Vermutlich ähnliche Funk- 
tion. 



30 



, \RT1-R BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 




SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 31 

Bewegungsmechanik 

Abschließend kann die Bewegungsmechanik der Eizähne von Trogiomorpha 
Troctomorpha und Psocomorpha nunmehr skizziert werden. Zunächst verfahren 
a le untersuchten Arten nach der gleichen recht ungewöhnlichen Methode, die man 
als „Irmzip der embryonal vertauschten Arbeitsseiten" der Muskeln bezeichnen 
konnte. 

Jeder Muskel (Ausnahme: Ringmuskel) benötigt für seine Funktion bekanntlich 
ein festes für ihn unbewegliches Widerlager, das in der Regel als Ursprungsstelle 
(Origo) bezeichnet wird. An seinem anderen Ende, wo sich der von ihm zu 
bewegende Körperteil befindet, kann er, bei Kontraktion, Arbeit leisten (Insertio) 
Als Ursprungsstellen kommt bei Insekten häufig das stark skierotisierte, starre 
Exoskelett inirage, so beispielsweise - wie in unserem Fall - der feste Frons- 
Bereich der Kopfkapsel des freilebenden Tieres. Ist - wie beim Embryo - dieser 
Stirnbereich nun besonders dünn und weichhäutig ausgebildet, dann liegt kein 
Widerlager für die Frons-Muskulatur vor, sondern offensichtlich ihr Arbeitsbereich 
Voraussetzung hierfür ist allerdings, daß das Tier auf der anderen Seite der Muskeln 
ein) entsprechende(s) Gegenlager aufbaut, sei es durch Erhöhung des Binnendrucks 
(Hydroskelett), sei es durch andere Vorrichtungen. 

Ein erster Schritt hierzu ist in der Schlüpfphase 2 gegeben, in der das Tier die 
umgebende Amnionflüssigkeit aufsa-gt und so sein Volumen vergrößert. Im einzel- 
nen beinhaltet dieser Vorgang eine pralle Füllung der Darm- und Pharynxlumina, 
verbunden mit einer gleichzeitigen Verhärtung und Stabilisierung ihrer Wandungen 
Damit ist das Gegenlager des Muskels F, der ja am Pharynx inseriert, aufgebaut Bei 
weiterer Vergrößerung des Volumens wird das relativ weit vorragende Clypeola- 
/ a kk f 8 n? •, Ser ; osacuticula gepreßt, demzufolge auf den Hypopharynx zubewegt 
(Abb. 4, Pfeil), und der Cibanalraum wird vorn geschlossen. Als Abdichtung dient 
eine Ventileinnchtung (V) der Embryonalcuticula in Gestalt einer auf der Epipha- 
rynx-Seite gelegenen, im Querschnitt kegelförmigen Chitinlippe, die in eine entspre- 
chend versteifte hypoharynx-seitige Aussparung paßt. Selbst bei starker Erhöhung 
des Blutdrucks kann der Cibarial-Raum nicht zusammengedrückt werden, da die 
Wandungen der EC - vor allem hypopharynx-seitig - stärker skierotisiert sind. 
Der Cibanalsklerit (CS) ist jetzt in seiner Lage fixiert (besonders dann, wenn sich 
der Iurgordruck im Cibanum erhöht) und bildet das Widerlager für die an den 
Oralarmen des CS inserierenden Muskeln C, und C 2 . Durch das vorwiegend passive 
rierandrucken des Clypeolabrums an den Hypopharynx entstehen gleichzeitig die 
Widerlager der Muskeln a und b. 

Der Eizahn der Trogiomorpha (Abb. 3) wird nun infolge weiterer Blutdruck- 
erhohung durch eine blasenartige Vorwölbung des Frons-Bereichs gegen die Serosa- 



Abb. 4. Ectopsocus mendionalis Ribaga; Sagittalschnitt durch den Kopf des reifen Embryo — Der Eizahn 
von Ectopsocus wirkt nach dem „Kreissäge-Prinzip". Erzielung einer hohen Effektivität 1. durch 
Ver agern des Drehpunkts (Kreis) in das vordere Viertel des Eizahns: infolgedessen wird der 
Wirkungsgrad der Fronsmuskeln Ma, Mb, MC^, MF (langer, schlanker Pfeil) um das 2 5fache 
gesteigert (kurzer, breiter Pfeil); 2. durch Verschieben der Zähnchenspitzen zur Arbeitsfläche hin 
(kleine Pfeile). - Die Chitinrinnen ChR wirken dabei gleichzeitig als Widerlager und als 
Luttzufuhrleitungen (Abkürzungen cf. Kapitel 6). 

Fig. 4. Ectopsocus meridionalis Ribaga; median section of the head of the mature embryo. — The egg- 
burster of Ectopsocus acts like a circular saw. A high efficiency is obtained (1.) by shifting the 
turning point (circle) to the anterior fourth of the egg-burster. Consequently, the acting power of 
the frons muscles Ma, Mb, MC { + 2 , MF (long and slender arrow) increases 2.5 times (short and 
broad arrow); (2 ) by adjusting the teeth points in the direction of movement (tiny arrows) — 
Ihe chitimzed furrows ChR provide the air supply, and their posterior ends form the turning 
point or the egg-burster (abbreviations see chapterö). 



32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 329 

cuticula gepreßt (gerader Pfeil). Er durchstößt sie mit seiner scharfen Spitze. Bei der 
jetzt folgenden Kontraktion des Ma, Mb, MC,+ 2 und MF wird der Zahn um seinen 
hinteren Drehpunkt (Kreis) nach vorn-unten geschwenkt und erweitert schneidend- 
sägend die erste Perforation der Membran („Dosenöffner-Prinzip"; siehe gebogener 
Doppelpfeil). 

Ganz anders ist die Wirkungsweise des Eisprengers von Ectopsocus, Psocomor- 
pha (Abb. 4). Sie scheint einerseits indirekter, andererseits effizienter zu sein. 
Aufgrund der Lage des Drehpunktes an der Befestigungsstelle der Chitinrinnen im 
vorderen Drittel des Eizahnes (Kreis) und die am caudalen Ende plazierten Muskel- 
ursprungsstellen vermag der Eizahn mit seinem gesamten, sägezähnchen-bewehrtem 
Grat wirksam zu arbeiten. 

1. Arbeitstakt: Nachdem der Eisprenger durch Volumenzunahme des Tieres 
Kontakt mit der Serosacuticula erhalten hat, wölbt sich der Frons-Bereich durch 
Blutdruckerhöhung blasenartig nach außen, und der hintere Teil des Eizahns bewegt 
sich bogig-sägend gegen die Serosacuticula (langer, gebogener Pfeil). Eine auffällige 
und regelmäßige Verschiebung der Zähnchenspitzen zu der dem Kopf abgewandten 
Seite (kleine Pfeile) erhöht die Wirkung dieses Vorgangs. Gleichzeitig senkt sich das 
vordere Drittel des Eizahns — um seinen Drehpunkt schwenkend — auf die 
Kopfkapsel des Embryo. 

2. A rbeitstakt: Bei der nun folgenden Kontraktion der Frons-Muskeln wird der 
caudale Teil des Eizahns aufgrund seiner Befestigung an der Larvalcuticula in die 
Kopfkapsel hineingezogen, während das charakteristisch geschwungene vordere 
Drittel des Eisprengers nach außen wippt und jetzt die SC ansägt. Die hier wiederum 
auffällig zur Arbeitsfläche hin verschobenen asymmetrischen Zähnchenspitzen 
(kleine Pfeile) erhöhen ohne Zweifel deren Wirksamkeit. Interessant ist ferner, daß 
durch die Verschiebung des Eizahn-Drehpunkts nach vorn der Wirkungsgrad der 
Muskeln um das 2, 5 fache gesteigert wird: kurzer Hebelarm (fetter, kurzer Doppel- 
pfeil). 

Bei mehreren Abläufen dieser beiden Arbeitstakte entsteht das bereits von 
mehreren Autoren beobachtete Pulsieren des Vorderkopfbereichs. Der Eizahn selbst 
arbeitet dabei nach einem modifizierten „Kreissäge-Prinzip". 

Die morphologisch-anatomischen Verhältnisse am Oviruptor von Liposcelis, 
Troctomorpha, sind denjenigen von Ectopsocus insofern ähnlich, als durch die 
gleiche Konstellation der Muskelursprungsstellen am caudalen Ende des EZ auch 
dort seine Befestigung mit der Larvalcuticula liegt. Seine Fixierung an den Chitinrin- 
nen am oralen Ende auf dem Postclypeus und einem (vermutlich) dort befindlichen 
Drehpunkt läßt zwar grundsätzlich auf ein ähnliches Fungieren wie bei Ectopsocus 
schließen. Die Effektivität dieses Eizahns dürfte allerdings wesentlich geringer sein, 
da anhand der vorliegenden Präparate lediglich ein Auf- und Abschwingen des 
caudalen Eizahnbereichs vorstellbar ist und damit ein Durchbohren der Serosacuti- 
cula an mehreren Stellen. Ob auch ein Entlangführen des Eizahns an den umgeben- 
den Häuten in Betracht gezogen werden kann, wie es Weber (1936) vermutet, muß 
offen bleiben. Bislang wurde es noch von keinem der Autoren beobachtet. 

3.5.2. Chitinrinnen 

Von den Bearbeitern der Psocoptera ist bislang weder die exakte Lage noch die 
Funktion dieser höchst eigenartigen Strukturen der Embryonalcuticula auch nur 
annähernd erkannt und gewürdigt worden. Dieser Tatbestand erscheint um so 
bemerkenswerter, als die Chitinrinnen den Schlüssel für ein tieferes Verständnis des 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 33 

in seinen Einzelphasen recht komplizierten Schlüpfvorgangs der Eilarve nicht nur 
für die Psocoptera, sondern auch für die Phthiraptera, möglicherweise sogar für die 
anderen Paraneoptera liefern. 

Die reifen Embryonen aller genannten Gruppen benutzen nämlich bei ihren 
Schlüpfvorbereitungen dieselbe Methode: durch Aufnahme von Flüssigkeit und Luft 
vergrößern sie ihr eigenes Volumen, um einen wie auch immer sich auswirkenden, 
gezielten Druck von innen gegen die Eihüllen auszuüben. Füllt das Tier dann 
beispielsweise den gesamten Raum des Eies aus, verkleinert es automatisch seine 
Flüssigkeits- und Luftzufuhrwege zwischen EC und SC, zumal die Eizähne, welche 
zunächst eine kleine Öffnung in die Eihüllen schneiden, sägen oder bohren können, 
sich praktisch nie über der Mundöffnung befinden. 

Als konstruktive Besonderheit bietet sich eine spezifisch gestaltete Verbindung 
zwischen Mundöffnung und Eizahn an, die durch entsprechende Sklerotisierung 
dem zunehmenden Druck des Tieres auf die äußeren Hüllen widerstehen kann, also 
nicht zusammendrückbar ist und wie der Schnorchel eines Tauchers die Verbindung 
zur Außenwelt aufrecht erhält. Alle konstruktiven Bedingungen erfüllen die Chitin- 
rinnen der Psocoptera und Phthiraptera in idealer Weise, da sie eine direkte 
Verbindung zwischen dem Bereich vor (oder unter) dem Eizahn und dem Mundraum 
darstellen. 

Bei den untersuchten Arten von Trogiomorpha und Troctomorpha beginnen sie 
vor (oder in einer Depression vor) dem Eizahn (Abb. 3), an einer Stelle, die häufig 
eine charakteristische Ausgestaltung zeigt: bei Lepinotus inserieren an der jeweiligen 
Einmündung der Chitinrinnen mehrere kräftige Chitinstacheln, bei Prionoglaris 
befinden sich in der (medianen) unpaaren Furche vor dem Eizahn eine Anzahl von 
Chitinerhebungen (Abb. lb). Die Phthiraptera besitzen hier meist zwei kräftige, 
stärker skierotisierte Chitinhöcker (sie fehlen aber bei Haematopinus und Haemato- 
myzus) (Sikes et al. 1931, Abb. 1, Wigglesworth 1932, Abb. 1, Patay 1941, 
Abb. 3, Weber 1969, Abb. 9, 10). Dadurch ist ein ungehinderter Zutritt von 
(Amnion-)Flüssigkeit oder Luft in die beiden Offnungen gewährleistet, ohne daß die 
darüberliegenden Eihüllen sich direkt auf die Eingänge legen könnten. Das gleiche 
trifft für die Psocomorpha zu, denn hier setzen die Eirinnen vorn unten am 
Oviruptor an (Abb. 4). 

Obwohl es sich bei diesen Strukturen funktionell um ein Kanalsystem handelt, da 
sie regelmäßige Lumina besitzen, sind sie im Lauf der Evolution offensichtlich aus 
versenkten Einfaltungen der Embryonalcuticula entstanden: in den meisten von mir 
untersuchten Fällen (einschließlich Haematopinus suis) konnte noch eine Einfal- 
tungsnaht gefunden werden. 

Am Wendepunkt der Chitinrinnen zum Mundraum hin befindet sich möglicher- 
weise aufgrund der dort vorhandenen Wanddifferenzierungen je ein als Flatterventil 
oder Rückschlagventil fungierender Verschlußmechanismus, der sich bei Überdruck 
im Cibarialraum schließen könnte. Wegen der schwierigen Sichtverhältnisse war es 
aber nicht möglich, diese Vermutung anhand der vorliegenden Präparate zu er- 
härten. 

Ähnlich liegen die Schwierigkeiten bei der Klärung des weiteren Verlaufs der 
Chitinrinnen im Mundraum. An den Präparaten kann nicht ganz eindeutig festge- 
stellt werden, aus welchen Wandelementen der Embryonalcuticula das beiderseits 
zum Cibarium führende Hohlraumsystem aufgebaut ist. Vor allem durch das 
Labrum vor einem Kollabieren geschützt, ist es in diesem Bereich nicht so stark 
skierotisiert (und damit schwerer zu verfolgen). Eingehende vergleichende Beobach- 
tungen an den Präparaten ergeben aber, daß ein aus Embryonalcuticula gebildetes 
Hohlraumsystem, das mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad als Fortsetzung der 
Chitinrinnen gelten kann, vom Wendepunkt der Rinnen in Höhe des Pedicellus 



34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

zunächst in medio-caudaler, dann in medio-ventraler Richtung zum Cibarialraum 
führt. Vermutlich wird es hauptsächlich aus epipharyngealem Material der EC 
gebildet und von den unmittelbar darunterliegenden Mandibelbasen zusätzlich 
abgedichtet. Die beiderseitigen Einmündungssteilen des Röhrensystems in das 
Cibarium befinden sich bei den untersuchten Arten etwa zwischen Epipharyngeal- 
Bürste und Epipharyngeal-Sklerit, der ja durch die Sehne des Muskels A, (Abb. 3, 4: 
AMA,), Ansatzstelle des großen M. clypeo-epipharyngealis charakterisiert ist (Ba- 
donnel 1934: Muskel A, Weber 1969, mf 2 ). 

Bei den Phthiraptera macht lediglich Young (1953) genauere Angaben über 
Entstehung und Verlauf der Chitinrinnen. Bei H aematopinus suis (Anoplura) werden 
die von der Eizahnplatte bis zu den Mundwinkeln führenden Rinnen („dorsal arm of 
egg burster") von den Bildungszellen der Embryonalcuticula sezerniert, wenn der 
Embryo etwa 60 Stunden alt ist und sich somit in der Vor-Umrollungsphase 
befindet. Die Ausbildung der in den Mundraum führenden Rinnen („ventral arm of 
egg burster") geschieht etwas später, erfolgt jedoch ebenfalls durch Bildungszellen 
der Embryonalcuticula. Das eigenartige, schalenförmige Gebilde („cibarial dement 
of egg burster"), in das die Chitinrinnen einmünden, soll dagegen nach Young (1. c.) 
durch Zellen des (vergrößerten) hinteren Cibarium-Teils (= Hypopharynx), also 
nicht von Bildungszellen der EC sezerniert werden. 

Diese, im Gegensatz zu den Rinnen offensichtlich andersartige Entstehungsweise 
der Schale, ihre Form und Lage im Cibarium, die Form ihrer zur eigentlichen 
Mundöffnung hinweisenden beiden Anhänge (Young 1. c, Abb. 68, eigene Beobach- 
tungen) lassen die (Arbeits-)Hypothese reizvoll erscheinen, diese Struktur mit dem 
Cibarialsklerit von Ischnocera, Amblycera und Psocoptera zu homologisieren, das 
den Larven und Imagines der Anoplura ja fehlt. In der Tat wird die fragliche Schale 
beim Schlüpfen der Junglarve von H aematopinus, zusammen mit der Embryonalcu- 
ticula und den Chitinrinnen an der leeren Eihülle zurückgelassen. 

Sollte sich die Annahme eines embryonal zwar angelegten, mit dem Schlüpfen der 
Eilarve aber abgestoßenen Cibarialsklerits bei allen Anopluren bestätigen lassen, läge 
hier eine sehr eindrucksvolle Synapomorphie für diese Gruppe vor. Sie würde 
darüberhinaus den andersartigen, mehr hypopharynx-seitigen Verlauf der Chitinrin- 
nen im Mundraum der Anoplura erklären, im Gegensatz zu einer bei den Psocoptera 
epipharynx-seitigen Führung, die auch bei Ischnocera und Amblycera zumindest in 
ähnlicher Form zu erwarten wäre. Demgegenüber lassen sich für die Rhynchophthi- 
rina keine Vermutungen über den Verlauf der Rinnen anstellen, da sie stärker 
abgeleitete Mundwerkzeuge besitzen. Ohnehin wären eingehende Untersuchungen 
bei allen letztgenannten Taxa sehr wünschenswert. 



3.5.3. Zusammenwirken der Hilfseinrichtungen 

Nach Erörterung der Einzelelemente und -funktionen der EC-Differenzierungen 
kann nunmehr ihr funktionelles Zusammenwirken während der Schlüpfphasen — 
auch in Verbindung mit anderen Körperfunktionen — skizziert werden. Anhand des 
unterschiedlich lang anhaltenden Fungierens der Hilfseinrichtungen während des 
Schlüpfaktes kann annähernd ihre verschieden große Bedeutung eingegrenzt werden 
(siehe Tab. 5). 

Danach hängt der Gesamterfolg des Schlüpfens in erster Linie von der pumpenden 
Tätigkeit des Pharynx und der damit verbundenen beträchtlichen Volumenzunahme 
des reifen Embryo im Ei ab: sowohl bei den Psocoptera als auch bei den Phthiraptera 
schluckt der Embryo nahezu ununterbrochen entweder Amnionflüssigkeit (1. Phase) 
oder Luft (2. bis 5. Phase), ein Befund, der von den meisten Autoren bestätigt wird. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 35 

Gemessen an ihrem geringen Bekanntheitsgrad ist dabei die tatsächliche Bedeu- 
tung der Chitinrinnen beim gesamten Schlüpfakt überraschend hoch, da ihre 
Funktion als Flüssigkeits- und Luftzufuhrleitungen eine der entscheidenden Voraus- 
setzungen für die Tätigkeit der Pharynxpumpe darstellt. Zumindest teilweise treten 
sie bereits in der 1 . Schlüpfphase in Aktion. Ihr eigentliches Fungieren setzt dann 
nach punktförmiger Eröffnung der Serosacuticula ein (2. Phase), weil hier im 
Gegensatz zur 1. Phase, bei der die Eiflüssigkeit auch die äußeren Mundbereiche 
umgibt, die Rinnen jetzt die einzige Verbindung zwischen Mund und Außenwelt 
darstellen und den Gastransport zum Mundraum übernehmen können. Sie bleiben 
bis zum Anfang der 4. Phase (Verlassen der Eihüllen) in Funktion und zwar sowohl 
bei den Psocoptera als auch bei den Phthiraptera. Insoweit verhalten sich beide Taxa 
gleich (Tab. 5). 

Gravierende Unterschiede zwischen den beiden Ordnungen ergeben sich erst im 
Fungieren der übrigen Schlupf-Hilfseinrichtungen, denn nur bei den Phthiraptera 
(nicht aber bei den Psocoptera) treten nach Offnen der Serosacuticula (vielleicht 
auch früher) Abdomen und/oder Extremitäten in Funktion. Sie bewirken, daß der 
reife Embryo einen ausreichend starken Vortrieb in Richtung Operculum erhält, 
welcher Kopf und Eizahnplatte gegen die offenbar erst perforierte, nicht aber völlig 
geöffnete Serosacuticula drängt, um sie ganz aufzusprengen. Gegenläufige Pharynx- 
kontraktionen und erhöhter Blutdruck lassen die Eizahnplatte unterstützend etwas 
vortreten. 

Das gleiche Prinzip, nämlich eine Überdrucksprengung, kann bei Eröffnung des 
Operculums der Phthiraptera unterstellt werden (3. Phase): Abdomen und Extremi- 
täten übernehmen die Hauptarbeit, eine durch erhöhten Binnendruck stabilisierte 
Eizahnplatte dient lediglich als Widerlager. Präformierte Bruchnähte erleichtern den 
gesamten Vorgang. Schließlich verläßt die Junglarve die Eiöffnung durch weitere 
Aktivitäten von Abdomen und Extremitäten sowie durch Volumenvergrößerung (4. 
Phase). Nach einiger Zeit reißt die Embryonalcuticula hinter der Eizahnplatte, und 
die Larve entledigt sich der EC unter lebhaften Körperbewegungen und fortgesetz- 
tem Luftschlucken (5. Phase). 

Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den Psocoptera. Auffällig ist hier, daß 
sich die bei den Phthiraptera unterstützenden Aktivitäten von Abdomen und 
Extremitäten ganz auf die Eigenbeweglichkeit des Eizahns verlagert haben. Möglicher- 
weise aufgrund der beengten Platzverhältnisse des Embryo im Ei verharren somit 
Beine und Hinterleib bei den Psocoptera im Verlauf des gesamten Schlüpfakts in 
relativer Unbeweglichkeit. Um so bedeutender ist bei dieser Gruppe das Fungieren 
des Eizahns während der Schlüpfphasen 2 bis 4, dessen Tätigkeit — 1. Schneiden 
einer zunächst kleinen Öffnung in die SC, 2. Vergrößern des Lochs, 3. Offnen des 
Chorion — vor allem in Verbindung mit den ständig in Aktion befindlichen 
Chitinrinnen und den (luft-)pumpenden Pharynx-Bereichen verständlich wird (Prin- 
zip einer Schnitt-Drucksprengung). 

Selbst wenn die Junglarve die Eihüllen verlassen hat (Ende der 4. Phase), und die 
Embryonalcuticula aufgrund weiterer Druckerhöhung knapp hinter dem Eizahn 
aufreißt, bleiben die Extremitäten der Larve beim Herausgleiten aus der EC noch 
unbeweglich. Erst nach Freiwerden der Beine helfen sie schließlich — gegen Ende der 
5. Phase — den Hinterleib völlig aus der EC zu ziehen. Ähnliches beobachtete 
Jentsch (1939). 

4. Embryo 

Nach den Befunden von Goss (1952, 1953) liegt bei den Psocopteren ein typisch 
eingestülpter (invaginierter) Keimstreif vor, der häufig bei Eiern auftritt, deren 



36 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 



Tabelle 5. Fungieren einzelner Hilfseinrichtungen (der EC) schlüpfreifer Embryonen von Psocoptera und 
Phthiraptera in den verschiedenen Schlüpfphasen 6 ). 
+ Fungieren einer Hilfseinrichtung, 

(+) Fungieren einer Hilfseinrichtung nur in Verbindung mit Aktivitäten von Abdomen/Ex- 
tremitäten, 

— funktionslos in der betreffenden Schlüpfphase. 
Abkürzungen: EZ = Eizahn/Eizahnplatte, ChR = Chitinrinnen. 
Es bedeuten: 

FAufsaugen der Amnionflüssigkeit 

IFÖffnen der Serosacuticula/(?) Dotter-Membran 
IIFÖffnen des Chorion/Absprengen des Operculums 
IV:Verlassen der Eihüllen 

V:Offnen und Verlassen der Embryonalcuticula. 

Table 5. Moments of action of the auxiliary mechanisms during the different phases of hatching in 
mature embryos of Psocoptera and Phthiraptera. The different phases are 
Fswallowing of the amniotic fluid, 
IPbursting the serosal cuticle, 

HPbursting the chorion/removing of the operculum, 
IVdeaving the egg shell, 
V:shedding the embryonic cuticle. 
Explanation oj symboh and abbreviations: 
+ auxiliary mechanisms active, 

(+) auxiliary mechanism active only in connection with activities of the abdomen and the 
appendages, 

— auxiliary mechanisms inactive; 

EZ = egg-burster, ChR = chitinized furrows. 



Schlüpf- 
phase 



Psocoptera 

Volumen- Aktivität 

vergröß. Abdomen/ 

ChR Embryo 5 ) Extremi- 



Phthiraptera 

Volumen- Aktivität 

vergröß. Abdomen/ 

Chr Embryo 5 ) Extremi- 



I 


— 


+ 


+ 


— 


- 


+ 


+ 


— 


II 


+ 


+ 
Luft 


+ 


— 


( + ) 


+ 
Luft 


+ 


+ 


III 


+ 


+ 


+ 


— 


( + ) 


+ 


+ 


+ 


IV 


+ 


+ 


+ 


— 


— 


+ 


+ 


+ 



nach EC- 
Häutung: 



Eiraum im Verhältnis zum Embryo relativ klein ist (Weber 1954). Auf die besonders 
beengten Platzverhältnisse im Psocopteren-Ei wurde übrigens schon hingewiesen. 
Während der Frühentwicklung versinkt nun der mehr und mehr in die Länge 
wachsende Keimstreif mit seinem Caudal-Ende voran im Dotter. Das ganze vollzieht 
sich vom hinteren ventralen Drittel oder Viertel des Eies aus, so daß der Keimstreif 
in der Dottertiefe auf den vorderen Eipol zuwächst. Dabei zieht der Keimstreif seine 
amnialen Ränder mit in den Dotter und bildet mit ihnen die Amnion-Höhle. Bei 
Liposcelis bostrychophilus ist dieser Vorgang etwa 30 Stunden nach den ersten 

mmpende Bewegungen des Pharynx. 
) Bei Lschnocera und Amblycera liegen in einigen Phasen keine genauen Angaben vor. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 37 

Teilungsschritten abgeschlossen (Zuchttemperatur: 31 C). 6 Stunden später, nach 
Abschluß der Einrollung (Anatrepsis), entsteht durch Einbiegen des caudalen 
Keimstreifendes nach ventrad (aber zur Dorsalseite des Eies hin) eine charakteri- 
stisch S-förmige Gestalt des Keimstreifs, der nunmehr Segmentierung zeigt, und die 
Extremitäten-Knospen von Kopf und Thorax ausbildet. Im Grundplan ähnliche 
Verhältnisse zeigen die Phthiraptera (Schölzel 1937), Thysanoptera (Bournier 
1966), Auchenorrhyncha (Müller 1951) und die anderen Hemiptera (Cobben 1965, 
1968). 

Die Ausrollung (engl, revolution = Katatrepsis) findet am 90 Stunden alten Keim 
von Liposcelis statt und ist, wie auch Schölzel (1. c.) bei Haematopinus (Anoplura) 
bemerkt hat, nach sehr kurzer Dauer (etwa 2 Stunden) abgeschlossen (Goss 1952, 
1953). Die Ausrollung bewirkt, daß Vorder- und Hinterbezirk von Ei und Embryo 
nunmehr übereinstimmen. Im letzten Drittel der Entwicklungszeit bildet der 
Embryo seine Organsysteme dann vollständig aus. 

Nach diesen mehr einführenden Bemerkungen muß auf einige Besonderheiten des 
Psocopteren-Embryo in den folgenden Abschnitten näher eingegangen werden. 

4.1. Embryonallage im Ei 

Bearbeitern von Psocoptera fiel schon relativ früh auf, daß der reife Embryo mit 
dem Rücken zum Substrat hin orientiert im Ei liegt und somit seine Ventralseite der 
Dorsalseite der eiablegenden Mutter zuwendet (Pearman 1928, Weber 1939a, 
Jentsch 1939). 

Andererseits beobachtete Jentsch (1. c.) bei Cerobasis guestfalica und Trogium 
pulsatorium, daß der Vorderpol des Eies den mütterlichen Körper zuletzt verläßt, 
somit die Längsachsen von Ei, fertigem Embryo und Mutter identisch sind, was für 
Lepinotus, P syllipsocus, Liposcelis, Ectopsocus, also für alle drei Unterordnungen der 
Psocoptera von mir bestätigt werden kann. Auch Goss (1954) hat bei Liposcelis 
offenbar ähnliche Erfahrungen gemacht. Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn 
man die geschilderte Embryonalorientierung für die gesamten Psocoptera annimmt. 

Sie weicht insofern vom Grundplan der Insekten ab, als der fertige Embryo im 
Verhältnis zur Mutter eine 180° um seine Polachse gedrehte Position im Ei 
einnimmt, während normalerweise Dorsalseite und Kopfpol von Eischale, Embryo 
und mütterlichem Körper übereinstimmen und erst dann der Regel entsprechen, die 
Hallez (1886) erstmals definierte. 

4.2. Vergleich mit Nachbargruppen 

Cobben (1968), hat die Embryonallage von Eiern verschiedener Heteroptera- 
Gruppen in Hinblick auf das Hallez 'sehe Gesetz ausführlich erörtert und sieht 
wohl mit Recht die HALLEZ'sche Regel dann als zu eng gefaßt, wenn ausschließlich 
die Lage des fertigen Embryo („prolarva") im Ei in Betracht gezogen und mit der 
Orientierung des mütterlichen Körpers verglichen wird, wie es Hallez in seinem 
„law of orientation" offenbar verstanden haben wollte und damit weder Embryo- 
noch Eirotationen berücksichtigt hat. In diesem Fall würden nach Cobben (1. c.) nur 
einige (stark abgeleitete) Geocorisae-Gruppen (Reduvioidea und ein Teil der Pen- 
tatomorpha) dem HALLEZ-Gesetz entsprechen. 

Embryorotation 

Ein Großteil der Heteroptera-Embryonen führt aber während der Ausrollung 
eine zusätzliche längsaxiale Drehung (meist) um 180° aus, die nach Cobben zum 
Grundplan der Heteroptera gehören muß und auch bei den anderen Hemiptera 
auftreten kann. Cobben schlägt deshalb vor, bei Anwendung der HALLEZ'schen 



38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Regel nicht von der Lage des reifen Embryo („prolarva"), sondern von derjenigen der 
Keimscheibe oder des Keimstreifs auszugehen, da sich diese regelmäßig auf der 
Ventralseite des Eies als Ventralplatte entwickeln und mit der Ventralseite der 
Mutter identisch orientiert sind. 

Eirotation 

Nicht berücksichtigt wurde in dem Gesetz von Hallez ferner die Art und Weise 
der Eibalage durch das Weibchen. Falls nämlich, wie bei den Saldidae und Mesovelii- 
dae ein konkaver, ventrad gerichteter Ovipositor vorliegt, und das Hypopyg bei der 
Eiablage zudem noch ventrad gebogen ist, wird das Ei — 180° um seine Seitenachse 
gedreht — mit seinem Hinterpol voran unter den Körper des Weibchens, also 
zwischen seine Beine gelegt. Ebenso wäre bei der Eiablage eine Torsion des Eies um 
seine Längsachse denkbar. In beiden Fällen würde dann oberflächlich betrachtet die 
Lage des noch nicht im Dotter versenkten Keimstreifs (Ventralplatte) nicht mit der 
entsprechenden Orientierung der Mutter übereinstimmen. — 



Cobben (1968, S. 374) formuliert deshalb das HALLEz'sche Gesetzt in der 
erweiterten Fassung: „ The orientation of the longitudinal and transverse axes of the 
released egg shell and the enclosed emhryonic rudiment correspond with those of the 
depositing mother, unless eggs are rotated during delivery, or the longitudinal axis is 
reversed in relation to that of the female hy tumbling. " 

Inwieweit diese Definition bei anderen Insekten widerspruchslos anwendbar ist, 
sollte durch zukünftige Untersuchungen bestätigt werden. Die Aussage, daß nach 
der Eiablage die Orientierung von Eihülle und Ventralplatte einerseits, mit der Lage 
des mütterlichen Körpers andererseits übereinstimmt, beruht auf Beobachtungen, 
die bei den Heteroptera zutreffen mögen. Ob sie für andere Insektengruppen gelten, 
ist nicht ganz sicher. In welchem Ausmaß beispielsweise Rotationen der Eier vor der 
Eiablage: 1. im Ovar oder 2. beim Passieren durch den Ovidukt stattfinden könnten 
und dann berücksichtigt werden müßten, bleibt vorerst offen. 

Die vielleicht einzige Literaturangabe, in der eine derartige Eirotation im Weib- 
chen angenommen wird, stammt von Goss (1954) aufgrund der Beobachtung, daß 
sowohl der Eikern (germinal vesicle), als auch der Polkörper bei Liposcelis auf der 
Dorsal- oder Dorsolateral-Seite des Ovar-Eies liegen. Da sich die präsumptive 
Ventralplatte nach Goss „in der Regel" auf der gegenüberliegenden Seite von Eikern 
und Polkörpern, also auf der Ventral-Seite des Eies entwickelt, würde die Orientie- 
rung des Eies im Ovar von Liposcelis mit der Mutter übereinstimmen und in soweit 
die Hallez 'sehe Regel bestätigen. Aus der Tatsache aber, daß der reife Embryo bei 
den Psocoptera seine Dorsal-Seite zum Substrat hinwendet, somit nicht mit der 
mütterlichen Orientierung übereinstimmt, schließt Goss (1. c. S. 203) auf eine 180°- 
Torsion des Eies um seine Polachse, wenn es vor der Eiablage von der Ovariole nach 
außen wandert. Schon Cobben (1968) hat allerdings Zweifel an dieser Meinung 
geäußert. 

Hinzu kommt, daß es aufgrund der drehsymmetrischen Form des Eies und der 
demzufolge fehlenden morphologischen Unterscheidbarkeit von Dorsal- und Ven- 
tralseite kaum eine eindeutige Kontrollmöglichkeit für Goss' Ansicht bei dieser 
Gruppe (Troctomorpha) gibt. Sie ist eher gegeben bei den Eiern der Trogimorpha- 
Arten mit ihren unterschiedlich differenzierten Ober- und Unterseiten, die insbe- 
sondere bei den hier verfügbaren Lepinotus-patruelis-Eiem sehr gut ausgeprägt sind 
und wie alle bislang untersuchten reifen Psocoptera-Embryonen aus allen drei 
Unterordnungen mit der Dorsal-Seite zum Substrat hin orientiert liegen. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 39 

Präpariert man Ovariolen von Lepinotus patruelis mit ablegereifen Eiern unter 
genauer Beachtung ihrer Lagebeziehung im Abdomen, dann stellt man fest, daß die 
im abgelegten Ei vom Substrat abgewandte und durch eine mediane, leicht rinnenar- 
tige Vertiefung charakterisierte Oberseite der Eischale auch im Weibchen dorsad — 
aber leicht seitlich-außen geneigt — liegt. Ebenso sind Vorder- und Hinterpol 
sowohl bei abgelegten, als auch bei ablegereifen Eiern gleichsinnig orientiert. Es muß 
daraus geschlossen werden, daß eine Torsion des reifen Eies weder im Ovidukt noch 
während der Eiablage stattfindet. 

Auch die Möglichkeit einer Drehung des noch unreifen Eies in der Ovariole muß 
ausgeschieden werden, da das unreife Ei dann von den Follikelzellen in seiner Lage 
fixiert wird. Dem Schluß von Goss (1954), die Eier von Liposcelis müßten sich auf 
ihrem Weg von den Ovariolen bis zu Eiablage um 180° gedreht haben, kann ich nicht 
folgen. Eine Eirotation findet bei den Psocoptera de facto nicht statt. 

Außerdem ist nach Cobben (1968) die Orientierung der ersten Keimanlage 
entscheidend, da sie bei den Insekten die endgültige Ventral-Seite des Eies und der 
Eischale definiert. Nicht umsonst spricht man von der „Ventralplatte". Goss (1952, 
1953, 1954) ist bei der Bezeichnung dieser Seite zumindest unpräzise. Zunächst 
bezeichnet er sie richtig als Ventral-Seite des Eies, um sie dann sowohl im Text, als 
auch in den Abbildungen ohne nähere Begründung plötzlich als Dorsal-Seite 
anzusehen (I.e. 1953, Abb. 3 und 4) — vielleicht, weil den Eiern von Liposcelis, wie 
schon erwähnt, die hinreichende morphologische Oberflächendifferenzierung für 
eine einwandfreie Orientierung fehlt. 

Eigene Untersuchungen an verschieden entwickelten Lepinotus-Eiern ergeben 
nun völlig eindeutig, daß sich sowohl die Lage der Ventralplatte, als auch die 
Ventral-Seite des reifen Embryo auf der dem Substrat abgewandten Seite befinden: 
Ventral-Seite von Eischale, Embryonalanlage und fertigem Embryo stimmen somit 
bei den Psocoptera nicht mit der Orientierung des mütterlichen Körpers überein. 
Zudem haben im Gegensatz zu Teilen der Heteroptera weder Ei- noch Keimband-, 
Embryo- oder Prolarvenrotationen stattgefunden. 

Wir haben damit, selbst unter Berücksichtigung der erweiterten Fassung des 
HALLEZ'schen Gesetzes durch Cobben (1. c), bei den Psocoptera eine ganz klare 
Ausnahme von dieser Regel vorliegen, die weder den Verhältnissen bei den Heterop- 
tera noch denjenigen anderer bekannter Paraneoptera-Gruppen ähnelt (Phthiraptera: 
Schölzel 1937, Weber 1939b; Thysanoptera: Bournier 1966; Auchenorrhyncha: 
Müller 1951; Heteroptera und andere Hemiptera: Cobben 1968). Es ist ferner 
äußerst unwahrscheinlich, daß die Zoraptera ein gleiches Verhalten wie die Psoco- 
ptera zeigen könnten, denn dann dürften die mit den Psocoptera nahest verwandten 
Phthiraptera (Seeger 1975) kaum so eindeutige Grundplanverhältnisse in der Em- 
bryonal- und Eilage zeigen, die völlig mit der HALLEZ-Regel übereinstimmen, ohne 
daß selbst Ei- und/oder Embrvorotationen bei ihnen stattfinden (Schölzel 1937, 
Weber 1939b). 

Da somit konvergente Ausbildungen oder Parallelismen im Embryonalverhalten 
bei allen anderen bekannten Paraneoptera auszuschließen sind, liegt bei den Psoco- 
ptera in der abweichenden Embryonallage eine aussagestarke Synapomorphie vor, 
die erstmals — und zwar recht eindrucksvoll — die Monophylie dieser Gruppe 
beweist. 

4.3. Haltung des Embryo und der Extremitäten 

Noch keinem Bearbeiter der Psocoptera ist offenbar die charakteristische embryo- 
nale Beinhaltung der Psocoptera aufgefallen. Möglicherweise ist auch sie bedingt 
durch das sehr geringe Platzangebot für den Embryo im Ei. Eine denkbare Folge 



40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

wäre, daß sowohl die distalen Bereiche der Mundgliedmaßen, als auch die Abdomen- 
Spitze einander ungewöhnlich angenähert zu liegen kommen, bedingt durch das 
extrem starke Einbiegen des embryonalen Kopf- und Abdomenendes. Der Kopf mit 
dem frontalen Eizahnbereich liegt deshalb nicht mehr am Vorderpol des Eies, 
sondern eindeutig auf seiner (freilich weit) vorderen ventralen Seite (Abb. lb), ein 
Befund, der noch in einem anderen Zusammenhang bedeutsam ist und dort näher 
diskutiert werden soll. 

Entsprechend der (von lateral gesehen) deutlich C-förmigen Lage können die 
Beine nicht mehr gestreckt am Thorax und Abdomen entlang geführt liegen, wie es 
die Abbildungen von Weber (1939b, 1954), Jentsch (1939) unrichtig erkennen 
lassen. Sie werden vielmehr im Ventral- und Lateral-Bereich eng geknickt. 

Mit Ausnahme einer Teilgruppe der Trogiomorpha sind die Beine bei den übrigen 
Psocoptera wie folgt geführt. Im Bereich der Trochanter knicken die Extremitäten 
scharf dorsad ab, so daß die Femora — je nach Beinlänge unterschiedlich weit — 
lateral am Thorax orientiert sind. Ein weiterer scharfer Knick befindet sich im 
Bereich des Femur-Tibia-Gelenks. Die Tibia wird zunächst ventrad, die Tarsen dann 
mediad nach innen (beim mittleren und hinteren Beinpaar etwas zum Vorderpol hin) 
orientiert. 

Die Antennen werden im Grundplan normal caudad geführt, indem sie am 
Labrum-Ende zuerst mediad konvergieren, dann nach geringer Strecke etwa paralle- 
ler Führung im Bereich der Abdomen-Spitze caudolaterad auseinander biegen und, 
an die Abdominalpleuren gelegt, gegen den hinteren Eipol führen. Nur bei den 
Prionoglaridiae sind sie in der Zone zwischen Labrum- und Abdomen-Spitze scharf 
craniad abgebogen und enden etwas oberhalb der Augen am vorderen Eipol. Bei 
dieser Familie sind — abweichend vom Grundplan der Psocoptera — Mittel- und 
Hinterbeine ebenfalls zum Kopf hin geführt, während deren Femora nicht dorsad, 
sondern caudodorsad oriendiert sind (Abb. lb). 

4.4. Vergleich mit Nachbargruppen 

Bedeutsam ist ferner, daß die bei allen untersuchten Psocoptera charakteristische 
Femur-Tibia-Knickung schon im frühen Embryonalstadium, also bereits vor der 
Ausrollung erkennbar wird (siehe auch Goss 1953, Abb. 12a). Die Psocoptera 
unterscheiden sich in diesem Merkmal meines Wissens von allen bislang untersuch- 
ten Paraneoptera- Vertretern: Phthiraptera (Schölzel 1937, Weber 1939a, 1969, 
Young 1953), Thysanoptera (Bournier 1966), Auchenorrhyncha (Müller 1951), 
Aleyrodina (Weber 1931b). Dies gilt vermutlich auch für die anderen Sternorrhyn- 
cha, auf jeden Fall aber für die Heteroptera (Cobben 1968). Im Grundplan liegen die 
Beine dieser Gruppen gestreckt am Thorax und Abdomen. Knicke, Bögen oder 
Faltungen, die hier zuweilen erst am reifen Embryo auftreten können, beschränken 
sich — wenn vorhanden — auf Tarsen oder distale Bereiche der Tibien, besitzen 
andere Knickrichtungen und dehnen sich kaum auf weiter proximale Beinzonen aus. 
In frühen Embryonalstadien sind die Beine dieser Gruppen — im Gegensatz zu den 
Psocoptera — meines Wissens aber alle gestreckt. Die Annahme ist deshalb wohl 
berechtigt, wenn man auch bei den Zoraptera ähnlich primitive Verhältnisse, 
nämlich gestreckte Beine am frühen Embryo vermutet. 

Mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad kann also die embryonale Beinhaltung der 
Psocoptera als abgeleitet bezeichnet werden. Da auch Konvergenz auszuschließen 
ist, liegt in diesem Spezialmerkmal eine Synapomorphie für die Psocoptera vor und 
somit ein weiteres Indiz für die Monophylie dieser Gruppe. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 41 

5. Diskussion 

Bislang erarbeitete Merkmale (auch anderer Autoren) sollen nunmehr auf ihren 
Aussagewert (Merkmalscharakter) hin überprüft, und — soweit dies noch nicht 
geschehen ist (4.2. und 4.4.) — in größerem Zusammenhang, das heißt im Vergleich 
mit anderen Paraneoptera-Gruppen betrachtet werden. 

5.1. Merkmale von Ei und Embryo 

Im Gegensatz zu den recht aussagestarken Synapomorphien am Embryo (siehe 
Kap. 4) sind die Merkmale an Ei- und Embryonalhüllen wesentlich weniger klar zu 
deuten. Das liegt vor allem an den unterschiedlichen Umweltbedingungen der 
Eiablageorte. Die äußeren Eihüllen sind hier naturgemäß stärkerem Selektionsdruck 
aus verschiedenen Richtungen ausgesetzt, als der im homogenen Medium „Dotter" 
heranwachsende Embryo. In Form und Beschaffenheit unterschiedlichste chorionale 
und außerchorionale Strukturen der Eihüllen bei Psocoptera (siehe Kap. 3.1.3.), 
Phthiraptera (Weber 1969, Keler 1969), Thysanoptera (Pesson 1951b), Heteropte- 
ra (Cobben 1968), Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha (Weber 1930, Müller 
1951, Cobben 1965) bestätigen diese Auffassung. 

5.1.1. M : kropylen, Chorion 

Einheitliche Verhältnisse zeigen die Psocoptera in Hinblick auf das Fehlen 
jeglicher kanalartiger Öffnungen im Chorion (Mikropylen, Aeropylen). Die bislang 
wenigen bekannten Fälle bei anderen Insekten, bei denen keine Mikropylen gefunden 
wurden, nämlich: Vertreter der Campodeidae (und vielleicht auch bei anderen 
Entognatha; Denis, 1949a, b), den Tenthredinoidea (Leuckart 1855), einigen 
Terebrantia (Priesner 1968; Angaben hier unpräzise) und einem Teil der Cimico- 
morpha 5 ) (Cobben 1968; hier auch Auflistung der Anzahlen vorhandener Mikropy- 
len bei den wichtigsten Insektengruppen) zeigen, daß Mikropylen-Reduktionen 
lediglich in einzelnen (isolierten) Teilgruppen der Insekten auftreten. 

Bei diesen Angaben sind nicht jene Fälle genannt, wo neben Mikropylen auch 
andere pylare Kanäle (Aeropylen) fehlen. Sie dürften die ohnehin wenigen bekannten 
Beispiele weiter verringern: so besitzen die Cimicomorpha-Familien nach Cobben 
(I.e.) zwar keine Mikropylen, sehr wohl aber zahlreiche Aeropylen. Bei einigen 
anderen Fällen, wahrscheinlich zum Beispiel den Tysanoptera, muß ähnliches 
erwartet werden. 

Wenn Mikropylen (inklusive Aeropylen) mithin im Grundplan aller untersuchten 
Paraneoptera-Gruppen auftreten [Phthiraptera: bis 70, Thysanoptera (im Grund- 
plan): 1, Heteroptera: > 70, Auchenorrhyncha: 1 bis zahlreich, Sternorrhyncha: 1 bis 
zahlreich (Weber 1939a, 1969, Pesson 1951b, Priesner 1968, Cobben 1965, 1968)], 
bei den Psocoptera aber durchweg fehlen, kann dies nur als abgeleitetes Charakteri- 
stikum der Psocoptera gedeutet werden. Voraussetzung ist allerdings, daß auch die 
noch nicht eingehend analysierten Zoraptera die geschilderten Grundplanverhältnis- 
se der Paraneoptera zeigen. Bei ihnen dürften aber Mikropylen zu erwarten sein, 
denn das Chorion besitzt eine (leichte) hexagonale Felderung (Gurney 1938, 
Silvestri 1946, Denis 1949c, Weidner 1970), müßte also die kritische Schichtdicke 
überschreiten, die zumindest Aeropylen nötig erscheinen läßt (siehe unten). 

Als bislang einziger Autor macht Königsmann (1960, S. 709) Angaben über das 
Mikropylen-Merkmal. Aus seiner Abb. 1 geht aber hervor, daß auch bei den 
Zoraptera keine Mikropylen vorhanden sein sollen. Ich glaube, daß diese Angabe auf 
einer Fehlinformation beruht, denn tatsächlich werden bei allen Autoren, die sich 



Familien: Anthocoridae, Cimicidae, Microphysidae, Plokiophilidae. 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

mit Eistadien der Zoraptera beschäftigt haben, meines Wissens weder positive noch 
negative Angaben über das Vorhandensein von Mikropylen gemacht. Selbst Königs- 
mann geht in seinem — im übrigen sehr gründlichen — Text überhaupt nicht auf das 
Vorkommen oder Fehlen von Mikropylen in den einzelnen Gruppen ein. Die in 
seiner Abb. 1 enthaltene Implikation, Mikropylen seien ein synapomorphes Merkmal 
der Phthiraptera, läßt sich bei dem häufigen Auftreten dieser Kanäle innerhalb der 
Paraneoptera (und anderer Insektengruppen) wegen ernstlichen Konvergenz-Ver- 
dachtes wohl auch kaum aufrecht erhalten. 

Nunmehr ist die wichtige Frage zu klären, ob das Chorion bei den Psocoptera im 
Vergleich zu den anderen Paraneoptera-Gruppen tatsächlich so extrem dünn ist. In 
Hinblick auf die Phthiraptera konnte diese Frage bereits in Abschnitt 3.1.3. und in 
Tab. 2 positiv beantwortet werden: Das Chorion der Tierläuse (i. w. S.) ist durch- 
schnittlich 18fach mächtiger als die Eischale der Psocoptera. Abzuklären ist aber die 
Möglichkeit, ob nicht das Chorion der Phthiraptera aufgrund ihrer parasitischen 
Lebensweise wesentlich dicker sein könnte, und deswegen der Unterschied zum 
Chorion der Psocoptera vielleicht viel höher ausfiele als bei den anderen Gruppen. 

Für den größten Teil der Hemiptera wurden deshalb aus den Arbeiten von 
Cobben (1965, 1968) — soweit vorhanden — entsprechende Angaben über Chorion- 
Dicken und Eidurchmesser entnommen, sodann zu einem relativen Durchschnitts- 
wert umgerechnet. Dieser relative Durchschnittswert soll als Anhaltspunkt lediglich 
die Größenordnung dokumentieren, in denen sich die relativen Chorion-Dicken von 
Eiern der Großgruppen: Heteroptera + Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha + Ster- 
norrhyncha bewegen. 

Die zugrunde liegenden Stichproben bei den Heteroptera umfassen 14 Arten aus 
11 Familien 6 ) der Gruppen „Saldoidea", Amphibicorisae, Cryptocerata, „Gymnoce- 
rata" (systematische Termini nach Rieger 1976; nicht ausreichend begründete Taxa 
in Ausführungszeichen). 

Für die von Schlee (1969) als Schwestergruppe der Heteroptera erwiesenen 
Coleorrhyncha sind Messungen an einer Art herangezogen worden. Der Durch- 
schnittswert der Auchenorrhyncha ist auf den Angaben von 10 Arten aus 10 
Familien 7 ), sowohl der Fulgoromorpha als auch der Cicadomorpha begründet. Für 
die Sternorrhyncha standen nur zwei Werte (davon einer geschätzt) aus den Psyllina 
und den Aphidina zur Verfügung. 

Aus Tab. 6 ergibt sich der überraschend eindeutige Befund, daß der Unterschied 
zwischen der relativen durchschnittlichen Chorion-Dicke aller überprüfter Hemi- 
ptera im Verhältnis zu den Psocoptera tatsächlich kaum weniger groß ist, wenn man 
sie mit dem Verhältnis Phthiraptera-Psocoptera vergleicht. Bei dem Verhältnis 
Auchenorrhyncha-Psocoptera liegt er sogar noch knapp darüber, obwohl es sich bei 
den Auchenorrhyncha ja nicht um Parasiten handelt. Man darf mithin konstatieren, 
daß offenbar Chorion-Lagen von einer 10- bis 20fachen Mächtigkeit (im Vergleich zu 
den Psocoptera) dem Grundplanzustand der Hemiptera und der Phthiraptera 
entsprechen. 



*) „Saldoidea": Saldidae 1,4%, 2,0%; Amphibicorisae: Hebridae 1,2%, Mesoveliidae 1,0%, 
Veliidae 1,4%, Gerridae 2,4%; Cryptocerata: Corixidae 3,0%, 6,3%, 3,2%, Belostomatidae 1,5%, 
Pleidae 1,9%; „Gymnocerata": Aradidae 2,5%, Coreidae 6,1%, Cimicidae 2,8% (Berechnungsgrundla- 
ge ist das Verhältnis Chorion-Dicke zu Eibreite, ausgedrückt in Prozent; je ein Prozentwert entspricht 
den Messungen an einer Art). 

7 ) Fulgoromorpha: Issidae 1,6%, Derbidae 3,7%, Tettigometridae 3,0%, Flatidae 6,0%, Cixiidae 
1,1%, Delphacidae 1,7%; Cicadomorpha: Aphrophoridae 10,2%, Cicadidae 3,1%, Membracidae 2,3%, 
Ledridae 2,7%. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 



43 



Tabelle 6. Durchschnittliche relative Chorion-Dicken mit Standardabweichungen (St. Abw.) der Psoco- 
ptera, Phthiraptera und Teilgruppen der Hemiptera. (Die Werte für die Phthiraptera, Hetero- 
pteroidea, Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha wurden den Arbeiten von Weber 1969 und 
Cobben 1965, 1968 entnommen.) 

Table 6. Average relation (in %, ± Standard deviation) of the thickness of the chorion to the diameter of 
the eggs of Psocoptera, Phthiraptera, and parts of Hemiptera (the data for Phthiraptera, 
Heteropteroidea, Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha are cited from the papers of Weber 1969, 
and Cobben 1965, 1968). 



Anzahl geprüfter Taxa 



Choriondicke: 
Eidurchmesser 
in %, ± St. Abw. 



Vielfaches 
zum x-Wert 
d. Psocoptera 



Mikropylen/ 
Aeropylen 
vorhanden 



Psocoptera 
5 Arten aus 
5 Familien 


0,19% ±0,09 


1 


— 


Phthiraptera 
7 Arten aus 
7 Familien 


■ 3,37% ±2,4 


18 

Extreme: 
5/42 


+ 


Heteroptera 
14 Arten aus 
1 1 Familien 


2,:2%±1,7 


14 

Extreme: 

5/33 


+ 


Coleorrhyncha 
lArt 


1,76% 


9 


+ 


Auchenorrhyncha 
10 Arten aus 
10 Familien 


3,54% ±2,7 


18 

Extreme: 

6/53 


+ 


Sternorrhyncha 

(Psyllina) 

lArt 


4,9% 


26 


+ 


Sternorrhyncha 

(Aphidina) 

lArt 


1-3% 
(geschätzt) 


5—15 
(geschätzt) 


+ 



Bleibt nunmehr die Frage, ob nicht Schätzungen bei anderen Paraneoptera- 
Gruppen, aus denen mir keine Werte vorlagen (Thysanoptera, Zoraptera; Priesner 
1968, Gurney 1938), und wo die Autoren ein „dünnes Chorion" bemerkt haben, nur 
der Beschreibung der Tatsache gelten, daß die Eier der beschriebenen Teilgruppen 
lediglich ein dünneres Chorion besitzen als andere Teilgruppen dieser Ordnungen. 
Vermutlich kann dies bejaht werden, denn ein „dünnes" oder ein „sehr dünnes" 
Chorion ist beispielsweise auch bei den Mesoveliidae (Heteroptera) und den Cixiidae 
(Auchenorrhyncha) vorhanden. Hier ist das Chorion aber immer noch 5fach dicker 
als dasjenige der Psocoptera. Trotzdem müßten natürlich die Chorion- Verhältnisse 
bei den Zoraptera und den Thysanoptera getestet werden. Man kann aber schon 
jetzt vermuten, daß ihre relativen Chorion-Dicken wohl ebenfalls über denen der 
Psocoptera liegen werden. 

Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn man das Chorion der Psocoptera als ganz 
außergewöhnlich dünn bezeichnet. Mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad ist hier eine 
Synapomorphie der Staubläuse begründet. 

Die phylogenetische Relevanz dieses Merkmals erhöht sich zudem noch wesent- 
lich, wenn man es in Verbindung mit den bei Psocoptera fehlenden pylaren Kanälen 
sieht. Der Schluß ist sicherlich berechtigt, das Fehlen dieser kanalartigen Strukturen 



44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

auf ein extrem dünnes Chorion zurückzuführen, da es nur bei geringster Dicke 
ausreichend durchlässig ist für den notwendigen Gas- und Feuchtigkeitsaustausch. 
Die kritische Permeabilitätsgrenze dürfte dabei wohl kaum über einer Chorion- 
Dicke von 0,8 bis 1,0 /j liegen. 

Andererseits erfordert ein derart dünnes Chorion zusätzliche (Schutz-)Einrich- 
tungen, die die Risiken bezüglich Austrocknung, mechanischen Einwirkungen und 
Feinden vermindern. Teils sind die kräftigen Wellenprofile der Serosacuticula bei 
den Trogiomorpha (mechanischer Schutz) teils die Inkrustationen von Analsekreten 
und/oder Gespinsten der Labialdrüsen von Troctomorpha und Psocomorpha (Ver- 
dunstungsschutz, mechanischer Schutz, Tarnfunktion) als solche zu werten (Kap. 
3.1.3., 3.2.4.). Sie fehlen in dieser speziellen Ausprägung und Einheitlichkeit meines 
Wissens bei anderen Paraneoptera-Gruppen 8 ). Auch hier dürfte ein weiteres unter- 
stützendes Indiz für den abgeleiteten Merkmalskomplex: extrem dünnes Chorion — 
fehlende pylare Kanäle in der Eischale der Psocoptera begründet sein. 



5.1.2. Chitinrinnen 

Im Gegensatz zu den beiden Spezialmerkmalen in der Eischale sind die Chitinrin- 
nen ersichtlich kein konstitutives Merkmal der Psocoptera. Sie sind vielmehr als 
relativ plesiomorph zu bezeichnen, denn sie können auch bei den Phthiraptera- 
Embryonen nachgewiesen werden (siehe auch 3.4.2.) und fungieren hier — gleicher- 
maßen wie bei den Psocoptera — als Flüssigkeits- und Luftzufuhrleitungen (Kap. 
3.5.2. und 3.5.3.). 

Die Beantwortung der Frage, für welches der übergeordneten Taxa (Paraneo- 
ptera, Acercaria, Psocodea) diese höchst bemerkenswerten Strukturen als abgeleitet 
gelten können, wird ganz wesentlich durch die Tatsache erschwert, daß bei den 
Zoraptera und den Thysanoptera in diesem Punkt noch keine konkreten Daten 
vorliegen. Zusätzlich erschwerend für die Wertung dieses Merkmals wirkt das in den 
Einzelgruppen stark differenzierte Schlüpfverhalten, das bereits jetzt eine große 
Vielfalt der Schlüpfmodi erkennen läßt, wenn man an die unterschiedlichen Metho- 
den der Schalensprengung innerhalb der Heteroptera und der Auchenorrhyncha 
denkt (Cobben 1968, Müller 1951). Auf der Basis des jetzigen Wissensstandes läßt 
sich die Frage mithin nicht abschließend klären. 

Es erscheint trotzdem sinnvoll, auf folgende, in der Lagebeziehung bemerkens- 
wert ähnliche Strukturen bei einem Teil der Heteroptera („Saldoidea", Amphibico- 
risae, Cimicomorpha) und bei den Auchenorrhyncha (Fulgoromorpha, Cicadomor- 
pha) hinzuweisen. 

Bei den Heteroptera besitzen nach Cobben (1968) die Saldidae im Frons- 
Clypeus-Bereich eine paarige Chitinverstärkung der Embryonalcuticula, die mit dem 
medianen, auf der Frons und dem Postclypeus gelegenen, unpaaren Eizahn (dessen 
Vorderende hier die Grenze Postclypeus-Anteclypeus markiert) Verbindung hat und 
beiderseits der Labrumbasis endet (I.e. Abb. 33, 34, 36, 277, 278). Diese Verstärkung 
wird von Cobben (I.e.) als „cephalic frame-work" der Embryonalcuticula bezeichnet. 
Etwas weniger komplett ist die Struktur bei den Leptopodidae und der Gattung 
Omania nachzuweisen (I.e. Abb. 38, 39A). Ähnliche Verstärkungen finden sich bei 
den Amphibicorisae. Beispiele sind die Hebridae (I.e. Abb. 42A; hier vom clypealen 
Eizahn jederseits zu den Labrumbasen reichend) und die Hydrometridae (Abb. 50C, 
D, G). Bei den Veliidae führt die Verstärkung der EC vom Hinterkopf bis zur 
Labrumbasis; eine Verbindung zum unpaaren, medianen Eisprenger ist vorhanden 



s ) Überprüfte Arbeiten: Cobben 1965, 1968, Denis 1949c, Gurney 1938, Müller 1951, Pesson 
1951a, b, Poisson 1951, Priesner 1968, Weber 1930, 1939a, b, 1969, Weidner 1970. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 45 

(1. c. Abb. 55). Die Leisten fehlen bei den Cryptocerata und möglicherweise bei einem 
Teil der Gymnocerata (Pentatomorpha). Sie treten aber bei dem anderen Teil der 
Gymnocerata, nämlich im Grundplan der Cimicomorpha (Nabidae: Abb. 133 N) als 
mit feinen Zähnchen besetzte paarige Bänder der EC auf, die zu den Labrumbasen 
führen. Auch bei den Anthocoridae sind Verstärkungen der EC vorhanden (Abb. 
144C), scheinen aber, vielleicht aufgrund der hier abgeänderten Öffnungsmechanik 
in Bezug auf die Eischale, wie bei den Miridae (1. c. Abb. 161A, 168E, 169) keinen 
Kontakt zur Labrumbasis zu besitzen und frontalwärts konvergierend in eine 
unpaare, mediane Verstärkung auszulaufen (Übersicht in Abb. 278). Bei den 
Reduviidae (Gattung: Lisarda) führt die Chitinverstärkung — teils wie bei den 
Miridae konvergierend, teils wie bei den Nabidae parallel verlaufend — aber sehr 
deutlich zu den Labrumbasen. 

Innerhalb der Auchenorrhyncha zeigen nach den Abbildungen von Müller 
(1951) insbesondere die Fulgoromorpha deutliche, paarig angelegte Chitinverstär- 
kungen. Auch sie führen in der Regel über Frons und Clypeus und enden meist 
beiderseits an den Labrumbasen. 

Als auffällig rinnenförmige Strukturen liegen sie offenbar dann vor, wenn 
entweder 

1. separate Eizähne vorhanden sind (Fulgoromorpha: Cixius distinguendus Schrk., 
Müller I.e. Abb. 25, Oliarius pallens Germ., Abb. 26b, c) oder aber 

2. die Schlüpfblase der Serosacuticula nahezu ausschließlich die Eischalenspren- 
gung übernimmt (Cicadomorpha: Cicadella viridis L., I.e. Abb. 29, Typhlocyba 
rosae L., Abb. 38k, Eupelix cuspidata F., Abb. 50), wobei Eizähne dann fehlen. 

Häufig treten die Chitinverstärkungen als Zähnchenreihen auf, beteiligen sich 
dann mittelbar oder unmittelbar am Offnen der äußeren Eihüllen. In diesen Fällen 
bildet das Chorion einen Eideckel. Beispiele hierfür — vor allem innerhalb der 
Fulgoromorpha — sind: Colometus limbatus F. (Müller 1951, Abb. 9a, b), Calligy- 
pona lugubrina F. (I.e. S. 11 und Abb. 15), Stenocranus minutus F. (S. 11, Abb. 16h, 
17a, b) und Megamelus notula Germ. (S. 12 und Abb. 18). Bei Kelisia scoti Scott, 
finden sich zwei Reihen aus je 3, 4 oder 5 kleinen spitzen Dornen (Abb. 22 o), die 
keinen Kontakt zur Labrumbasis besitzen und möglicherweise nicht den eigentli- 
chen Verlauf der Chitinverstärkungen markieren. Müller (1. c.) fand bei Kelisia aber 
eine stark modifizierte Schlüpfmethode; die Eier der Gattung besitzen zudem keinen 
Eideckel. 

Vergleicht man die Lagebeziehung der Chitinleisten (soweit sie nicht völlig 
reduziert sind, wie zum Beispiel bei den Cryptocerata) in den verschiedenen Taxa 
(Heteroptera/Auchenorrhyncha einerseits, Psocoptera/Phthiraptera andererseits) 
treten folgende gemeinsame Gesichtspunkte zutage: 

l.Bei allen Gruppen befinden sich die Chitinverstärkungen — innerhalb mehr 
oder minder starker Schwankungsbreiten — im Frons-Clypeus-Bereich (zuwei- 
len dehnen sie sich zum Vertex aus). 

2. Sie führen im Grundplan als paarige Strukturen beiderseits zur Labrumbasis. 

Als meines Wissens einziger Autor hat Cobben (1968, S. 318 und Abb. 277) 
versucht, das Vorhandensein der Leisten bei den Heteroptera zu erklären: er 
homologisiert sie mit den späteren, umgekehrt Y-förmigen Häutungsnähten der 
Larven. Ich halte diese Deutung für ' unbefriedigend, denn mit ihr wird der von 
Gruppe zu Gruppe stärker differierende Verlauf der Leisten auf dem Vorderkopf 
nicht verständlich. Außerdem stimmen die Leisten bei den Psocodea und bei den 
Hemiptera-Gruppen keineswegs mit den Bruchnähten der Larven und noch weniger 
mit denjenigen der Embryonalcuticula überein. Weshalb Leisten (= Chitinverstär- 



46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

klingen) später zu Häutungsnähten (= Schwächezonen) werden sollen, kann ich mir 
nicht erklären. Auch die meines Erachtens entscheidende Tatsache, daß die 
Leisten in den meisten Fällen zu den seitlichen Labrumbasen führen, bleibt mit 
Cobben's Erklärungsversuch vollkommen unverständlich. 

Legt man dagegen die Hypothese zugrunde, daß die Chitinrinnen der Psocodea 
und die Chitinverstärkungen der Heteroptera/Auchenorrhyncha homologe Struktu- 
ren sind, treten keine Argumentationsschwierigkeiten auf: auch bei den Psocodea 
variiert der Verlauf der Rinnen stark, auch hier führen sie zur Labrumbasis. Nach 
Kap. 3.5.2. treten bei einigen Psocodea sogar Chitinzähnchen auf den Rinnen auf. 
Beispiele sind die Gattungen Lepinotus und Prionoglaris (Trogiomorpha), insbeson- 
dere aber die Gattung Caecilius (Psocomorpha). Bei den meisten Phthiraptera finden 
sich Chitinhöcker auf den Rinnen vor der Eizahnplatte. Wenn auch die Zähnchen/ 
Höcker als solche sicherlich konvergente Strukturen sind, zeigt ihr Auftreten 
deutlich die bei den Psocodea gleichermaßen große morphologische Variationsbreite 
dieser Struktur — und damit indirekt auch ihre große Funktionsbreite. 

Sowohl bei den Heteroptera als auch bei den Auchenorrhyncha ist nur wenig über 
die Funktion der Leisten bekannt. Lediglich wenn sie Zähnchen- oder Höckerreihen 
tragen, kann eine Hilfsfunktion beim Eröffnen der äußeren Eihüllen unterstellt 
werden. 

Vor allem in der Tatsache, daß sie auch dann in den allermeisten Fällen zu den 
Labrumbasen führen, wenn dies für die eigentliche Öffnungsfunktion wohl gar nicht 
„nötig" wäre, sehe ich ein deutliches Indiz für die Homologie der Leisten der 
Heteroptera/Auchenorrhyncha und der Rinnen der Psocoptera/Phthiraptera. 

Aufgrund dieser Überlegungen ist zweierlei zu konstatieren: 

1. Im Grundplan sowohl der Thysanoptera als auch der Sternorrhyncha kann 
vermutlich mit leistenförmigen Strukturen der Embryonalcuticula gerechnet 
werden. 

2. Bei den Chitinrinnen/Chitinleisten handelt es sich wahrscheinlich um ein 
Großgruppenmerkmal, das als neu aufgedeckte Synapomorphie entweder für 
die Acercaria (Psocodea + Thysanoptera + Hemiptera) oder sogar für die 
gesamten Paraneoptera (Zoraptera + Acercaria) gelten kann. 

Wie bereits oben angedeutet, ist die Klärung dieser noch offenen Frage erst 
möglich, wenn vor allem von den Zoraptera, aber auch von den Thysanoptera und 
Sternorrhyncha zusätzliche Beobachtungen und Fakten vorliegen. 

5.1.3. Verhalten beim Schlüpfen 

Naturgemäß läßt sich der Merkmalscharakter von Verhaltensmustern wesentlich 
schwerer deuten als derjenige morphologischer oder anatomischer Strukturen: die 
Reproduzierbarkeit dieser Merkmale ist eingeschränkt, weil sie nur am lebenden 
Objekt nachvollziehbar und dort auch häufig nur für kurze Zeit (wenige Minuten) 
beobachtbar sind. Wenn hier mit der nötigen Vorsicht auf ein — wie mir scheint — 
abgeleitetes Verhalten eingegangen wird, dann nur, weil zusätzlich unterstützende 
morphologische und anatomische Indizien vorliegen. 

Von allen näher untersuchten Gruppen der Paraneoptera ist bekannt, daß die 
schlüpfende Eilarve sich mit teilweise höchst aktiven Bewegungen von Abdomen und 
Extremitäten am Schlüpfvorgang beteiligt, wie Untersuchungen aus den Gruppen 
Phthiraptera, Heteroptera, Auchenorrhyncha und Psyllina belegen (Sikes et al. 1931, 
Weber 1930, 1939a, 1969, Müller 1951, Cobben 1968). 

Demgegenüber entwickeln Beine und Hinterleib der Psocopteren-Eilarven keine 
Eigenaktivität in den Hauptphasen des Schlüpfakts. In Kap. 3.5.1., 3.5.3., 4.4. und 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 47 

Tab. 5 werden mehrere morphologische (und anatomische) Gründe für dieses 
eigenartige Verhalten genannt: 

1. Sehr geringes Raumangebot für den Embryo im Ei, 

2. die durch das „Prinzip der embryonal vertauschten Arbeitsseiten " der Fronsmus- 
keln (S. 31) ermöglichte Eigenaktivität des Eizahns 

und vermutlich auch 

3. die abweichende C -förmige Lage des Embryo und seine typisch angewinkelte 
Beinhaltung. 

Gerade in der Verknüpfung dieser morphologisch-anatomischen Besonderheiten 
mit dem auffälligen Verhalten der Eilarven, keine Aktivitäten von Abdomen und 
Extremitäten zu zeigen, liegt eine gewisse Berechtigung, das Schlüpfverhalten der 
Psocoptera als abgeleitet zu erachten, da im allgemeinen Merkmalskombinationen 
die Konvergenz-Wahrscheinlichkeit wesentlich verringern. 



5.2. Andere bislang genannte Merkmale 

In der Einleitung wurde schon auf die Problematik hingewiesen, daß vor allem 
aufgrund der sehr weitgehenden abgelöteten morphologisch-anatomischen Verände- 
rung bei den parasitischen Phthiraptera, sich die Suche nach der Schwestergruppe 
dieser Phthiraptera als äußerst schwierig erweist. Eine ähnliche Situation ergibt sich 
innerhalb der Holometabola bei den ebenfalls parasitischen Flöhen (Siphonaptera), 
wo das Auffinden der Schwestergruppe gleichermaßen überaus problematisch ist 
(Hennig 1962, Kristensen 1975). 

In neuerer Zeit haben sich Königsmann (1960) und Hennig (1953, 1962, 1966, 
1969), Weber (1969) und Weidner (1972) sowie Mockford (1967) und Smithers 
(1972) eingehender mit der Phylogenie der Psocoptera(-Phthiraptera) beschäftigt. 
Überprüft man die bislang in der Literatur genannten Merkmale, ergibt sich 
folgendes Bild. 

Sowohl Hennig als auch Königsmann machen in ihren Arbeiten deutlich, daß 
keine überzeugenden Synapomorphien für die Psocoptera vorliegen. Weber (1939b) 
und Königsmann (1. c. S. 719) weisen zwar bereits sehr richtig auf die abweichende 
Embryonallage der Psocoptera hin und Königsmann bemerkt dazu: „Dieses auffäl- 
lige Verhalten ist ein eindeutig abgeleitetes Merkmal." Offenbar kommen ihm aber 
doch Zweifel, denn er relativiert seine eindeutige Aussage: „Ob man hierin ein 
apomorphes oder plesiomorphes Merkmal sieht, hängt davon ab, ob die Psocoptera 
monophyletisch sind, d. h. ob alle Psocoptera die abweichende Embryonallage 
zeigen . . .". Unerwähnt bleibt zudem, daß auch Teile der Hemiptera abweichende 
Embryonallagen erkennen lassen (4.2.). 

Zwei weitere mögliche Ansätze sieht Königsmann in der Lage der Dorsalampul- 
len und in dem Kopulationsmodus. Bei näherer Überprüfung ergeben die Dorsalam- 
pullen aber keine Synapomorphie für die Psocoptera, und für die Analyse des 
Kopulationsmodus sind beträchtliche methodische Schwierigkeiten zu überwinden. 
Folgerichtig kommen Hennig (1966, 1969) und Königsmann (I.e.) zu der Auffas- 
sung, die Psocoptera seien eine paraphyletische Gruppierung, bei der eine (oder 
mehrere) Teilgruppen dieser Ordnung näher mit den Phthiraptera verwandt sein 
könnten als mit den übrigen Psocoptera. Weidner (1972) und Kristensen (1975) 
schließen sich dieser Meinung an. Als möglicherweise näher mit den Phthiraptera 
verwandte Teilgruppen der Psocoptera nennt Königsmann (I.e. S. 738) die Nano- 
psocetae und/oder die Trogiomorpha, die ja vor allem die bekannten flügellosen 
Formen beinhalten (echte „Staubläuse"). 



48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

Während sich Mockford (1967) mit einer Teilgruppe der Psocoptera (den 
Amphientometae) befaßte und daher die Frage nach der Monophylie der Psocoptera 
nur am Rande streift (sie aber nicht beantwortet), vertritt Smithers (1972, S. 274) 
die Auffassung, die Psocoptera seien ein monophyletisches Taxon. 

Weniger Smithers' Auffassung als solche, sondern eher die Tatsache ist hierbei 
bemerkenswert, daß sowohl Smithers (I.e.) als auch Königsmann (1960) letztlich 
mit den gleichen Merkmalen [siehe 9 )], und zudem mit derselben Argumentations- 
methodik Hennig's dennoch zu völlig konträren Ergebnissen kommen. 

Der Schlüssel zur Klärung dieser scheinbar paradoxen Situation liegt in der 
unterschiedlichen Vorstellung über die Einordnung der fossilen „Permopsocida" 
begründet. 

Ein großer Teil der Autoren (Tillyard 1926, 1935, Carpenter 1933, 1938, 1939, 
Becker-Migdisova & Vishnyakova 1962, Mockford 1967, Smithers 1972) sieht 
in den „Permopsocida" zwar recht archaische, aber immerhin doch echte Psocoptera. 
Gemessen an den Merkmalen dieser „Permopsocida" (willkürlich genannt seien: 4- 
ästige Media, 2 freie Analadern, flacher Clypeus, 3- bis 5gliedrige Tarsen, Cerci 
vorhanden) wirken die Merkmale rezenter Psocoptera [siehe 9 )] dann tatsächlich 
„klar" und „unzweifelhaft" als abgeleitete Strukturen. 

Faßt man dagegen mit Hennig die „Permopsocida" als Gruppierung fossiler 
Formen auf, deren Vertreter teils in die Stammgruppe der Paraneoptera, teils in 
diejenige der Acercaria (Psocodea + Thysanoptera + Hemiptera) und teils in die 
Stammgruppe der Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) gestellt werden müssen — 
aber keinesfalls zur Stammgruppe der Psocoptera gehören — sind diese scheinbar 
eindeutigen Merkmale [siehe 9 )] durchweg nicht für die Charakterisierung der 
Psocoptera als monophyletische Gruppe zu verwenden, denn sie kennzeichnen als 
Synapomorphien bereits die höherrangigen Taxa Acercaria und Psocodea. 

Den offenkundigen Mangel an abgeleiteten Merkmalen für die Psocoptera 
bestätigten bislang auch die morphologisch-anatomischen Arbeiten 10 ). In unserem 
Fall behandelten deren Autoren neben den Thysanoptera vor allem die Phthiraptera 
und zogen die Psocoptera — als Repräsentanten des „Grundtyps" — häufig nur zum 
Vergleich heran. In Hinblick auf die hohe Spezialisierung der übrigen Paraneoptera 
blieben Sondermerkmale der Psocoptera weitestgehend unerkannt, weil größer 
angelegte Quervergleiche — nur sie erbringen überzeugende Synapomorphien — 
wegen des enormen Aufwands bisläng kaum durchgeführt wurden. 

Ansätze für solche Untersuchungen bilden die Arbeiten von Matsuda (1965, 
1970, 1976) und Weber (1969). Sie zeigen deutlich, wie weitmaschig der Punktraster 
überprüfter Taxa bisher noch ist. So konnten lediglich bestimmte „Organisations- 
typen" herausgearbeitet werden. Wenn Weber (I.e. Abb. 99 — 111) folglich zu einer 
vergle'ichend-typologiscben Betrachtungsweise innerhalb der Psocodea kommt, deren 
Ausdruck die phylogenetisch ganz unverbindlichen „Spezialisationskreuzungen" 
sind (I.e. Abb. 108, 109), kennzeichnet das die Situation. Auch er will aber diese 
typologische Betrachtungsweise nur als Arbeitshypothese verstanden wissen. Pro- 
grammatisch fügt er am Schluß seiner letzten Arbeit hinzu (I.e. S. 74) „. . . daß die 
typologische Betrachtungsweise, auch wenn sie das Werden in der Ontogenese und die 



"*) Genannt seien: Media 3-ästig und 1 Analader vorhanden (Vorderflügel), gewölbter Postclypeus, 
meißeiförmige Lacinia, reduziertes Labrum, Fehlen der Cerci, etc. (willkürliche Auswahl). 

10 ) Aut mögliche Synapomorphien der Psocoptera hin überprüfte Arbeiten, nach Körperregionen 
geordnet (Auswahl). Kopf: Badonnel (1934, 1936), Weber (1938, 1969), Risler (1951, 1957), Symmons 
(1952), E. Mickoleit (1963), Matsuda (1965), Haub (1972, 1973), Seeger (1975); Thorax: Badonnel 
(1934), Cope (1940), Mayer (1954), G. Mickoleit (1961), Matsuda (1970), New (1974); Abdomen: 
Badonnel (I.e.), Finlayson (1949), Schmutz (1955), Klier (1956), Matsuda (1976). 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 49 

Konstruktion einbezieht, nicht das Endziel ist, sondern nur eine Etappe, daß als Ziel das 
methodisch einwandfrei vorbereitete Verständnis auch des phylogenetischen Zusammen- 
hangs der Form winkt, so haben wir die Richtung für das weitere Fortschreiten 
festgelegt ". 

5.3 Die erarbeiteten Merkmale im System der Paraneoptera; Psoco- 
ptera als monophyletische Gruppe. 

Ein wahrscheinlich sehr wichtiges apomorphes Merkmal — die Chitinrinnen — 
wird in den Abschnitten 3.4.2., 3.5.2. analysiert und in 5.1.2. auf seine mögliche 
Bedeutung für die Paraneoptera hin überprüft. Da es sich bei ihm vermutlich um ein 
Großgruppenmerkmal handelt, das entweder die Acercaria oder sogar die gesamten 
Paraneoptera kennzeichnet, wird seine mögliche Position in einem Synapomorphie- 
schema im Sinne Hennig's verdeutlicht (Abb. 5). Hierzu ist es nötig, die bislang 
bekannten Synamorphien eines Teils der Paraneoptera kurz zu nennen. Dabei 
werden die Merkmale in Anlehnung an Schmalfuss (1974) gemäß ihrer unterschied- 
lichen Aussagekraft wie folgt eingeteilt: (!) = gesicherte Synapomorphie, (R) = 
synapomorphes Reduktionsmerkmal, (?) = Synapomorphie mit nicht restloser 
Klärung im System (ihre möglichen Zuordnungen werden in Abb. 5 durch gestrichel- 
te Linien verdeutlicht); () = kein 7 eichen besitzen Synapomorphien mit relativ 
geringer Aussagekraft. 

Die bislang etwa 83000 Arten umfassende Großgruppe Paraneoptera ist durch 
drei Reduktionsmerkmale und eine schwache Synapomorphie kaum befriedigend 
charakterisiert. Ein Folge davon ist, daß die Stellung der Zoraptera im System der 
Paraneoptera noch nicht allgemein akzeptiert ist. Delmare-Deboutteville (1947) 
und Weidner (1969, 1970) glauben, daß die Zoraptera in die Gruppe der Blattopte- 
roidea zu stellen sind. Allerdings erscheinen mir die Argumente der genannten 
Autoren weniger überzeugend im Vergleich zur Konstellation der Paraneoptera- 
Merkmale (siehe auch ausführlichere Diskussionen bei Königsmann 1960, S. 712ff. 
und Kristensen 1975, S. 24 f.). 

Für die Klärung dieser Frage könnten die Chitinrinnen/Chitinleisten möglicher- 
weise entscheidend sein: sollten bei den Zoraptera-Embryonen ebenfalls derartige 
Strukturen auftreten [Abb. 5, Merkmal (?) 1], diese Besonderheit bei den Holome- 
tabola — als vermutliche Schwestergruppe der Paraneoptera — aber fehlen, wäre die 
Stellung der Zoraptera innerhalb der Paraneoptera hinreichend abgesichert. 

Die Merkmale der Paraneoptera lauten nach Hennig (1969): 

(R) Reduktion der Abdominalganglienkette auf 2 getrennte Ganglien, 

(R) Reduktion der malpighischen Gefäße auf 6, 

(R) Reduktion der Tarsenglieder und 

( ) Areola postica vorhanden 
(nach Kristensen I.e. S. 25 allerdings ein schwaches Merkmal). Acercaria und 
Zoraptera können demnach als Schwestergruppen bezeichnet werden (Abb. 5). 

An der monophyletischen Entstehung der Zoraptera wird im allgemeinen nicht 
gezweifelt. Trotzdem liegen für diese etwa 25 Arten umfassende Insektenordnung 
bis auf 

(R) das reduzierte Flügelgeäder 
bisher noch keine erschöpfend diskutierten abgeleiteten Merkmale vor (Pinsel 
zwischen Incisiv- und Molar-Teil der Mandibel?, besondere Ausbildung der Tar- 
sen?). 



50 



STUTTGARTIR BEITRAG!- ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 329 



25 ARTEN 



1700A. 3 900A. 

PSOCOPT PHTHIR 



77 000 A. 



ZORAPT 



THYS+HEMIPT 



72 -^:T___ 



-.__Psocodea Condylognatha 



Zoraptera 



Acercar/a 



R <► 



'*-— 



Paroneoptero ___——--"' 



lT->?1 



i4r — 

R 

R 
R 



Abb. 5. Verwandtschaftsverhältnisse (und Artenzahlen) eines Teils der Paraneoptera anhand eines 
Hr-NNic'schen Synapomorphieschemas. — Bereits bekannt sind die unbezifferten Synapomor- 
phien (kleine Punkte). Die in der vorliegenden Untersuchung erarbeiteten und mit Ziffern 
versehenen abgeleiteten Merkmale (2) 3 — 7 beweisen erstmals die Monophylie der Psocoptera 
(größere Punkte). — Symplesiomorpien sind durch Kreise gekennzeichnet; / gesicherte Synapo- 
morphien; R synapomorphe Reduktionsmerkmale; ? Synapomorphien mit nicht restloser Klä- 
rung im System, mögliche Zuordnungen sind durch Pfeile markiert; keine Zeichen besitzen 
Synapomorphien mit geringer Aussagekraft. 

Fig. 5. Phylogenetic relationships (and numbers of species) in one part of the Paraneoptera following 
Hknnig's scheme of synapomorphies. — The unnumbered synapomorphies (small points) are 
already known. The derived characters which have been discovered in the present study are 
marked with numbers (2) 3 — 7 and larger points. They constitute the first definite proof for the 
monophyly of the Psocoptera. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 51 

Die Acercaria als relativ gut abgesicherte monophyletische Gruppe sind nach 
Hennig folgendermaßen charakterisiert: 

(R) Cerci reduziert, 

(R) Bauchganglienkette zu höchstens einem Knoten im Abdomen vermindert, 

(R) 1. Abdominalsternit reduziert, 

(R) malpighische Gefäße auf 4 oder weniger reduziert, 

(!) Lacinien meißel- oder borstenförmig. 
Hinzu kommt eventuell Merkmal (?) 1 (Abb. 5), nämlich dann, wenn ein Auftreten 
der Chitinrinnen bei den Zoraptera sicher ausgeschlossen werden muß. 

Condylognatha und Psocodea sind somit Schwestergruppen. Für die Condylo- 
gnatha (Thysanoptera + Heteropteroidea + „Homoptera") nennt Hennig ein 
Merkmal: 

( ) Mandibeln zu Stechborsten umgewandelt. 
Ein vermutlich weiteres abgeleitetes Merkmal ist: 

( ) spezifische Skleritringe und Skleritzylinder zwischen den Antennensegmen- 
ten (Seeger 1975). 
Erneute Überprüfungen ergaben, daß diese Ringstrukturen wahrscheinlich zum 
Grundplan der Thysanoptera gehören und sich bei den Heteropteroidea (Hetero- 
ptera + Coleorrhyncha) im Grundplan an homologer Stelle befinden (abweichend 
von Seeger I.e. S. 145 muß daher die Bezeichnung in (I.e.) Abb. 3 wie folgt geändert 
werden: statt „Ant III" lies Pedicellus, statt „Ant IV" lies Ant III). Wie auch bei 
dem erstgenannten Merkmal der Condylognatha ist aber für endgültige Aussagen die 
Anzahl überprüfter Taxa noch zu gering. 

Die Monophylie der Psocodea ist begründet durch: 

(!) die polytrophen Ovariolen (nachdem geklärt ist, daß alle Phthiraptera diesen 
Ovariolen-Typ besitzen; Kristensen 1975, S. 26), 

(?) die Merkmalskombination Epipharyngealsklerit und Cibarialsklerit + Chi- 
tinfaden + ovale Slerite (durch fehlende eingehende Vergleiche mit den 
Condylognatha jedoch noch nicht hinreichend abgeklärt; Hennig 1969, 
S. 224), 

(!) die Abreißmechanik der Antenne (Seeger 1975). 
Mit diesen Synapomorphien können die Psocodea jetzt als gut begründete Gruppe 
gelten. Ein weiteres Merkmal: 

(?) 2 spezifischer Flügelkopplungsmechanismus 
nennt Hennig (I.e. S. 221). Angesichts der Flügellosigkeit der Phthiraptera und des 
damit fehlenden direkten (Flügel-)Merkmalvergleichs Psocoptera-Phthiraptera, ist 
aber in bezug auf die Flügelkopplung zwangsläufig eine Unsicherheit in der Aussage 
gegeben, zu welchem Zeitpunkt dieses Merkmal wirklich entstand. Nicht auszu- 
schließen ist deshalb die Möglichkeit, daß sich die Flügelkopplung nicht schon bei 
der Entstehung (Stammgruppe) der Psocodea, sondern erst in der Stammgruppe der 
Psocoptera ausbildete. 

Dafür spricht möglicherweise auch das von Vishnyakova (1975) beschriebene 
Fossil Khatangia inclusa aus dem sibirischen Bernstein der Oberen Kreide von 
Jantardakh (Khatanga-Becken). Das Fossil besitzt nämlich ein (im Vergleich mit den 
Trogiomorpha) sehr ursprüngliches Hypopyg und keinen Flügelkopplungsmechanis- 
mus. Es ist darin mit Sicherheit primitiver als alle Trogiomorpha. 

Zwar halten Mockford (1967) und Vishnyakova (I.e.) die Kopplungsmechanik 
für eine konvergente Struktur. Bei Überprüfungen stellt man jedoch fest, daß die 
Flügelkopplung immer an homologer Stelle des Flügels liegt und von homologen 
Ringstrukturen des Postcubitus (CuP) gebildet wird (siehe auch New 1974). Meiner 
Ansicht nach sprechen diese Indizien für eine einmalige Entstehung der Kopplungs- 



52 



STUTTGARThR BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 329 



mechanik. Falls man bei dem Fossil Khatangia inclusa Vishnyakova eine Reduktion 
dieser Mechanik sicher ausschließen könnte, bestünde die größere Wahrscheinlich- 
keit für die Annahme, daß dieses Merkmal erst in der Stammgruppe der Psocopte- 
ra — nicht aber schon in der Stammgruppe der Psocodea — ausgebildet wurde. 

Nach Königsmann (1960) besitzen die Phthiraptera zahlreiche Synapomor- 
phien: 

(R) Fühlergliedzahl reduziert, 

(R) Ocellen reduziert, 

(R) Komplexaugen bis auf maximal 2 Ommatidien reduziert, 

(!) Oberschlundganglion nach hinten geklappt, 

(!) spezieller Eikitt vorhanden, 

(!) Eistigma und 

(!) Eideckel vorhanden, 

(R) Anzahl der Larvenstadien auf 3 vermindert, 

(R) Dorsalarme des Tentoriums fehlen. 
Die Monophylie der Phthiraptera ist daher sehr sicher begründet. 

In Hinblick auf die über 30 im System der Insekten errichteten Ordnungen sind 
die Psocoptera offenbar das letzte Taxon, dessen Monophylie bislang noch nicht 
hinreichend belegt werden konnte (siehe 5.2.), und bei dem darüber hinaus der 
Verdacht paraphyletischer Entstehung vorlag. Entsprechend groß erscheint die 
Bedeutung folgender, in der vorliegenden Studie erstmals genannter Spezialmerkma- 
le (Abb. 5): 

(!) 3 Chorion extrem dünn (5.1.1.), 

(R)4 Mikropylen/Aeropylen fehlen (5.1.1.), 

(!) 5 spezielle Embryonallage im Ei (4.2.), 

(!) 6 abgeleitete Haltung embryonaler Extremitäten (4.4.), 

(!) 7 besonderes Verhalten der Eilarve beim Schlüpfen (5.1.3.) 
und möglicherweise der oben diskutierte 

(?) 2 Flügelkopplungsmechanismus. 

Erstmals ist somit die Monophylie der Psocoptera bewiesen. Darüber hinaus 
besteht zwischen Phthiraptera und Psocoptera ein Schwester gruppenverhältnis. 



6. Verzeichnis der Abkürzungen 



Abd 


Abdomen 


AC1 


Anteclypeus 


AMA, 


Sehne des Muskels A 2 


AMb 


Sehne des Muskels b 


Ant 


Antenne 


AntUI 


3. Antennenglied 


Au 


Auge 


B 


Beine 


CGI 


Cerebralganglion 


Ch 


Chorion 


ChF 


Chitinfaden 


ChR 


Chitinrinne(n) 


CS 


Cibrialsklerit (Sitophor) 


CT 


Corpotentorium 


EC 


Embryonalcuticula 


EpN 


Epistomalnaht 


E2 


Eizahn 


FG1 


Frontalganglion 


Er 


Frons 


HE 


Häkchenfeld 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 



53 



Hyp Hypopharynx 

Lac Lacinia 

Lb Labium 

LC Larvalcuticula 

Lr Labrum 

Muskeln: siehe S. 25, Fußnote 4) 

MA 2 m. clypeo-epipharyngealis 2 (siehe S. 34) 

Ma m. frontalis labri 

Mb m. frontalis epipharyngealis 

MC, m. frontalis hypopharyngis 1 

MC 2 m. frontalis hypopharyngis 2 

MF m. frontalis pharyngis dorsalis 

ME, m. radialis pharyngis dorsalis internus 

ME 2a m. radialis pharyngis dorsalis externus a 

ME 2b m. radialis pharyngis dorsalis externus b 

Mand Mandibel 

Mand-M Molarteil der Mandibel 

OvSkl ovaler Sklerit 

PCI Postclyeus 

Ped Pedicellus 

Ph Pharynx 

SC Serosacuticula 

V vermutliches Ventil 

(!) gesicherte Synapomorphie 

(R) synapomorphes Reduktionsmerkmal 

(?) Synapomorphie mit nicht restloser Klärung im System 

( ) kein Zeichen: Synapomorphie mit geringer Aussagekraft 



7. Literatur 

Ando, H. (1962): The comparative embryology of Odonata with special reference to a relict dragonfly 
Epiophlebia superstes Selys. — The Japan Society for the promotion of Science 1 — 205; Tokio. 

Badonnel, A. (1934): Recherches sur l'anatomie des Psoques. — Bull. biol. France Belg. Suppl. 18: 1— 
241; Paris. 

— (1936): Sur l'hypopharynx des Psoques. — Bull. Soc. zool. France 61: 14 — 18; Paris. 

— (1951): Ordre des Psocopteres. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1301—1340; Paris. 
Becker-Migdisova, E. E. & Vishnyakova, V.N. (1962): Psocoptera. — In: B.B. Rodendorf, (ed.): 

Osnovy Paleontologii 9: 226 — 236; Moskau. 
Bournier, A. (1966): L'embryogenese de Caudothrips buffai Karny (Thysanoptera, Tubulifera). — Annls 

Soc. ent. Fr. (N.S.) 2: 415— 435; Paris. 
Broadhead, E. (1947): The life history of Embidopsocus enderleini (Rib.) (Corrodentia, Liposcelidae). — 

Entomologist's mon. Mag. 83: 200—203; London. 

— (1961): The biology of Psoquilla marginepunctata (Hagen) (Corrodentia, Trogiidae). — Trans. 
Soc. Br. Ent. 14: 223— 236; London. 

— & Hobby, B. M. (1944): Studies on a species of Liposcelis (Corrodentia, Liposcelidae) occurring in 
stored products in Britain, I, II. — Entomologist's mon. Mag. 80: 45 — 59, 163 — 173; London. 

— & Wapshere, A. J. (1960): Notes on the eggs and nymphal instars of some psocid species. — 
Entomologist's mon. Mag. 96: 162 — 166; London. 

Carpenter, F. M. (1933): The Lower Permian insects of Kansas. Part. 6. Delopteridae, Protelytroptera, 
Plecoptera and a new collection of Protodonata, Odonata, Megasecoptera, Homoptera, and 
Psocoptera. — Proc. Amer. Acad. Arts Sei. 68: 411 — 503; Boston. 

— (1938): Structure of Permian Homoptera and Psocoptera. — Nature, 141: 164 — 165; London. 

— (1939): The Lower Permian insects of Kansas. Part 8. Additional Megasecoptera, Protodonata, 
Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plecoptera, and Protoperlaria. — Proc. Amer. 
Acad. Arts Sei. 73: 29—70; Boston. 

Chapman, R. F. (1969): The insects — structure and funetion. — English Universities Press 1 — 819; 

London. 
Cobben, R. H. (1965): Das aero-mikropylare System der Homoptereneier und Evolutionstrends bei 

Zikadeneiern (Hom. Auchenorrhyncha). — Zool. Beitr. (NF) 11: 13 — 69; Berlin. 

— (1968): Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the shell, gross embryolo- 
gy and eclosion. — Centre for Agricultural Publishing and Documentation 1 — 475; Wageningen. 



54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 

CoPE, O. B. (1940): The morphology of Psocus confraternus Banks (Psocoptera: Psocidae). — Microento- 

mology 5: 91 — 115; Stanford. 
Dei.amare-Deboutteville, C. (1947): Sur la morphologie des adultes apteres et ailes de Zorapteres. — 

Ann. Sei. nat. 11: 145—154; Paris. 
Denis, R. (1949a): Ordre des Collemboles. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 9: 113—159; Paris. 

— (1949b): Ordre des Diploures. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 9: 160—183; Paris. 

— (1949c): Ordre des Zorapteres. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 9: 545 — 555; Paris. 
Eertmoed, G. D. (1966): The life history of Peripsocus quadrifasriatus (Psocoptera, Peripsocidae). — 

J. Kansas ent. Soc. 39: 54 — 65; Manhatten, Kansas. 
Fahy, E. (1973): The life history and immature stages of an exotic bark-frequenting psoeid from Southern 

Ireland (Psocoptera). — Entomologist's Gaz. 24: 319 — 323; London. 
Fernando, W. (1934): The early embryology of a viviparous Psoeid. — Q. Jl microsc. Sei. 77: 99 — 119; 

London. 
Fini ayson, L. H. (1949): The life-history and anatomy of Lepinotus patruelis Pearman (Psocoptera- 

Atropidae). — Proc. zool. Soc. London 119: 301 — 323. 
Fischer, M. (1969): Die Verwandlung der Insekten. — Handb. Zool. 4 (2) 1/16: 1—68; Berlin. 
Goss, R. J. (1952): The early embryology of the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera; 

Liposcelidae). —J.Morph. 91: 135—167; Philadelphia. 

— (1953): The advanced embryology of the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera; 
Liposcelidae). — J. Morph. 92: 157—205; Philadelphia. 

— (1954): Ovarian development and oogenesis in the book louse, Liposcelis divergens Badonnel 
(Psocoptera, Liposcelidae). — Ann. ent. Soc. Am. 47: 190 — 207; Columbus. 

Gouin, F. J. (1962): Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Myriapoden und Insekten. — 
Fortschr. Zool. 14: 86 — 114; Stuttgart. 

— (1968): Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Insekten und der Myriapoden. 
IV. Die Strukturen des Kopfes. — Fortschr. Zool. 19: 194 — 282; Stuttgart. 

Gross, J. (1905): Untersuchungen über die Ovarien von Mallophagen und Pediculiden. — Zool. Jb. Abt. 

Anat. 22: 347—386; Jena. 
Günther, K. K. (1974): Staubläuse, Psocoptera. — Tierwelt Dtl. 61: 1—314; Jena. 
Gurney, A. B. (1938): A Synopsis of the order Zoraptera, with notes on the biology of Zorotypus 

hubbardi Caudell. — Ent. Soc. Wash. 40: 57—87; Washington. 
Hallez, P. (1886): Loi de l'orientation de Pembryon chez les insectes. — C. R. Acad. Sei. 103: 606 — 608; 

Paris. 
Haub, F. (1972): Das Cibarialsklerit der Mallophaga-Amblycera und der Mallophaga-Ischnocera (Kellogg) 

(Insecta). — Z. Morph. Tiere 73: 249—261; Heidelberg & Berlin. 

— (1973): Das Cibarium der Mallophagen. Untersuchungen zur morphologischen Differenzierung. — 
Zool. Jb. Abt. Anat. 90: 483—525; Jena. 

Hennig, W. (1953): Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insekten. — Beitr. Ent. 3 
(Sonderheft): 1—85; Berlin. 

— (1962): Veränderungen am phylogenetischen System der Insekten seit 1953. — Ber. 9. Wandervers, 
deut. Entomol. 29 — 42; Berlin. 

— (1966): Phylogenetic systematics. — University of Illinois Press, 1 — 263; Urbana. 

— (1969): Die Stammesgeschichte der Insekten. — Senckenberg-Buch 49: 1 — 436; Frankfurt. 

— & Schlee, D. (1978): Abriss der phylogenetischen Systematik. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie 
A) 319: 1—11; Stuttgart. 

Huie, L. H. (1916): Observations on the hatching of Stenopsocus cruciatus. — Scot. Nat. 1916: 61 — 65; 
Edinburg. 

Jintsch, S. (1939): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea. 7. Vergleichend entwicklungsbio- 
logische und ökologische Untersuchungen an einheimischen Psocopteren unter besonderer Berück- 
sichtigung der Art Hyperetes guestfalicus Kolbe, 1880. — Zool. Jb. Abt. Syst. 73: 1 — 46; Jena. 

Kaestner, A. (1972): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. I (3) A: 1—272; Stuttgart. 

Keler, St. von (1969): Mallophaga (Federlinge und Haarlinge). — Handb. Zool. 4 (2) 2/17: 1—72; Berlin. 

Ki ier, E. (1956): Zur Konstruktionsmorphologie des männlichen Geschlechtsapparates der Psocopteren. 
— Zool. Jb. Abt. Anat. 75: 207—286; Jena. 

Königsmann, E. (1960): Zur Phylogenie der Parametabola unter besonderer Berücksichtigung der 
Phthiraptera. — Beitr. Ent. 10: 705—744; Berlin. 

Kris i ensen, N.P. (1975): The phylogeny of hexapod „Orders". A critical review of recent aecounts. — Z. 
zool. Syst. Evolut.-forsch. 13: 1—44; Hamburg & Berlin. 
KART, R. (1855): Über die Micropyle und den feineren Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 
Zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Befruchtung. — Arch. Anat. Physiol. wiss. Med. 1855: 90 — 
:. Berlin. 

Matsuda, R. (1965): Morphology and evolution of the insect head. — Mem. Am. ent. Inst. 4: 1 — 334; 
Ann Arbor. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 55 

— (1970): Morphology and evolution of the insect thorax. — Mem. ent. Soc. Canada 76: 1—431; 
Ottawa. 

— (1976): Morphology and evolution of the insect abdomen. With special reference to developmental 
patterns and their bearings upon systematics. — Int. Ser. pure appl. Biol. Zool. Div. 56: 1—534; 
Oxford & Elmsford, N.Y. (Pergamon Press). 

Mayer, C. (1954): Vergleichende Untersuchungen am Skelett-Muskelsystem des Thorax der Mallopha- 

gen unter Berücksichtigung des Nervensystems. — Zool. Jb. Abt. Anat. 74: 77—131; Jena. 
Medem, F. (1951): Biologische Beobachtungen an Psocopteren. — Zool. Jb. Abt. Syst. 79: 591—613; Jena. 
Mickoleit, E. (1963): Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Thysanopteren. — Zool. Tb. Abt 

Anat. 81: 101— 150; Jena. 
Mickoleit, G. (1961): Zur Thoraxmorphologie der Thysanoptera. — Zool. Jb. Abt. Anat. 79: 1—92; 

Jena. 
Mockford, E. L. (1957): Life history studies on some Florida insects of the genus Arcbipsocus 

(Psocoptera). — Bull. Fla St. Mus. biol. Sei. 1: 253—274; Gainesville. 

— (1967): The Electrentomoid Psocids (Psocoptera). — Psyche 74: 118—165; Cambridge, Mass. 
Müller, H. J. (1951): Über das Schlüpfen der Zikaden (Homoptera auchenorrhyncha) aus dem Ei. (2. 

Beitrag zur Biologie mitteleuropäischer Zikaden). — Zoologica 57 (103): 1—41; Stuttgart. 
New, T. R. (1968): The life history oiCuneopalpus cyanops (Rost.), (Psocoptera). — Entomologist's Gaz. 
19: 189— 197; London. 

— (1969): The early stages and life histories of some British foliage-frequenting Psocoptera, with 
notes on the overwintering stages of British arboreal Psocoptera. — Trans. R. ent. Soc. Lond. 121- 
59—77; London. 

— (1971): An introduetion to the natural history of the British Psocoptera. — Entomoloeist 104- 
59—97; London. 

— (1974): Structural Variation in Psocopteran wing-coupling mechanisms. — Int. J. Insect Morphol 
& Embryol. 3: 193—201; Oxford & Elmsford, N.Y. 

Patay, R. (1941): Sur un dispositiv aerifere de Pembryon de Pedkulus vestimenti Nitsch. — Bull. Soc 

zool. Fr. 66: 182—189; Paris. 
Pearman, J. V. (1927): Notes on Pteroxanium squamosum Endin., and on the eggs of the Atropidae 

(Psocoptera). — Entomologist's mon. Mag. 63: 107—111; London. 

— (1928): Biological observations on British Psocoptera. — Entomologist's mon. Mag. 64: 209—218 
239— 243, 263— 268; London. 

— (1932): Notes on the genus Psocus, with special reference to the British species. — Entomologist's 
mon. Mag. 68: 193—204; London. 

Pesson, P. (1951a): Ordre des Homopteres. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1390—1656; 
Paris. 

— (1951b): Ordre de Thysanoptera. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1805—1869; 
Paris. 

Peyerimhoff, P. (1901): Le mechanisme de l'eclosion chez les Psoques. — Annls Soc. ent. Fr 70- 149— 

152; Paris. 
Poisson, R. (1951): Ordre des Heteropteres. — In: P. Grasse, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1657—1803; 

Paris. 
Priesner, H. (1968): Thysanoptera (Physopoda, Blasenfüßer). — Handb. Zool. 4 (2) 2/19: 1—32; Berlin. 
Rieger, Ch. (1976): Skelett und Muskulatur des Kopfes und Prothorax von Ochterus marginatus 

Latreille. Beitrag zur Klärung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Ochteridae 

(Insecta, Heteroptera). — Zoomorphologie 83: 109—191; Heidelberg & Berlin. 
Risler, H. (1951): Der Kopf von Bovicola caprae (Gurlt) (Mallophaga). — Zool. Jb. Abt. Anat. 71: 325— 

374; Jena. 

— (1957): Der Kopf von Thrips pbysapus L. (Thysanoptera, Terebrantia). — Zool. Jb. Abt. Anat. 76: 
251—302; Jena. 

Schlee, D. (1969): Morphologie und Symbiose; ihre Beweiskraft für die Verwandtschaftsbeziehungen der 
Coelorrhyncha (Insecta; Hemiptera). Phylogenetische Studien an Hemiptera IV, Heteropteroidea 
(Heteroptera + Coleorrhyncha) als monophyletische Gruppe. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie 
A) 210: 1—27; Stuttgart. 

— (1971): Die Rekonstruktion der Phylogenese mit Hennig's Prinzip. — Aufs. Reden senckenb. 
naturf. Ges. 20: 1—62; Frankfurt. 

— & Glöckner, W. (1978): Bernstein; Bernsteine und Bernstein-Fossilien. — Stuttgarter Beitr. 
Naturk. (Serie C) 8: 1—72; Stuttgart. 

Schmalfuss, H. (1974): Skelett und Extremitäten-Muskulatur des Isopoden-Cephalothorax. Ein Beitrag 
zur Klärung von Phylogenie und Systematik der incertae-sedis-Familie Tylidae (Crustacea). — Z. 
Morph. Tiere 78: 1—91; Heidelberg & Berlin. 

Schmutz, W. (1955): Zur Konstruktionsmorphologie des männlichen Geschlechtsapparates der Mallo- 
phagen. — Zool. Jb. Abt. Anat. 74: 211—316; Jena. 



56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 329 

Schölzel, G. (1937): Die Embryologie der Anopluren und Mallophagen. — Z. Parasit. Kde 9: 730 — 770; 

Jena. 
Seeger, W. (1975): Funktionsmorphologie an Spezialbildungen der Fühlergeißel von Psocoptera und 

anderen Paraneoptera (Insecta); Psocodea als monophyletische Gruppe. — Z. Morph. Tiere 81: 

137—159; Heidelberg & Berlin. 
Sikes, G. K. & Wigglesworth, V. B. (1931): The hatching of insects from the egg, and the appearance of 

air in the tracheal System. — Q. Jl microsc. Sei. 74: 165 — 192; London. 
Sil vestri, F. (1946): Descrizione di due specie neotropicali di Zorotypus (Ins. Zoraptera). — Boll. Lab. 

Ent. agr. 7: 1 — 12; Portici. 
SLIFER, E. H. (1937): The origin and fate of the membranes surrounding the grasshopper egg; togetfoer 

with some experiments on the source of the hatching enzyme. — Q. Jl microsc. Sei. 79: 493 — 506; 

London. 

— & Sekhon, S. S. (1963): The fine strueture of the membranes which cover the egg of the 
grasshopper, Melanoplus differentialis, with special reference to the hydropyle. — Q. Jl microsc. 
Sei. 104: 321—334; London. 

Smithers, C. N. (1972): The Classification and phylogeny of the Psocoptera. — Mem. Aust. Mus. 14: 1 — 

349; Sydney. 
Snodgrass, R. E. (1944): The feeding apparatus of biting and sucking insects affecting man and animals. 

— Smiths. Mise. Coli. 104 (7): 1—113; Washington. 

— (1947): The insect cranium and the „epicranial suture". — Smiths. Mise. Coli. 107 (7): 1 — 52; 
Washington. 

Söfner, L. (1941): Zur Entwicklungsbiologie und Ökologie der einheimischen Psocopterenarten Ectopso- 
cus meridionalis Ribaga, 1904 und Ectopsocus briggsi McLachlan, 1899. — Zool. Jb. Abt. Syst. 74: 
323—360; Jena. 

Sommerman, K. M. (1943a): Bionomics of Lachesdia nubdis (Aaron) (Corrodentia, Caeciliidae). — Can. 
Ent. 75: 99—105; Guelph. 

— (1943b): Description and bionomics of Caecdius manteri n. sp. (Corrodentia). — Proc. ent. Soc. 
Wash. 45: 29—39; Washington. 

— (1943c): Bionomics of Ectopsocus pumdis (Banks) (Corrodentia, Caeciliidae). — Psyche 50: 53 — 64; 
Cambridge, Mass. 

— (1944): Bionomics of Amapsocus amabdis (Walsh) (Corrodentia, Psocidae). — Ann. ent. Soc. Am. 
37: 359—364; Columbus. 

Spieksma, F. Th. M. & Smits, C. (1975): Some ecological and biological aspects of the booklouse 
Liposcelis bostrychophdus Badonnel 1931 (Psocoptera). — Neth. J. Zool. 25: 219 — 230; Leiden. 

Symmons, S. (1952): Comparative anatomy of the Mallophagan head. — Trans, ent. Soc. London 27: 
349—436. 

Tillyard, R. J. (1926): Kansas Permian insects. Part 8. The order Copeognatha. — Amer. J. Sei. 11: 
315—349; New Haven. 

— (1935): Upper Permian insects of New South Wales. III. The order Copeognatha. — Proc. Linn. 
Soc. N.S.W. 60: 265—279; Sydney. 

Vishnyakova, V.N. (1975): Psocoptera in the late-Cretaceous insect-bearing resins from the Taimyr. — 

Ent. Review 54: 63 — 75; Washington [engl. Übersetzung]; 

[Senoyedy (Psocoptera) pozdnemelovx kh nasekomonosnykh smol Taymira. — Ent. Obozr. 54 (1): 

92—106; Moskva.] 
Weber, H. (1930): Die Biologie der Hemipteren. Eine Naturgeschichte der Schnabelkerfe. 1 — 543; Berlin. 

— (1931a): Die Lebensgeschichte von Ectopsocus parvulus (Kolbe 1882). Ein Beitrag zur Kenntnis der 
einheimischen Copeogna.then. — Z. wiss. Zool. 138: 457 — 486; Leipzig. 

— (1931b): Lebensweise und Umweltbeziehungen von Trialeurodes vaporarium (Westwood) (Ho- 
moptera-Aleurodina). — Z. Morph. Ökol. Tiere (A) 23: 575 — 753; Berlin. 

— (1936): Copeognatha, Flechtlinge. — In: P. Schulze, (Hrsg.): Biologie der Tiere Deutschlands 27: 
1—50; Berlin. 

— (1938): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea. 1. Die Labialdrüsen der Copeognathen. 

— Zool. Jb. Abt. Anat. 64: 243—286; Jena. 

— (1939a): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea: 5. Zur Eiablage und Entwicklung der 
Elephantenlaus Haematomyzus elephantis Piaget. — Biol. Zbl. 59: 98 — 109; Leipzig. 

— (1939b): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea: 6. Lebendbeobachtungen an der 
Elephantenlaus Haematomyzus, nebst vergleichenden Betrachtungen über die Lage des Embryos 
im Ei und das Auskriechen. — Biol. Zbl. 59: 397—409; Leipzig. 

— (1954): Grundriß der Insektenkunde (3. Aufl.). 1—428; Stuttgart (Fischer). 

— (P. Wenk, Hrsg.) (1969): Die Elefantenlaus Haematomyzus elefantis Piaget 1869. Versuch einer 
konstruktionsmorphologischen Analyse. — Zoologica 41 (116): 1 — 154; Stuttgart. 

Weidner, H. (1969): Die Ordnung Zoraptera oder Bodenläuse. — Ent. Z. 79: 29—51; Frankfurt. 



SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 57 

— (1970): Zoraptera (Bodenläuse). — Handb. Zool. 4 (2) 2/15: 1—12; Berlin. 

— (1972): Copeognatha (Staubläuse). — Handb. Zool. 4 (2) 2/16- 3—94- Berlin 
Wigglesworth, V.B. (1932): The hatching organ of Lipeurus columbae Linn.'(Mallophaga), with a note 

on its phylogenetic significance. — Parasitology 24: 365—367; Cambridge. 
Young, J. H. (1953): Embryology of the mouthparts of Anoplura. — Microentomology 18- 85—133- 
Stanford. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Wolfgang Seeger, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (Abteilung für stammesgeschichtliche 
Forschung), Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph.C.W. Schm.dt, 8530 Neustadt a.d. A.sch 



3a 
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A 


Nr. 330 


3S. 


Stuttgart, 15. 10. 1979 



Der früheste Fund der afrikanischen 
Kleinen Hamsterratte (Beamys hindei) 
(Cricetomyinae; Cricetidae; Rodentia) 

The Earliest Record of the African Long-tailed Pouched Rat 
(Beamys hindei) (Cricetomyinae; Cricetidae; Rodentia) 

Von Fritz Dieterlen, Stuttgart 

Mit 1 Abbildung 



S u m m a r y 

A rodent skull collected by C. G. Schillings in 1903 at Moshi/Tanzania could be 
identified in 1978 as belonging to Beamys hindei. It is the earliest specimen of the genus 
Beamys, which was described in 1909. 

Zusammenfassung 

Ein 1903 von C. G. Schillings bei Moshi/Tanzania gesammelter Nagerschädel 
konnte 1978 als Beamys hindei zugehörig bestimmt werden. Es ist dies der älteste 
Fund der 1909 beschriebenen Gattung. 

Zusammen mit den Riesen-Hamsterratten (Cricetomys) und den Kurz- 
schwanz-Hamsterratten (Saccostomus) bildet Beamys die dritte rezente Gattung 
der Cricetomyinae. 

Bis 1970 waren von Beamys hindei, einem der seltensten Nager Ostafrikas, 
nur zwei Fundorte, beide aus Kenya, bekannt: Taveta Forest, südlich Taveta, 
nahe des Südostfußes des Kilimandjaro gelegen und unweit der Grenze nach 
Tanzania (03°56' S/37°44' E) und Mazeras (03°56' S/39°32' E), etwa 20 km 
nordwestlich von Mombasa (Abb. 1). 

Das Typusexemplar war 1908 von S. L. Hinde im Taveta Forest gefangen 
und von Thomas (1909) als neue Gattung beschrieben worden 1 ). 13 Tiere fing 

*) Dollman (1914) beschrieb dann noch vom Nyassaland Beamys major, dessen 
Artselbständigkeit teilweise angezweifelt wird. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 330 



E.Heller bei der Expedition der Smithsonian Institution unter Theodore Roose- 
velt bei Mazeras im Jahre 1909. Bis zum Erscheinen der Arbeit von Hubbard 
(1970) wurden keine neuen Fundorte bekannt. Hubbard hatte zwischen 1962 
und 1966 Beamys hindei in 14 Exemplaren in den Usambara Mts. (Amani, 
Sunga) und den South Pare Mts. (Mamba) gefangen und die Art damit erstmals 
für Tanzania nachgewiesen. Überdies konnte er wertvolle Beobachtungen über 
Biotop, Verhalten, Ernährung und auch über Fortpflanzung und Jugendentwick- 
lung sammeln, nachdem ihm die Gefangenschaftszucht geglückt war. Ergänzende 
Untersuchungen machte Egoscue (1972). Auch über Beamys major von Malawi 
wurden Beobachtungen mitgeteilt (Hanney & Morris 1962). 

Für die wenigen Fundorte von Beamys hindei werden Wälder und dort vor- 
wiegend Bachläufe als Biotop angegeben. Die Höhenlagen gehen von wenig über 
Meereshöhe (Mazeras) bis auf ca. 2100 m (Sunga). Wegen seiner fast punkt- 
förmigen Verbreitung, biotopischen Beschränkung und seiner Seltenheit kann 
man Beamys hindei (und major) als Relikt(e) ansehen. 

Bei der Durchsicht von noch unbestimmten Nagetierschädeln der Sammlung 
des Zoologischen Museums der Humboldt-Universität Berlin 2 ) aus den ehemaligen 
deutschen Kolonien, entdeckte ich im Februar 1978 einen eindeutig zu bestim- 
menden Schädel von Beamys hindei (Cf), gesammelt am 25. 4. 1903 durch C. G. 
Schillings in Moshi am Südfuß des Kilimandjaro. 




Fundorte der Kleinen Hamsterratte (Beamys hindei). 



2 ) Frau Dr. R. Angermann danke ich für das Ausleihen des Materials. 



DIETERLEN, BEAMYS HINDEI 3 

Da die Jochbögen und das Hinterhaupt des Schädels fehlen, kann die größte 
Länge mit 31 — 32 mm nur ungefähr angegeben werden. Sie liegt ebenso wie die 
Länge der oberen Molarenreihe (5,1 mm) knapp unter, bei der Interorbital- 
breite mit 5,2 mm knapp über dem Mittelwert der Serie von Mazeras (Hollister 
1919). Ein dem Schädel zuzuordnender Balg ist nicht mehr vorhanden. 

Es ist sehr bedauerlich, daß die Bedeutung dieses Fundes nicht gleich erkannt 
wurde, denn er ist — mit 5 Jahren Vorsprung — der erste Nachweis von Beamys 
überhaupt. 

So sei an dieser Stelle dem Sammeleifer von C. G. Schillings in bezug auf die 
Kleinsäuger Afrikas gedacht und gedankt. Daß der Autor des Buches „Mit Blitzlicht 
und Büchse im Zauber des Elelescho" (1910) nicht nur ein hervorragender Schilderer 
und einer der ersten Tierfotografen Afrikas, sondern auch ein sorgfältiger Sammler von 
großen und kleinen Säugetieren war, möge dieser Fund zeigen. Vom Beigeschmack, der 
heutzutage dem Begriff Großwildjäger anhaftet, möge man C. G. Schillings aus- 
nehmen. Zum Thema Naturschutz und Schutz der Tierwelt Afrikas hat er schon vor 
70 Jahren Ansichten geäußert, die man angesichts ihrer Aktualität staunend liest und 
einem entsprechenden Buch unserer Tage entstammen könnten. 

Das Stück von Moshi erweitert die kleine Liste der Fundorte und dehnt das 
Verbreitungsgebiet noch etwas nach Westen aus (Abb. 1). Ob im Raum Moshi 
auch heute noch geeignete Biotope für Beamys hindei existieren, ist allerdings 
zweifelhaft. 



Literatur 

Dollman, G. (1914): On a new species of the rare genus Beamys from Nyasaland. — 

Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 8, 14: 428; London. 
Egoscue, H. J. (1972): Breeding the long-tailed pouched rat, Beamys hindei, in cap- 

tivity. — J. Mammalogy 53: 296 — 302; Baltimore. 
Hanney, P. & B.Morris (1962): Some observations upon the pouched rat in Nyasa- 
land. — J. Mammalogy 43: 238 — 248; Baltimore. 
Hollister, N. (1919): East African mammals in the United States National Museum. 

Part II. Rodentia, Lagomorpha and Tubulidentata. — Bull. U.S. natn. Mus. 99: 

1—184; Washington. 
Hubbard, C. A. (1970): A first record of Beamys from Tanzania, with observations on 

its breeding and habits in captivity. — Zool. Africana 5: 229 — 236; Cape Town. 
Thomas, O. (1909): New African small mammals in the British Museum collection. — 

Ann. Mag. nat. Hist., Ser. C, 4: 98—112; London. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Fritz Dieterlen, Staatliches Museum für Naturkunde, Schloß Rosenstein, 
D-7000 Stuttgart 1. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



<?3a 

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 331 


42 S. 


Stuttgart, 15.11.1979 



Revidierte Check-list der 
Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands 

Revised Check-list of the Terrestrial Isopods (Oniscoidea) of Greece 

Von Helmut Sclimalfuss, Ludwigsburg 

Mit 1 Abbildung 

Summary 

By now 180 species of terrestrial isopods are known from Greece. Except for the genus 
Armadillidium (about 70 species), which will be treated in a separate publication, a list of these 
species is given with bibliography and detailed information on their distribution in Greece, 
followed by a short outline of the general distribution of the species, and of ecological aspects. 
The list contains new records for 54 species. 

Zusammenfassung 

Bis jetzt sind 180 Landisopoden- Arten aus Griechenland bekannt. Die vorliegende 
Publikation enthält eine Liste dieser Arten, mit Ausnahme der Gattung Armadillidium (ca. 70 
Arten), die in einer gesonderten Arbeit behandelt werden wird. Für jede Art werden eine 
Bibliographie und detaillierte Angaben zu ihrer Verbreitung in Griechenland gegeben, ergänzt 
durch einen kurzen Umriß der Gesamtverbreitung und der Ökologie. Die Liste enthält neue 
Fundort-Angaben für 54 Arten. 

Einführung 

In der STROUHALschen Bearbeitung der Landisopoden des Südbalkans (1929a) 
werden 93 Arten für Griechenland südlich des 40. Breitengrades angegeben. Inzwi- 
schen sind ca. 180 Arten 1 ) aus Griechenland nachgewiesen. Allein dieser Artenzu- 
wachs rechtfertigt eine Neufassung einer Check-list der Landisopoden Griechen- 
lands. Zudem sind in den vergangenen 50 Jahren eine Fülle von Gebietsnachweisen, 
ökologischen Daten, systematischen Revisionen und Synonymie-Nachweisen hinzu- 
gekommen, die das Bild der griechischen Landisopoden-Fauna entscheidend ver- 
ändert haben. Zwar ist die faunistische und systematische Erforschung dieser Tier- 



') Nach Drucklegung der vorliegenden Liste wurden fünf weitere neue Arten von den 
Nördlichen Sporaden beschrieben [Alpioniscus giurensis n.sp., Graeconiscus liebegotti n.sp., 
Buddelundiella sporadica n.sp., Armadilloniscus aegaeus n.sp., Paraschizidium graecum n.sp.; 
siehe Schmalfuss (im Druck): Die Isodopen der Nördlichen Sporaden. — Senckenberg. 
biol.]. 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

gruppe im behandelten Gebiet noch keineswegs abgeschlossen, doch dürfte sich die 
Gesamtartenzahl nur noch geringfügig verändern. Griechenland-Neunachweise sind 
weiterhin zu erwarten, eine gründliche systematische Durchforstung wird jedoch mit 
Sicherheit noch manche der beschriebenen Arten in die Synonymie verweisen. So ist 
die vorliegende Liste als kritische Bestandsaufnahme gedacht, die einen Überblick 
ermöglichen und zu weiteren faunistischen Untersuchungen anregen soll. Erst auf 
der Grundlage einer gründlichen und umfassenden systematischen und faunistischen 
Erforschung sind weiterführende ökologische und biogeographische Untersuchun- 
gen möglich. 

In der vorliegenden Liste wurden zum einen die in der Literatur für Griechenland 
gemeldeten Arten zusammengestellt, zum anderen wurde umfangreiches neues 
Material bearbeitet; teils handelt es sich dabei um eigene Aufsammlungen, teils 
wurde mir das Material dankenswerterweise von einer Reihe von Kollegen zur 
Verfügung gestellt, wobei die umfangreichen und hochinteressanten Aufsammlun- 
gen von Prof. W. Kühnelt (Wien) besonders zu erwähnen sind, die auch einige 
neue Arten enthielten. Außerdem konnten einige Aufsammlungen verwertet wer- 
den, die sich bei einer Durchsicht des Landisopoden-Materials des Senckenberg- 
Museums in Frankfurt fanden. Neues, noch nicht publiziertes Material ist durch die 
Angabe des Sammlers und des Sammel-Jahres hinter dem Fundort gekennzeichnet. 
Material aus dem Senckenberg-Museum ist mit „SMF" ausgewiesen, alles übrige 
Material befindet sich in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde 
Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg („SMNS" + Inventarnummer). 

Die in der Literatur angegebenen Arten wurden mit Hilfe des mir zur Verfügung 
stehenden umfangreichen griechischen Isopoden-Materials einer vorläufigen kriti- 
schen Revision unterworfen (eine gründliche Revision ist in Form von Gattungs- 
Monographien in Vorbereitung). Dabei ergaben sich eine ganze Reihe von taxono- 
mischen Veränderungen, insbesondere wurde eine Anzahl von bisher als Arten 
geführten Formen zu Synonymen erklärt. Welche Gründe im einzelnen für diese 
taxonomischen Veränderungen Anlaß geben, wird in den geplanten Gattungs- 
Monographien zur Sprache kommen, im Rahmen der hier vorliegenden Check-list 
kann darauf nicht eingegangen werden. Des weiteren wird das Subspezies-Problem 
durchweg ausgeklammert, zum einen aus der grundsätzlichen Erwägung heraus, daß 
es sich hierbei immer um subjektive Ansichten von untergeordneter wissenschaft- 
licher Bedeutung handelt, zum anderen weil in vielen Fällen das vorliegende Material 
noch zu sporadisch ist, um überhaupt auf diese Frage eingehen zu können. 

Die Gattung Armadillidium, mit ca. 70 Arten bei weitem die umfangreichste 
Isopodengattung Griechenlands, wird in einer gesonderten Arbeit im Rahmen der 
oben erwähnten Gattungs-Monographien behandelt werden. Die verworrene syste- 
matische Situation dieser Gattung — bedingt durch die große Artenzahl und viele 
unzureichende Beschreibungen — macht eine gründliche systematische Revision 
erforderlich, die eine Nachuntersuchung des gesamten Typenmaterials einschließt. 
Eine Auflistung der beschriebenen Formen würde die unklare Situation nur unver- 
bessert fortschreiben, außerdem liegt eine Menge neuen Materials vor, das beim 
derzeitigen Kenntnisstand z. T. überhaupt nicht bestimmbar ist. 

Für die Verbreitungsangaben wurde Griechenland in 10 Regionen gegliedert. 
Diese Gliederung stimmt im wesentlichen mit derjenigen überein, die in den 
Arbeiten des Catalogus Faunae Graeciae gebräuchlich ist. An drei Punkten wurde sie 
geändert: Die Grenzen zwischen Ostgriechenland und Nordgriechenland und 
zwischen Nordgriechenland und Mittelgriechenland wurden anders gezogen, und für 
die mißverständliche Bezeichnung „Kleinasiatische Inseln" wurde die Bezeichnung 
„Nordostägäische Inseln" verwendet. Die 10 Regionen umfassen die folgenden 
Gebiete (siehe Karte, Abb. 1): 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 




Abb. 1. Zur Untergliederung der Verbreitungs angaben wurde Griechenland in 10 Regionen 
eingeteilt: 1. Ostgriechenland, 2. Nordgriechenland, 3. Mittelgriechenland, 4. Pelo- 
ponnes, 5. Ionische Inseln, 6. Nördliche Sporaden, 7. Nordostägäische Inseln, 8. 
Südliche Sporaden (Pfeil: Kastellorizo), 9. Kykladen, 10. Kreta. 



1. 



2. 



Ostgriechenland: das griechische Thrakien und Ostmakedonien bis zum Axios 
einschließlich Chalkidiki und der Insel Thasos; 

Nordgriechenland: Nordwestliches Festland westlich des Axios, südlich bis zur 
Linie Arta — Trikkala — Larissa, wobei sich die südliche Grenze an den Haupt- 
verbindungsstraßen orientiert; 

Mittelgriechenland: zentrales griechisches Festland südlich der Linie Arta — Trik- 
kala — Larissa einschließlich Euböa + Randinseln und der Inseln Salamis, Egina 
und Makronisos; 

Peloponnes: einschließlich der Inseln Idra (Hydra), Kithira und der kleineren 
Randinseln; 

Ionische Inseln: alle westlich des Festlandes gelegenen Inseln zwischen Kerkira 
(Korfu) + Randinseln und Zakinthos; 

Nördliche Sporaden: das Archipel zwischen den Inseln Skiathos und Skiros; 
Nordostägäische Inseln: die Inseln Samothraki, Limnos, Agios Efstratios, Miti- 
lini (Lesbos), Psara, Antipsara, Chios und Inusse; 

Südliche Sporaden: die Inselkette von Ikaria und Samos bis Karpathos und 
Kasos; 

Kykladen: die Inseln zwischen Andros und Thira (Santorin) und zwischen Milos 
und Astipalea, außerdem die westlich von Milos gelegenen Inselchen bis Velo- 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

pula, die östlich von Amorgos gelegenen kleinen Inseln bis Levitha und die 
südlich von Astipalea gelegenen meist unbewohnten kleinen Inseln östlich von 
Kandeliusa bis Unia und Chamili im Südwesten; 
10. Kreta: einschließlich Antikithira, Gavdos und Gavdopula, der rings um Kreta 
gelegenen Randinseln und der 50 km nördlich von Agios Nikolaos gelegenen 
Klippe Avgo. 

Bei den aus der Literatur entnommenen Fundortangaben werden nur Arbeiten 
genannt, in denen Originalmaterial behandelt wird. Wurde neues Material an 
mehreren Stellen veröffentlicht, wird die erste Publikation genannt. 

Für die Überlassung von griechischen Isopoden-Aufsammlungen (die inzwischen dem 
Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart übereignet wurden) bin ich folgenden Damen 
und Herren zu Dank verpflichtet: Dipl-Biol. B. Hirth (Tübingen), Prof. Dr. R. Kinzelbach 
(Mainz), Prof. Dr. W. Kühnelt (Wien), Dr. H. Malicky (Lunz am See/Österreich), Prof. 
Dr. J. Martens (Mainz), Dr. H. Pieper (Kiel), N. Polemikos (Rodos), O. Runze (Kiel), 
Dipl.-Biol. Schawaller (Ludwigsburg), H. Schmid (Tübingen), Dipl-Geol. R. Willmann 
(Kiel). Außerdem danke ich Dipl-Biol. M. Türkay (Frankfurt) für die Möglichkeit, die 
Isopoden-Sammlung des Senckenberg-Museums durchzusehen, und Herrn Dr. L. TlEFEN- 
bacher (München, Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates) für die leihweise Über- 
lassung von Typenmaterial. 

Familie TYLIDAE 
Gattung Tylos Audouin, 1825 

1. Tylos latreillei Audouin, 1825 

Tylos armadillo: Guerin 1832, p. 50. 

Tylos latreillei: Strouhai. 1929 a, p. 63; 1937 e, p. 201; 1938, p. 17; Verhoeff 1949, p. 340; 

Matsakis 1972 b, p. 85; Schmalfuss 1972 a, p. 39; 1972 b, p. 600; 1975, p. 31. 

Ostgriechenland: Alexandrupolis (Matsakis 1972 b), Chalkidike (Stavros, Schmal- 
fuss 1975); 

Mittelgriechenland: Insel Egina (Strouhai. 1929 a); Peloponnes: Modon (= Me- 
thone) (Guerin 1832), Githio (Schmalfuss 1975), ohne Fundort (Matsakis 
1972 b); 

Ionische Inseln: ohne Fundort (Matsakis 1972 b); 

Nordostägäische Inseln: Chios (Matsakis 1972 b); 

Südliche Sporaden: Samos (Matsakis 1972 b), Nisiros (Schmalfuss 1975), Simi 
(leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1669), Karpathos (Schmalfuss 1972 b); 

Kykladen: Naxos, Thira, Astipalea (Schmalfuss 1975), Siros (leg. Schmalfuss 1976 
— SMNS 1699) 

Kreta: Skia, Iraklio (Schmalfuss 1972 a), ohne Fundort (Matsakis 1972 b), Ag. 
Galini (leg. Schawallfr 1978 — SMNS 1084). 

Die Art ist an den Küsten des gesamten Mittelmeeres, des Schwarzen Meeres, des 
europäischen und nordafrikanischen Atlantiks und an der amerikanischen Ostküste verbrei- 
tet. Sandstrandbewohner, der an jedem griechischen Sandstrand erwartet werden kann. 

Familie LIGIIDAE 
Gattung Ligia Fabricius, 1798 

2. Ligia italica Fabricius, 1798 

Lygia italica: Roux 1828 (Seitenzahlen fehlen); Lucas 1853, p. 466; Cecconi 1895, p. 190. 
Ligia italica: Guerin 1832, p. 50; Carus 1885, p. 455; Arcangeli 1914, p. 19; 1934, p. 62; 
Santucci 1928, p. 355; Strouhal 1928 a, p. 95; 1929 a, p. 64; 1929 b, p. 40; 1936 a, p. 153; 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 5 

1936 b, p. 197; 1936 c, p. 68; 1937 e, p. 201; 1937 c, p. 180; 1938, p. 18; 1939 b, p. 178; 1954, 
p. 560; Kinzelbach & Martens 1965, p. 73; Kinzelbach 1970, p. 351; Matsakis 1972 b, p. 
85; Schmalfuss 1972 a, p. 39; 1972 b, p. 570; 1975, p31. 
Ligia oceanica (non Linneaeus, Verwechslung): Guerin 1832, p. 50. 

Ostgriechenland: Alexandrupolis (Matsakis 1972 b), Chalkidiki (Sithonia, Schmal- 
fuss 1975); 

Mittelgriechenland: Euböa (Edipsos, Karistos, Strouhal 1937 c); 

Peloponnes: Pilos (Gu£rin 1832), Kardamili (Strouhal 1937 c), Githio (leg. 
Kinzelbach 1977 — SMNS 1790), Velanidia (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 
1876); 

Ionische Inseln: Zakinthos (Strouhal 1939 b), Levkas (Strouhal 1936 a, 1936 c, 
1954); 

Nordostägäische Inseln: Chios (Matsakis 1972 b) Klippe Kalojeri zwischen Chios 
und Andros (leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1890); 

Südliche Sporaden: Samos (Matsakis 1972 b), Patmos (Schmalfuss 1975), Kos 
(Santucci 1928), Simi (Santucci 1928; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1669), 
Rodos (Arcangeli 1914, Santucci 1928, Schmalfuss 1972 b), Karpathos 
(Santucci 1928, Kinzelbach & Martens 1965, Kinzelbach 1970, Schmalfuss 
1972 b); 

Kykladen: Andros (leg. Malicky 1973 — SMNS 1653), Kea (Strouhal 1936 b), 
Siros (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1699), Naxos, Schinusa, Kandeliusa, 
Megalo Zafrano, Mikro Zafrano, Sochas, Chamili, Unia-West, Unia-Ost, Staki- 
da, Stakidopula, Foka-Insel, Klippe N Stakida (Schmalfuss 1975), Thira (leg. 
Schmalfuss 1976 — SMNS 1724), Nea Kaimeni (Schmalfuss 1975; leg. 
Schmalfuss 1976 — SMNS 1700), Astipalea (Santucci 1928, Schmalfuss 
1975); 

Kreta: Chania (Lucas 1853), ohne Fundort (Matsakis 1972 b), Sitia, Pachia Ammos 
(Schmalfuss 1972 a), Limin Chersonisu (Schmalfuss 1975). 

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres sowie auf den atlantischen 
Inseln verbreitet. Felsstrandbewohner, der vermutlich an jeder griechischen Felsküste vor- 
kommt. 



Gattung Ligidium Brandt, 1833 

3. Ligidium beieri Strouhal, 1928 

Ligidium beieri: Strouhal 1928 a, p. 101; 1929 a, p. 64; 1942, p. 148; Matsakis 1975, p. 

145 ff.; Schmalfuss 1979, p. 7. 

Ligidium epirense: Strouhal 1954, p. 561. 

Ostgriechenland: Thessaloniki (Chortiatis, Schmalfuss 1979); 
Nordgriechenland: Epirus (Nisista, Strouhal 1942); 
Mittelgriechenland: Pilio-Gebirge (Plessidi-Gipfel, Strouhal 1928 a). 

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. Matsakis gibt keine Lokalitäten für seine 
Funde dieser Art an. Wurde in Gewässernähe gefunden. 

4. Ligidium euboicum Matsakis, 1975 

Ligidium euboicum: Matsakis 1975, p. 145; Schmalfuss 1979, p. 5. 
Mittelgriechenland: Euböa (ohne nähere Ortsangaben, Matsakis 1975; Prokopi, 
Schmalfuss 1979). 

Nur von Euböa bekannt. An Gewässernähe gebunden. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

5. Ligidium germanicum Verhoeff, 1901 

Ligidium germanicum: Schmalfuss 1979, p. 9. 
Nordgriechenland: Olymp (bei Fotina, Schmalfuss 1979); 
Peloponnes: Anavriti bei Sparta (Schmalfuss 1979). 

Die Art ist von Süddeutschland bis Bulgarien und Griechenland verbreitet. Besiedelt 
feuchte Fallaubschichten. 

6. Ligidium ghigii Arcangeli, 1928 

Ligidium cursorium (Verwechslung): Budde-Lund 1896, p. 41. 

Ligidium ghigii: Arcangeli 1928, p. 1; 1929, p. 260; 1934, p. 62; Strouhal 1929 a, p. 64; 

1936 b, p. 197; 1937 e, p. 202; Matsakis 1975, p. 148; Schmalfuss 1979, p. 11. 

Nordostägäische Inseln: Chios (Budde-Lund 1896, Schmalfuss 1979); 

Südliche Sporaden: Samos (Matsakis 1975), Ikaria (Budde-Lund 1896, Strouhal 

1936 b, Matsakis 1975), Kos (Arcangeli 1928, Schmalfuss 1979); 
? Kykladen: Naxos (Schmalfuss 1979, nur $$). 

Nur von den genannten Inseln bekannt, kommt jedoch vermutlich auch auf dem 
angrenzenden türkischen Festland vor. Auf Kos wurde die Art an einem Bachufer gesammelt. 

7. Ligidium malickyi Schmalfuss, 1979 
Ligidium malickyi: Schmalfuss 1979 p. 3. 

Kykladen: Andros (Schmalfuss 1979). 

Die Art ist bisher nur von der Insel Andros bekannt, wo sie an Bachrändern gefangen 
wurde. 

8. Ligidium werneri Strouhal, 1937 

Ligidium werneri: Strouhal 1936 b, p. 197; 1937 g, p. 203; Schmalfuss 1979 p. 14. 
Nordostägäische Inseln: Mitilini (Strouhal 1936 b). 

Nur von Mitilini (Lesbos) bekannt; keine ökologischen Daten vorhanden. Der systemati- 
sche Status dieser Art ist unsicher, da nur 2 99 bekannt sind. 



Familie STYLONISCIDAE 

Gattung Cordioniscus Graeve, 1914 

9. Cordioniscus beroni Vandel, 1968 

Cordioniscus beroni: Vandel 1968, p. 622; Schmalfuss 1972a, p. 39. 
Kreta: Grotte Kamilari bei Iraklio (Vandel 1968). 
Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner. 

10. Cordioniscus graecus Vandel, 1959 

Cordioniscus graecus: Vandel 1959, p. 133. 
Mittelgriechenland: Attika (Höhle von Keratea, Vandel 1959). 
Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 7 

11. Cordioniscus vandeli Dalens, 1970 
Cordioniscus vandeli: Dalens 1970, p. 105. 

Nordgriechenland: „Grotte Ste. Helena" bei Zigos (Dalens 1970). 
Nur von der Typenlokalität bekannt, Höhlenbewohner. 

Familie STENONISCIDAE 

Gattung Stenosiscus Aubert & Dollfus, 1890 

12. Stenoniscus pleonalis Aubert & Dollfus, 1890 
Stenoniscus pleonalis: Matsakis 1969, p. 69; 1973, p. 215. 

Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, Matsakis 1969); 
Ionische Inseln: Kefallinia (Matsakis 1973). 

Die Art ist von der nördlichen Mittelmeerküste und von Madeira bekannt. Bewohner des 
marinen Flachstrandes. 



Familie TRICHONISCIDAE 

Unterfamilie Trichoniscinae 
Gattung A Ipioniscu s Racovitza, 1908 

13. Alpioniscus epigani Vandel, 1959 

Alpioniscus (Alpioniscus) epigani: Vandel 1959, p. 135. 
Alpioniscus epigani: Vandel 1964, p. 729, 736. 

Mittelgriechenland: Delfi („Caverne Corycienne", Vandel 1959, 1964). 
Nur von der Typenlokalität bekannt, Höhlenbewohner. 

14. Alpioniscus henroti Vandel, 1964 

Alpioniscus henroti: Vandel 1964, p. 730, 736. 
Peloponnes: Kandila („Grotte Garzeniko", Vandel 1964). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner. 

15. Alpioniscus vejdovskyi (Frankenberger, 1939) 

Hellenonethes vejdovskyi: Frankenberger 1939, p. 141. 
Alpioniscus (Alpioniscus) vejdovskyi: Vandel 1946, p. 156; 1959, p. 134. 
Alpioniscus Vejdovskyi: Remy 1951, p. 110, 114, 115, 116. 
Alpioniscus vejdovskyi: Vandel 1964, p. 736. 

Nordgriechenland: Höhlen der Umgebung von Naussa (Frankenberger 1939, 
Vandel 1946), bei Lutra Pozar, Karidias und Agras (Vandel 1946). 

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner. 

Alpioniscus spec. 

Alpioniscus sp.: Vandel 1955, p. 52; 1964, p. 736 
Mittelgriechenland: Imittos-Gebirge (Leonton-Höhle, Vandel 1955, nur $). 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Gattung Hyloniscus Verhoeff, 1908 

16. Hyloniscus beckeri Herold, 1939 

? Hyloniscus sp.: Strouhal 1936 a, p. 155. 

? Hyloniscus spec: Strouhal 1938, p. 18. 

Hyloniscus beckeri: Herold 1939, p. 106. 

Hyloniscus parnesius: Verhoeff 1939, p. 9. 

Hyloniscus beieri: Strouhal 1942, p. 148; 1954, p. 565; Schmalfuss 1975, p. 32. 

Nordgriechenland: Epirus (Kumsades, Nisista, Katarrakti, Paraskevi, Strouhal 

1942), Olymp (Schmalfuss 1975; leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1663, 1678; leg. 

Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1729, 1799; leg. Willmann 1975 — 

SMNS 1761); 
Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1086), Parnass 

(Verhoeff 1939); 
? Peloponnes: Panachaikon (Strouhal 1936 a, nur $). 

Die Art ist von den genannten Lokalitäten und außerhalb Griechenlands aus Albanien 
(Tmug am Krabi, 35 km NE Skutari, s. Herold 1939) bekannt. Wurde in Laubwald und an 
Seeufern gefunden. 



17. Hyloniscus macedonicus Verhoeff, 1933 

Hyloniscus macedonicus: Verhoeff 1933, p. 60. 

Nordgriechenland: Nissi bei Edessa (Verhoeff 1933). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Das einzige Exemplar ($) wurde „unter Stein in 
Gehölz" gefunden. 



18. Hyloniscus marani Frankenberger, 1940 
Hyloniscus marani: Frankenberger 1940, p. 76. 

Nordgriechenland: Vermion-Gebirge (Höhle N Naussa, Frankenberger 1940). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. 

19. Hyloniscus nov. spec. (wird an anderer Stelle beschrieben) 
Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1681). 



Gattung Trichoniscus Brandt, 1833 

20. Trichoniscus cavernicola Vandel, 1958 

Trichoniscus lindbergi cavernicola: Vandel 1958, p. 85. 
Trichoniscus cavernicolus: Vandel. 1964, p. 731 + 736. 
Trichoniscus lindbergi (partim): Schmalfuss 1972 a, p. 41. 

Kreta: Peristera-Grotte bei Vrachassi, „Megalo Katofyngui" bei Sitia (Vandel 
1958), Höhle bei Tzermiado im Lassithi-Gebirge (leg. Pieper 1977 — SMNS 
1333). 

Nur aus den genannten Höhlen bekannt. Der systematische St.mis in bezug auf T. 
lindbergi ist noch ungeklärt. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 9 

21 Trichoniscus chasmatophilus Strouhal, 1936 

Trichoniscus chasmatophilus: Strouhal, 1936 a, p. 154; 1936 c, p. 72; Vandel 1964, p. 737. 
Ionische Inseln: Levkas (Strouhal 1936 a, 1936 c). 

Nur von der Insel Levkas bekannt, wo die Art in einer Halbhöhle gefunden wurde. SS 
noch nicht beschrieben. 

22. Trichoniscus corcyraeus Verhoeff, 1901 

Trichoniscus corcyraeus: Verhoeff 1901 b, p. 148; Strouhal 1929 b, p. 65; 1939 b, p. 176 
(partim); 1966, p. 268. 

non: Trichoniscus (Chaliconiscus) corcyraeus (= T matulici, vgl. Strouhal 1966): Strou- 
hal 1936 a, p. 154; 1936 c, p. 68. 

Ionische Inseln: Kerkira (Verhoeff 1901 b, Strouhal 1966). 

Nur von Kerkira (Korfu) bekannt. Wurde in macchienähnlicher Vegetation gefunden. 

23. Trichoniscus fragilis Racovitza, 1908 

Trichoniscus fragilis: Vandel 1958, p. 82, 1964, p. 736; Schmalfuss 1972 a, p. 42; 1972 b, p. 

571. 

Trichoniscus (Spiloniscus) rhodiensis: Arcangeli 1934, p. 60; 1937, p. 85. 

Trichoniscus (Spiloniscus?) sp.: Arcangeli 1934, p. 62. 

Trichoniscus rhodiensis: Schmalfuss 1972 b, p. 571. 

Mittelgriechenland: „Caverne corycienne" bei Delfi (Vandel 1958); 

Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1934, 1937), Karpathos (Schmalfuss 

1972 b); 
Kreta: Achirospilo auf Akrotiri, Sarkos-Grotte SW Iraklio (Vandel 1958). 

Wahrscheinlich zirkummediterran verbreitet, außerdem findet sich die Art an der franzö- 
sischen Atlantikküste. Bei Delfi und auf Kreta wurde sie in Höhlen gefunden, auf Karpathos 
im Humus neben einer Quelle. 

24. Trichoniscus halophilus Vandel, 1951 
Trichoniscus halophilus: Matsakis 1973, p. 213 

Ionische Inseln: Kefallinia (Matsakis 1973) 

Die Art ist von der französischen Mittelmeerküste, aus Marokko und von dem genannten 
griechischen Fundort bekannt. Bewohner des Supralitorals. 

25. Trichoniscus intermedius Vandel, 1958 

Trichoniscus lindbergi intermedius: Vandel 1958, p. 84. 
Trichoniscus intermedius: Vandel 1964, p. 731 + 736. 
Trichoniscus lindbergi (partim): Schmalfuss 1972 a, p. 41. 

Kreta: Höhle NW Paleochora (Vandel 1958). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Möglicherweise konspezifisch mit T lindbergi. 

26. Trichoniscus lindbergi Vandel, 1958 

Trichoniscus lindbergi lindbergi: Vandel 1958, p. 83; 1959, p. 137. 

Trichoniscus lindbergi: Vandel 1964, p. 731 + 736; 1968, p. 622; Schmalfuss 1972 a, p. 41; 

1975, p. 32. 

Trichoniscus euboensis: Vandel 1964, p. 731, 732, 736. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Mittelgriechenland: Delfi („Caverne Corycienne", Vandel 1959, 1964), Euböa 
(Grotte Agia Triada bei Karistos, Vandel 1964); 

Kreta: Spilio Lamia bei Margarites (Vandel 1958), Kalamatu- und Krionerida- 
Höhle bei Vafe (Vandel 1968), Omalos-Höhle (Schmalfuss 1975; leg. Pieper 
1974 — SMNS 1312), Höhle bei Kamaraki (leg. Pieper 1974 — SMNS 1315). 

Nur von den obengenannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner. Möglicherweise sind 
T. intermedius und T. cavernicola konspezifisch mit T lindbergi. 

27. Trichoniscus matulici Verhoeff, 1901 

Trichoniscus (Cbaliconiscus) corcyraeus (non Verhoeff, Verwechslung): Strouhal 1936 a, 

p. 154; 1936 c, p. 68. 

Trichoniscus corcyraeus (non Verhoeff, partim): Strouhal 1939 b, p. 176. 

Trichoniscus matulicii: Strouhal 1961, p. 182; 1966, p. 265. 

Trichoniscus matulici stygivagus: Vandel 1964, p. 737. 

Ionische Inseln: Kerkira (Korfu) (Strouhal 1936 a, 1961, 1966). 

Aus Mittel- und Süditalien, Jugoslawien und von der Insel Kerkira bekannt. Höhlen- 
bewohner. 

28. Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 

Trichoniscus spec: Schmalfuss 1975, p. 32. 
Nordgriechenland: Olymp (Schmalfuss 1975 ($); leg. Schmalfuss 1976 ($) — 
SMNS 1729, 1799). 

Die Art ist aus ganz Europa, aus Algerien und aus Vorderasien bekannt, außerdem wurde 
sie in Nordamerika eingeschleppt. Für Griechenland sind die obengenannten Funde die 
einzigen Nachweise. Bewohner feuchter Laubwälder. 

Trichoniscus spec. 
Ostgriechenland: Arsakli bei Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1684, $). 



Unterfamilie Haplophthalminae 

Gattung Acteoniscus Vandel, 1955 

29. Acteoniscus petrochilosi Vandel, 1955 

Acteoniscus Petrochilosi: Vandel 1955, p. 57; 1959, p. 137. 
Acteoniscus petrochilosi: Strinati 1955, p. 9; Vandel 1964, p. 738. 

Mittelgriechenland: Keratea-Grotte SW Athen (Vandel 1955, 1959). 
Nur von der Typenlokalität bekannt. 

Gattung Cretoniscellus Vandel, 1958 

30. Cretoniscellus aegaeus (Schmalfuss, 1972) 

Calconiscellus aegaeus: Schmalfuss 1972 a, p. 40. 

Cretoniscellus aegaeus: Schmalfuss 1977 a, p. 156ff.; 1978, p. 265 ff. 

Kreta: S Pachia Ammos (Schmalfuss 1972 a). 

Nur die Typenserie bekannt, die in einem Wasserloch unter Steinen im Wasser gefunden 
wurde. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 1 1 

31. Cretoniscellus strinatü (Vandel, 1955) 

Haplophthalmus Strinatü: Vandel 1955, p. 53; 1959, p. 137; Strinati 1955, p. 9. 
H aplophtbalmus strinatü: Vandel 1964, p. 737. 
Cretoniscellus dryopeorum: Vandel 1964, p. 733, 737. 

Mittelgriechenland: Attika (Höhle im Pendeliko-Gebirge, Vandel 1955; Höhlen im 
Imittos-Gebirge, Vandel 1955, 1959), Euböa (Grotte Agia Triada bei Karistos, 
Vandel 1964). 

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner. Eventuell gehört auch C. 
strouhali von Kreta zu dieser Art. 



32. Cretoniscellus strouhali Vandel, 1958 

Cretoniscellus strouhali: Vandel 1958, p. 88; 1964, p. 737; Schmalfuss 1972 a, p. 40. 
Kreta: Höhle „Megalo Katofyngui" bei Sitia (Vandel 1958). 
Nur von der Typenlokalität bekannt. 

Gattung Graeconiscus Strouhal, 1940 

33. Graeconiscus paxi Strouhal, 1961 

Graeconiscus paxi: Strouhal 1961, p. 178; 1966, p. 270; Vandel 1964, p. 738. 
Ionische Inseln: Kerkira (Höhle bei Kassiopi, Strouhal 1961). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Möglicherweise konspezifisch mit G. tricornis. 

34. Graeconiscus tricornis (Strouhal, 1936) 

Cyphoniscellus (Calconiscellus) tricornis: Strouhal 1936 a, p. 156; 1936 c, p. 72. 
Graeconiscus tricornis: Strouhal 1940, p. 15, 18; 1961, p. 182; 1966, p. 270; Vandel 
1964 c, p. 737. 

Ionische Inseln: Kerkira (bei Gasturi, Strouhal 1936 a). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Lebt endogäisch in Felsspalten. Möglicherweise 
konspezifisch mit G. paxi, eventuell auch mit G. xerovunensis. 

35. Graeconiscus xerovunensis (StrouhaL, 1954) 

Epironiscellus xerovunensis: Strouhal 1940, p. 19; 1942, p. 148; 1954, p. 576. 
Graeconiscus xerovunensis: Strouhal 1961, p. 183; Vandel 1964, p. 737. 

Nordgriechenland: Epirus (Schachthöhle bei Platanusa, Strouhal 1954). 

Nur von der Typenlokalität bekannt (1 9)- Gehört möglicherweise zu G. tricornis. 

Gattung H aplophtbalmus Schoebl, 1860 

36. Haplophthalmus danicus Budde-Lund, 1880 

Haplophthalmus epiroticus: Strouhal 1940, p. 17; 1942, p. 146, 148. 
Haplophthalmus danicus: Strouhal 1954, p. 571. 

Nordgriechenland: Epirus (bei Nisista und Platanusa, Strouhal 1954 b), Olymp 
(leg. Schmalfuss — SMNS 1728, 1729), Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — 
SMNS 1684). 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Die Art ist über fast ganz Europa sowie in Nordafrika verbreitet, außerdem wurde sie nach 
Nordamerika und Japan verschleppt (vgl. Grüner 1966, p. 206). Lebt endogäisch in 
feuchtem, humusreichem Substrat. 

37. Haplophthalmus graecus Verhoeff, 1908 

Haplophthalmus graecus: Verhoeff 1908 a, p. 190, 194; Arcangeli 1923, p. 283; 
Strouhal 1929 a, p. 65. 

Mittelgriechenland: Attika (Pentelikon, Verhoeff 1908 a). 

Nur von der genannten Lokalität bekannt. Ökologie unbekannt. Möglicherweise identisch 
mit H. danicus (vgl. Arcangeli 1923, p. 284). 

Gattung Monocyphoniscus Strouhal, 1939 

38. Monocyphoniscus caniensis (Vandel, 1958) 

Kosswigius caniensis: Vandel 1958, p. 85; 1964, p. 737. 

Monocyphoniscus caniensis: Vandel 1968, p. 622; Schmalfuss 1972 a, p. 41. 

Kreta: Grotte Agia Sofia bei Topolia (Vandel 1958), Kamilari-Höhle bei Iraklio 
(Vandel 1968). 

Nur von den genannten Höhlen bekannt. 

Gattung Minoscellus Vandel, 1958 

39. Minoscellus caecus Vandel, 1958 

Minoscellus caecus: Vandel 1958, p. 90; 1964, p. 738; Schmalfuss 1972 a, p. 40. 
Kreta: Spilio Lamia bei Margarites, Sarkos-Grotte 20 km SW Iraklio (Vandel 1958). 
Nur von den genannten Höhlen bekannt (2 99)- 

Familie ONISCIDAE 

Unterfamilie Scyphacinae 

Gattung Armadilloniscus Uljanin, 1875 

40. Armadilloniscus litoralis Budde-Lund, 1885 
Armadilloniscus littoralis: Vandel 1946, p. 169. 

Mittelgriechenland: Umgebung Athen (Vandel 1946). 

Die Art ist im nördlichen Mittelmeergebiet von Frankreich bis zur türkischen Ägäisküste 
verbreitet (türkischer Nachweis s. Geldiay & Rocatas 1972, p. 27). Sie besiedelt den 
Spülsaum der Meeresküste. 

Unterfamilie Bathytropinae 
Gattung Rodoniscus Arcangeli, 1934 

41. Rodoniscus anophthalmus Arcangeli, 1934 

Rodoniscus anophthalmus: Arcangeli 1934, p. 57; 1937, p. 85; Schmalfuss 1972 b, p. 577. 
Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1934, 1937), Kos (Arcangeli 1934). 
Nur von den beiden genannten Inseln bekannt. Ökologische Daten liegen nicht vor. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 13 

Gattung Bathytropa Budde-Lund, 1885 

42. Bathytropa granulata Aubert & Dollfus, 1890 

Labyrinthasius graecus: Verhoeff 1929, p. 118; Strouhal 1937 e, p. 225. 

Bathytropa granulata: Vandel 1958, p. 91; 1968, p. 622; Schmalfuss 1972 a, p. 43; 1975, 

p. 37. 

Südliche Sporaden: Nisiros, Kos (Schmalfuss 1975); 

Kreta: ? Knossos (Verhoeff 1929 b), Guverneto, Iraklio (Vandel 1958 b), Kamiläri- 
Höhle bei Iraklio, Spilja-Höhle bei Rethimno (Vandel 1968 e) Topolia (Vandel 
1958 b, Schmalfuss 1975), Insel Gavdos (Schmalfuss 1975). 

Die Art ist aus Südfrankreich und aus Griechenland bekannt. Wurde in trockenen 
Biotopen und in Höhlen gefunden. 

43. Bathytropa dollfusi Strouhal, 1936 

Bathytropa dollfusi: Strouhal 1936 a, p. 169; 1936 c, p. 87. 
Ionische Inseln: Levkas (Strouhal 1936 a). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Wurde im Gesiebe aus einer Felsspalte gefunden. 

Familie PHILOSCIIDAE 

Gattung Philoscia Latreille, 1804 

44. Philoscia dalmatica Verhoeff, 1901 

Philoscia muscorum dalmatica: Verhoeff 1901 b, p. 146. 

Philoscia (Philoscia) dalmatica: Verhoeff 1908 b, p. 352; Strouhal 1929 a, p. 66; 1938, p. 

19. 

Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1086); 
Peloponnes: ohne nähere Ortsangabe (Verhoeff 1901 d). 

Die Art ist zirkumadriatisch in Italien, Jugoslawien und Griechenland verbreitet. Ökologi- 
sche Daten liegen nicht vor. 

45. Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) 

Philoscia muscorum: Budde-Lund 1896, p. 41. 

Philoscia (Philoscia) muscorum: Strouhal 1929 a, p. 65; 1937 e, p. 206. 

Philoscia (Philoscia) muscorum muscorum: Strouhal 1938, p. 18. 

Peloponnes: Arkadien (Vitina, Strouhal 1929 a); 
? Kykladen: Kea (Budde-Lund 1896). 

Die Art ist in Europa mit Ausnahme des Nordens und Ostens verbreitet, außerdem wurde 
sie in Nordamerika eingeschleppt (Vandel 1962, p. 510). Ökologisch ist sie Ubiquist, 
benötigt jedoch offenbar ozeanisches Klima und ein vergleichsweise hohes Mindestmaß an 
Feuchtigkeit. 

Gattung Chaetophiloscia Verhoeff, 1908 

46. Chaetophiloscia cellaria (Dollfus, 1884) 

? Philoscia attica: Verhoeff 1901 c, p. 419. 

? Chaetophiloscia attica: Verhoeff 1908 b, p. 356; Strouhal 1929 a, p. 67; Dalens 1968, 

p. 85; Vandel 1969, p. 13 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Neophiloscia magnopunctata: Strouhal 1929 b, p. 39, 43; 1937 e, p. 208. 

Pbiloscia cellaria: Arcangeli 1929, p. 260; Strouhal 1937 e, p. 207. 

Philoscia pseudocellaria: Arcangeli 1934, p. 52 

Cbaetophiloscia pseudocellaria: Vandel 1946, p. 170; 1955, p. 59; 1959, p. 139; 1964, p. 738; 

Remy 1951, p. 112; Strinati 1955, p. 8, 9; Theodorides 1960, p. 322. 

Chaetopbiloscia cellaria: Kanellis 1946, p. 5; Schmalfuss 1972 b, p. 574. 

Cbaetophiloscia magnopunctata: Schmaleuss 1972 a, p. 42; 1972 b, p. 574; 1975, p. 34. 

Chaetopbiloscia sicula (non Verhoefe 1908): Vandel 1958, p. 82; Schmaleuss 1972 a, p. 

42. 

Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1731); 

Nordgriechenland: Vodena bei Edessa (Vandel 1946); 

Mittelgriechenland: Kifissia („Ch. attica") (Strouhal 1929 a), Kereatea-Höhle in 
Attika (Vandel 1959), Imittos-Gebirge (Vandel 1955, Theodorides 1960), 
Vari in Attika (Vandel 1955), Euböa („Ch. attica") Keramu, Dalens 1968, 
Vandel 1969); 

Peloponnes: Argos („Ch. attica") (Strouhal 1929 a), Githio (leg. Scheuern 1977 — 
SMNS 1779); 

Nordostägäische Inseln: Mitilini (Agiassos, leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 
1889); 

Südliche Sporaden: Kos (Schmaleuss 1975 b; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 
1687), Nisiros (Schmalfuss 1975), Rodos (Arcangeli 1929, 1934, Schmalfuss 
1972 b), Karpathos (Arcangeli 1934, Schmalfuss 1972 b, 1975); 

Kykladen: Naxos (Schmalfuss 1975; leg. Malicky 1976 — SMNS 1746), Thira, 
Palea Kaimeni bei Thira (Schmalfuss 1975); 

Kreta: Kastelli Kisamu (Strouhal 1929 c), Lassithi, Sitia, Pahia Ammos, Kamares, 
Kurna-See, Levka Ori (Schmalfuss 1972 a), Agia Varvara, Finikodasos, Ierape- 
tra, Akrotiri (Schmalfuss 1975), Chora Sfakio, Rodopu (leg. Hirth 1976 — 
SMNS 1316, 1317), Insel Gavdos S Kreta (Schmalfuss 1975), Insel Avgo N 
Iraklio (leg. Pieper 1977 — SMNS 1331). 

Betrachtet man die Form Ch. magnopunctata (= Ch. pseudocellaria) als konspezifisch mit 
Ch. cellaria, wie es hier getan wird, dann erstreckt sich die Verbreitung der Art über den 
gesamten nördlichen Mittelmeerraum, von Katalonien bis zum Libanon (vgl. Vandel 1962). 
In Griechenland kommt die Art hauptsächlich in trockenen Baumheständen vor, findet sich 
jedoch auch auf kleinen Inseln ohne Baumbewuchs. Außerdem wird sie öfter in Höhlen 
angetroffen. 



47. Cbaetophiloscia elongata (Dollfus, 1884) 

Philoscia elongata: Dollfus 1896, p. 586; VERHOEFF 1901 b, p. 146. 

? Philoscia (Cbaetophiloscia ) elongata: Arcangeli 1934, p. 52. 

Cbaetophiloscia elongata: Strouhal 1929 a, p. 66; 1929 b, p. 41; 1936 a. p. 159; 1936 b, p. 

197; 1936 c, p. 73; 1937 b, p. 128; 1937 e, p. 207; 1939 b, p. 52; 1942, p. 148; 1954, p. 576; 

1966, p. 271; Dalens 1968, p. 85; Matsakis 1969 b, p. 134. 

Cbaetophiloscia leucadia: Strouhal 1936 a, p. 160; 1936 c, p. 74. 

Nordgriechenland: bei Arta (Strouhal 1954), ? Katerini (leg. Schmalfuss 1976 — 

SMNS 1659, nur $); 
Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, Dalens 1968; Krokidia, Matsakis 1969 b), ? 

Attika (zw. Elefsis und Thive, leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1850, nur$); 
Ionische Inseln: Korfu (Verhoeff 1901 b, Strouhal 1936 c, 1937 b, 1966, Dollfus 

1896), Levkas (Strouhal 1936 a, 1936 c, 1954; ? leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 

1872, nur $), Kalamos (Strouhal 1954), Kefallinia (Strouhal 1936 a, 1936 c), 

Zakinthos (Strouhal 1941); 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 15 

? Nördliche Sporaden: Skiros (Strouhal 1929 b, nur 9$); 

? Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1934, nur $$, Bestimmung zweifelhaft); 

? Kykladen: Serifos (Strouhal 1936 b, nur $$). 

Die Art ist zirkummediterran verbreitet. Nach Vandel (1962, p. 496) ist sie ein Bewohner 
feuchter Stellen in der Ebene, der gebirgige Gebiete völlig meidet. In Griechenland wurde die 
Art jedoch durchgehend an trockenen, mit Macchie bestandenen Berghängen oder in 
Olivenhainen gefunden. 

48. Chaetopbiloscia badjissarantosi Strouhal, 1938 
Chaetopbiloscia badjissarantosi: Strouhal 1938, p. 19. 

Peloponnes: Kalamata (Strouhal 1938). 

Nur von obigem Fundort gemeldet, mit großer Wahrscheinlichkeit konspezifisch mit Cb. 
cellaria. 

49. Chaetopbiloscia hastata Verhoeff, 1929 
Chaetopbiloscia hastata: Dalens 197? a, p. 123. 

Ostgriechenland: Lagune bei Lagos (Dalens 1973 a), Arsakli bei Thessaloniki (leg. 
Kühnelt 1960 — SMNS 1684), Alexandrupolis (leg. Kinzelbach et al. 1977 — 
SMNS 1787). 

Die Art ist im östlichen Mediterrangebiet von Italien bis Mesopotamien verbreitet (vgl. 
Vandel 1965 b, p. 264). Genauere ökologische Daten liegen nicht vor. 

50. Chaetopbiloscia lagoi (Arcengeli, 1934) 

Philoscia (Chaetopbiloscia) Lagoi: Arcangeli 1934, p. 54; 1937, p. 85. 
Chaetopbiloscia lagoi: Schmalfuss 1972 b, p. 577. 

Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1937). 

Die Art ist von den Inseln Rodos und Zypern bekannt (s. Strouhal 1969, p. 315). Für das 
Material, das der Erstbeschreibung zugrunde liegt, wird von Arcangeli (1934) die Lokalität 
„Nixi" angegeben; ob es sich hierbei um die Insel Naxos handelt, wie dies bei Strouhal 
(1969) und Schmalfuss (1972 b), impliziert wird, ist zweifelhaft. 

51. Chaetopbiloscia penteliconensis (Verhoeff, 1901) 

Philoscia penteliconensis: Verhoeff 1901 c, p. 419. 

Chaetopbiloscia penteliconensis: Strouhal 1929 a, p. 67; 1938, p. 19. 

Mittelgriechenland: Attika (Penteliko-Gebirge, Verhoeff 1901 c); 
Peloponnes: Messenien (Berg Ithome, Verhoeff 1901 c). 

Die unter diesem Namen gemeldeten Tiere sind wahrscheinlich identisch mit Cb. cellaria. 

52. Chaetopbiloscia sicula Verhoeff, 1908 

Chaetopbiloscia sicula: Dalens 1968, p. 85; 1973 b, p. 977; Schmalfuss 1975, p. 35. 
non Chaetopbiloscia sicula: Vandel 1958, p. 82; Schmalfuss 1972 a, p. 42. 

Ostgriechenland: Thessaloniki (Schmalfuss 1975); 
Mittelgriechenland: Nord-Euböa (Dalens 1968, 1973 b). 

Die Meldungen dieser Art von Kreta betreffen Cb. cellaria (s. Schmalfuss 1975, p. 35). 
Die Art ist aus Frankreich, Italien und Griechenland bekannt. Über die Ökologie liegen keine 
brauchbaren Daten vor. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 331 

53. Chaetophiloscia solerii (Arcangeli, 1937) 

Philoscia (Chaetophiloscia ) sp.: Arcangeli 1934, p. 57. 
Philoscia (Chaetophiloscia) Solerii: Arcangeli 1937, p. 83. 
Chaetophiloscia solerii: Schmaleuss 1972 b, p. 576. 

Südliche Sporaden: Simi (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1670), Rodos (Arcangeli 
1934, 1937, Schmalfuss 1972 b; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1662). 

Die Art ist von Rodos und Zypern bekannt (vgl. Vandel 1965 a, p. 821, 828, Strouhal 
1969, p. 315) und kommt sehr wahrscheinlich auch auf dem kleinasiatischen Festland vor. 
Möglicherweise beansprucht sie feuchtere Mikrobiotope als Ch. cellaria. 

Chaetophiloscia spec. 

Ostgriechenland: zw. Thessaloniki u. Stavros (leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 

1791, nur $); 
Peloponnes: Olimpia (leg. ? — SMF, nur 9). 



Familie HALOPHILOSCIIDAE 

Gattung H alophiloscia Verhoeff, 1908 

54. H alophiloscia couchi (Kinahan, 1858) 

Halophiloscia aristotelis: Strouhal 1929 a, p. 65; 1936 b, p. 197; 1937 e, p. 204; Schmal- 
euss 1972 a, p. 42; 1972 b, p. 572. 
Halophiloscia fucor um: Strouhal 1939 b, p. 178. 
? Halophiloscia sp.: Vandel 1946, p. 169. 
Halophiloscia couchi: Matsakis 1972 a, p. p. 109; 1972 b, p. 88; Schmaleuss 1975, p. 36. 

? Ostgriechenland: Thessaloniki (Vandfl 1946, nur 9); 

Mittelgriechenland: Thessalien (Achilio, Matsakis 1972 b), Euböa Qaltra, Chalkis 
Matsakis 1972 b), Insel Egina (Strouhal 1929 a, Matsakis 1972 b); 

Peloponnes: Kivario, Kalamata, Lambiri (Matsakis 1972 b), Githio (leg. Kinzel- 
bach et al. 1977 — SMNS 1790); 

Ionische Inseln: Zakinthos (Strouhal 1939 b); 

Nordostägäische Inseln: Klippe Kalogeri zw. Chios und Andros (leg. Pieper & 
Runze 1978 — SMNS 1890); 

Südliche Sporaden: Nisiros (Schmalfuss 1975), Rodos, Karpathos (Schmalfuss 
1972 b); 

Kykladen: Milos (Strouhal 1936 b), Mikonos (Matsakis 1972 b); 

Kreta: Pahia Ammos (Schmalfuss 1972 a), Timbaki, Kastelli Kisamu (Matsakis 
1972 a). 

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres verbreitet sowie an der 
Atlantik-Küste von Senegal bis Großbritannien und auf den Atlantischen Inseln. Bewohner 
des marinen Felsstrandes. 

55. Halophiloscia hirsuta Verhoeff, 1928 

Halophiloscia hirsuta: Schmaleuss 1972 b, p. 573; 1975, p. 36. 
Südliche Sporaden: Rodos, Karpathos (Schmalfuss 1972 b); 
Kykladen: Naxos (Schmalfuss 1975); 
Kreta: Georgiupolis (Schmalfuss 1975). 

H. hirsuta ist von der französischen Riviera, von den Küsten Italiens und Nord-Jugosla- 
wiens und von den Ägäischen Inseln bekannt. Bewohnt Felsküsten und steinige Strände. 



SCHMALFUSS, CHECK- LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 17 

Gattung Stenophiloscia Verhoeff, 1908 

56. Stenophiloscia pieperi Schmalfuss, 1972 

Stenophiloscia pieperi (partim): Schmalfuss 1972 c, p. 427. 
Stenophiloscia pieperi: Schmalfuss 1975, p. 37. 

Südliche Sporaden: Nisiros (Schmalfuss 1972 c). 

Nur von der Typenlokalität Nisiros bekannt. Genauere ökologische Angaben liegen nicht 
vor. 

57. Stenophiloscia vandeli Matsakis, 1967 

H alophiloscia (Stenophiloscia) vandeli: Matsakis 1967, p. 53. 
Stenophiloscia pieperi (partim, Verwechslung): Schmalfuss 1972 c, p. 429. 
Stenophiloscia vandeli: Schmalfuss 1975, p. 36. 

Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, Matsakis 1967); 
Peloponnes: Velanidia (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1876); 
Kykladen: Naxos (Schmalfuss 1972 c); 
Kreta: Limin Chersonisu (Schmalfuss 1975). 

Nur von den obengenannten ägäischen Lokalitäten bekannt. Bewohnt steinige Strände. 

58. Stenophiloscia zoster ae Verhoeff, 1928 

H alophiloscia (Stenophiloscia) zosterae: Vandel 1962, p. 490. 
Stenophiloscia dalmatica: Schmalfuss 1972 a, p. 42. 
Stenophiloscia zosterae: Schmalfuss 1975, p. 36. 

Mittelgriechenland: Lutraki bei Korinth (Vandel 1962), Euböa (Marmari, leg. 

Schmalfuss 1978 — SMNS 1846); 
Kykladen: Thira, Astipalea (Schmalfuss 1975); 
Kreta: Skia (Schmalfuss 1972 a). 

Die Art ist bekannt von der französischen Mittelmeerküste, von der italienischen Riviera, 
aus Dalmatien und von den Ägäischen Inseln. Bewohnt Sand- und Kiesstrände. 

Familie PLATYARTHRIDAE 

Gattung Platyarthrus Brandt, 1833 

59. Platyarthrus beieri Strouhal, 1954 

Platyarthrus beieri: Strouhal 1942, p. 147; 1954, p. 599. 
Peloponnes: Mistra bei Sparta (leg. Kühnelt 1961 — SMNS 1814); 
Ionische Inseln: Levkas (Strouhal 1942); 
Kykladen: Siros (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1694). 

Die Art ist nur von den hier genannten griechischen Lokalitäten bekannt. Die Tiere von 
Siros wurden an einem Trockenhang in einem Ameisennest gefunden. 

60. Platyarthrus hoffmannseggi Brandt, 1833 

Platyarthrus hoffmannseggi: Strouhal 1942, p. 148; 1954, p. 599; Vandel 1946, p. 170. 
Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, Strouhal 1942), Olymp (Fotina, leg. 

Schmalfuss 1976 — SMNS 1725, 1726, 1727; E Karia, leg. Schmid 1976 — 

SMNS 1799); 
Mittelgriechenland: Thessalien (Meteora, Platis-Lithos, Vandel 1946). 



18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Die Art ist von Südskandinavien bis Nordafrika und von Großbritannien bis Kleinasien 
verbreitet, außerdem wurde sie nach Nordamerika eingeschleppt (vgl. Grüner 1966, p. 220). 
Im Süden des Verbreitungsgebietes findet sie sich nur in feuchteren Gebieten mit sommer- 
grünen Laubgehölzen. Obligatorischer Ameisengast. Näheres zur Ökologie vgl. Janus (1949), 
Mathes & Strouhal (1954), Schmalfuss (1977 a). 

61. Platyarthrus lindbergi Vandel, 1959 
Platyarthrus lindbergi: Vandel 1959, p. 137. 

Nordgriechenland: Olymp (E Karia, leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1799); 
Mittelgriechenland: Insel Salamis (Vandel 1959). 

Die Art ist nur von den beiden genannten Fundorten bekannt. Die Typenserie wurde in 
einer Höhle gefunden, die Tiere vom Olymp unter Steinen in feuchtem Laubwald. 

62. Platyarthrus schoebli Budde-Lund, 1885 

Platyarthrus Schöblii: Arcangeli 1934, p. 47; MENOZZl 1941, p. 2. 
Platyarthrus Schöblii aegaeus: Arcangeli 1937, p. 83. 
Platyarthrus schöbli kislarensis: Vandel 1965 d, p. 619. 
Platyarthrus schoebli: Schmalfuss 1972 a, p. 43; 1972 b, p. 572. 

Mittelgriechenland: Euböa (Distos, Vandel 1965 c; Marmari, leg. Schmalfuss 1978 

— SMNS 1846); 
Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1934, 1937, Menozzi 1941); 
Kreta: Pachia Ammos (Schmalfuss 1972 a), Zakros (leg. Schawaller 1978 — 

SMNS 1083). 

Die Art ist im Mediterrangebiet von Marokko bis Kleinasien und auf den Kanarischen 
Inseln verbreitet. Sie bewohnt Gebiete mit xerothermem Klima (Macchienvegetation) und 
lebt in Ameisennestern (näheres s. Vandel 1962, Schmalfuss 1977 a). 

Familie PORCELLIONIDAE 

Gattung Agabiformius Verhoeff, 1908 

63. Agabiformius lentus (Budde-Lund, 1885) 

Porcellio pseudopullus: Verhoeff 1901 b, p. 143. 

Leptotrichus (Agabiformius) corcyraeus: Verhoeff 1908 a, p. 182. 

Agabiformius corcyraeus: Verhoeff 1908 b, p. 369. 

Angara lenta: Arcangeli 1914, p. 17. 

Porcellio (Agabiformius) corcyraeus: Verhoeff 1917, p. 164; Strouhal 1929 a, p. 67; 

1936 a, p. 168; 1936 c, p. 83. 

Porcellio (Agabiformius) lentus: Strouhal 1929 a, p. 67; 1936 b, p. 197; 1937 e, p. 221; 

Arcangeli 1934, p. 46. 

Porcellio (Agabiformius) spec: Strouhal 1929 b, p. 44. 

Agabiformius lentus: ? Arcangeli 1937, p. 84; Vandel 1959,'p. 139; Strouhal 1966, p. 

284; Schmalfuss 1972 a, p. 44; 1972 b, p. 577; 1975, p. 40 (partim). 

Porcellio (Agabiformius) lentus lentus: Strouhal 1938, p. 28; 1939 b, p. 182. 

Porcellio lentus lentus: Strouhal 1939 b, p. 175. 

Porcellio lentus corcyraeus: Strouhal 1939 b, p. 176. 

Mittelgriechenland: Attika (Kereatea-Höhle, Vandel 1959), Euböa (Distos-See, leg. 

Schmalfuss 1978 — SMNS 1855); 
Peloponnes: ohne Fundort (Verhoeff 1901 b), Akrokorinth (leg. Kühnelt 1967 — 

SMNS 1667), ? S Kardamili (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1080, nur $); 
Ionische Inseln: Kerkira (Korfu) (Verhoeff 1908 a, Strouhal 1936 c, 1966), 

Levkas, Kefallinia (Strouhal 1936 c), Zakinthos (Strouhal 1939 b); 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 19 

Nördliche Sporaden: Skiros (Strouhal 1929 b); 

Südliche Sporaden: Nisiros (Schmalfuss 1975), Rodos (Arcangeli 1914, 1934); 
Kykladen: Kithnos (Strouhal 1936 b); 

Kreta: Akrotiri (Strouhal 1937 e), Kurna-See, Matala, Insel Gavdos (Schmalfuss 
1975), Sitia (Schmalfuss 1972 a). 

Die Art besiedelt das Mittelmeergebiet; sie wurde außerdem vielerorts synantrop einge- 
schleppt (näheres s. Strouhal 1969). Scheint an Gewässernähe gebunden zu sein. 

64. Agabiformius obtusus (Budde-Lund, 1909) 

Agabiformius lentus (non Budde-Lund, Verwechslung): ? Arcangeli 1937, p. 84; Schmal- 
fuss 1975, p. 40 (partim). 

Südliche Sporaden: Kos (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1677), Karpathos (? Arc- 
angeli 1937, Schmalfuss 1975; leg. Pieper 1977 — SMNS 1076). 

Verbreitung: Bisher bekannt von der Insel Linosa, Libyen, Ägypten, Nubien, Israel, 
Libanon, Zypern (s. Strouhal 1969, p. 330). Die Art ist offenbar an das Meeresufer 
gebunden. Zur Synonymie s. Strouhal '1969). 



Gattung Leptotrichus Budde-Lund, 1885 

65. Leptotrichus naupliensis (Verhoeff, 1901) 

Leptotrichus Panzerii (non Audouin): Budde-Lund 1896, p. 41; Arcangeli 1914, p. 17; 

1934, p. 47; 1937, p. 84. 

Porcellio naupliensis: Verhoeff 1901 c, p. 403; 1902, p. 255. 

Leptotrichus (Euleptotrichus) naupliensis: Verhoeff 1908 a, 182. 

Leptotrichus naupliensis: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 82; 1929 b, p. 41, 53; 1936 b, 

p. 128; 1937 e, p. 223; 1937 c, p. 181; 1938, p. 32, 1960, p. 94; Schmalfuss 1975, p. 40. 

Leptotrichus panzerii (non Audouin, partim): Strouhal 1929 a, p. 81. 

Leptotrichus panzerii (non Audouin): Strouhal 1929 b, p. 40 

Porcelio (sie, Druckfehler) (Leptotrichus) Panzeri (non Audouin): Arcangeli 1929, p. 266. 

Leptotrichus panzeri (non Audouin, partim): Strouhal 1937 e, p. 222; Schmalfuss 

1972 a, p. 44; 1972 b, p. 592. 

Leptotrichus naupliensis thermiensis: Strouhal 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 224. 

Mittelgriechenland: Kifissia (Verhoeff 1901 c), ? Imittos (Hymettos) (Strouhal 
1929 a, vgl. jedoch Strouhal 1960), Euböa (Limni, leg. Kühnelt 1972 — 
SMNS 1829); 

Peloponnes: Nafplio (Nauplia), Patras (Verhoeff 1901 c), Mikine (Mykenae) 
(Strouhal 1937 b), Githio (Strouhal 1937 c; leg. Kinzelbach et al. 1977 — 
SMNS 1783), W Neapolis (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1878); 

Nördliche Sporaden: Skiros (Strouhal 1929 b); 

Südliche Sporaden: Nisiros (Schmalfuss 1975), Rodos (Arcangeli 1914, 1929, 
1934, Schmalfuss 1972 b, 1975; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1660), Karpa- 
thos (Arcangeli 1937, Schmalfuss 1972 b, 1975); 

Kykladen: Kithnos (Strouhal 1936 b), ? Mikonos (Strouhal 1928 b, 1929 a, vgl. 
jedoch Strouhal 1960), Dilos (Strouhal 1929 a), Keros, Anidros (Strouhal 
1936 b), Siros, Thira, Sirina, Kandeliusa (Schmalfuss 1975); 

Kreta: Chania (Budde-Lund 1896), Kurna-See (Schmalfuss 1975), Sitia (Schmal- 
fuss 1972 a) 

Verbreitung: Östliches Mittelmeergebiet (Ost-Sizilien, Küsten und Inseln der südlichen 
Ägäis, südliche Türkei, Zypern, Libanon, Israel, Ägypten, vgl. Strouhal 1960). Die Art 
besiedelt vorwiegend trockene, vegetatiosarme Biotope. 



20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

66. Leptotrichus panzert (Audouin, 1825) 

Leptotrichus panzeri: Strouhal 1936 a, p. 168; 1936 c, p. 87; 1942, p. 149; 1954, p. 598; 
Schmaleuss 1975, p. 41. 

Die übrigen Meldungen von L. panzeri aus Griechenland beziehen sich auf L. naupliensis 
(vgl. Schmaleuss 1975). 

Ostgriechenland: Insel Thasos (Schmaleuss 1975); 

Peloponnes: Githio (leg. Kühnelt 1961 — SMNS 1862), Pilos (leg. Kühnelt 1970 

— SMNS 1836); 
Ionische Inseln: Levkas (Strouhal 1936 a, 1954), Kalamos (Strouhal 1954). 

Verbreitung: Küsten des Mittelmeeres, Madeira, Kanarische Inseln, Kapverdische Inseln, 
Bermuda (eingeschleppt?). Biotopansprüche wie L. naupliensis. Auf griechischem Gebiet 
scheinen die beiden Arten zu Vikariieren (L. panzeri im Westen und Norden, L. naupliensis im 
Osten und Süden). 

67. Leptotrichus syrensis (Verhoeff, 1902) 

Porcellio syrensis: Verhoeff 1902, p. 255. 

Leptotrichus syrensis: Verhoeee 1923, p. 223; Strouhal 1929 a, p. 82; 1937 e, p. 225. 

Kykladen: Siros (Verhoeff 1902; leg. Schmaleuss 1976 — SMNS 1698) 

Verbreitung: Südliche Türkei und Insel Siros. Das Vorkommen auf der seit Jahrtausenden 
als Handelsumschlagplatz dienenden Insel Siros ist mit Sicherheit auf anthropogene Ver- 
schleppung zurückzuführen. Dort wurde die Art im Hauptort Ermupolis gefunden, während 
die übrige Insel von L. naupliensis besiedelt wird. 



Gattung Lucasius Kinahan, 1859 

Lucasius pallidus (Budde-Lund, 1885) 

Porcellio pallidus: Budde-Lund 1896, p. 40. 
Lucasius pallidus: Schmaleuss 1972 b, p. 592. 

Diese westmediterrane Art kommt in Griechenland nicht vor. Bei dem Fund auf Karpa- 
thos (Schmaleuss 1972 b) handelt es sich um Nagurus aegaeus (s. dort). Bei dem von Euböa 
gemeldeten Fund (Budde-Lund 1896) muß es sich ebenfalls um eine Verwechslung handeln. 



Gattung Porcellio Latreille, 1804 

68. Porcellio achilleionensis Verhoeff, 1901 

Porcellio laevis achilleionensis: VERHOEFF 1901 c, p. 404. 

Porcellio achilleionensis: VERHOEFF 1907, p. 271; Strouhal 1966, p. 286; Schmai l uss 

1975, p. 43. 

Porcellio (Euporcellio) achilleionensis: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 81, 1936 a, p. 

162; 1936 c, p. 77. 

Porcellio (Euporcellio) peloponnesius: Strouhal 1936 a, p. 163; 1938, p. 28. 

Porcellio epirensis: Strouhal 1942, p. 148. 

Porcellio (Porcellio) epirensis: Strouhal 1954, p. 595. 

Porcellio (Porcellio) achilleionensis: Strouhal 1954, p. 595. 

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Kumsades, Nisista, Bukr, Katarrakti, Katafigi, 
Paraskevi, Strouhal 1954), Grevena (Schmaleuss 1975), Pappigos (leg. Küh- 
nelt 1968 — SMNS 1806, 1822); 

Mittelgriechenland: ohne nähere Angaben (Verhoeee 1907), ? Vardusia (Stavros, 
leg. Kühnelt 1973 — SMNS 1815,9); 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 21 

Peloponnes: Englikas, Panachaikon (Strouhal 1936 a), bei Tripotama (leg. 

Schmalfuss 1978 — SMNS 1881); 
Ionische Inseln: Kerkira (Verhoeff 1901 c, Strouhal 1936 a, 1936 c, 1954), Levkas 

(Strouhal 1929 a, 1936 a, 1954). 

Die Art ist von den oben genannten griechischen Fundorten und aus Albanien bekannt. 
Sie wurde in Quercus- und Abies-Wald gefunden. 

Porcellio atticus Verhoeff, 1907 aus „Attika" ist völlig unzulänglich beschrieben und kann 
daher hier nicht berücksichtigt werden. 

Porcellio dilatatus Brandt, 1833: Die Meldungen dieser Art von Chios und Ikaria (Budde- 
Lund 1896, p, 40) und Kreta (Vandel 1968, p. 622) sind wahrscheinlich auf Verwechslungen 
mit anderen Porcellio-Arten zurückzuführen. Die westeuropäische Art wird zwar oft synan- 
throp verschleppt, ein sicherer Nachweis aus Griechenland fehlt jedoch. 

69. Porcellio flavomarginatus Lucas, 1853 

Porcellio flavomarginatus: Lucas 1853, p. 467; Budde-Lund 1885, p. 150; 1896, p. 40; 

Cecconi 1895, p." 190; Verhoeff 1907, p. 261; Arcangeli 1929, p. 266; 1937, p. 80; 

Strouhal 1929 b, p. 39; Vandel 1958, p. 82; Schmalfuss 1975, p. 46 (pro parte). 

Porcellio albomarginatus: Vogl 1876, p. 516; Budde-Lund 1885, p. 125. 

Porcellio (Euporcellio) werneri: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 73; 1936 b, p. 198; 

1937 d, p. 4; 1937 e, p. 212. 

Porcellio (Euporcellio) flavomarginatus: Strouhal 1929 a, p. 73; 1937 d, p. 5; 1937 e, p. 

211. 

Porcellio (Euporcellio) creticus: Strouhal 1929 b, p. 39, 48; 1937 e, p. 215; Arcangeli 

1934, p. 40. 

Porcellio (Euporcellio) andrius: Strouhal 1936 b, p. 198; 1937 d, p. 5; 1937 e, p. 213. 

Porcellio (Euporcellio) albomarginatus: Strouhal 1937 d, p. 4. 

Porcellio (Euporcellio) rechingeri: Strouhal 1937 d, p. 4. 

Porcellio flavomarginatus flavomarginatus: Schmalfuss 1972 a, p. 48. 

Porcellio flavomarginatus rechingeri: Schmalfuss 1972 b, p. 584. 

Südliche Sporaden: Kos (Budde-Lund 1896, Strouhal 1937 d, Schmalfuss 1975; 
leg. Malicky 1975 — SMNS 1744), Nisiros (Budde-Lund 1896, Arcangeli 
1934, Schmalfuss 1975), Simi (Budde-Lund 1896), Rodos (Arcangeli 1929, 
1934, Strouhal 1937 d; leg. Willmann 1975 — SMNS 1419; leg. Schmalfuss 
1976 — SMNS 1660), Karpathos (Arcangeli 1929, 1934, Strouhal 1937 d, 
Schmalfuss 1972 b, 1975), Armathia (Budde-Lund 1896), Kasos (Budde-Lund 
1896, Schmalfuss 1972 b); 

Kykladen: Andros (Strouhal 1937 e), Siros (Vogl 1896, Budde-Lund 1896, 
Schmalfuss 1975), Naxos (Strouhal 1928 b, 1937 e), Sikinos, Amorgos 
(Strouhal 1937 e), Thira (Budde-Lund 1885, Schmalfuss 1975); 

Kreta: ohne nähere Angaben (Cecconi 1895, Vandel 1958), Chania (Lucas 1853), 
Samaria- Schlucht (Strouhal 1929 b, Schmalfuss 1972 a; leg. Kühnelt 1960, 
1962 — SMNS 1322, 1328), Akrotiri (Strouhal 1929 c, Schmalfuss 1972 a), 
Kolimbari, Topolia, Chora Sfakio (Schmalfuss 1972 a), Paleochora (Schmal- 
fuss 1975), Rethimno (leg. Malicky 1974 — SMNS 1308), Rodopu (leg. Hirth 
1976 — SMNS 1317), Psiloriti (leg. Kühnelt 1962 — SMNS 1320) Insel Gavdos 
(Schmalfuss 1975). 

Die Art ist von den hier aufgeführten ägäischen Inseln bekannt. Ihre Verbreitungs- 
Nordgrenze verläuft entlang der 1 1 °C-Januar-Isotherme wie bei der Schwesterart. P. messeni- 
cus. Besiedelt trockene Biotope mit schütterer Vegetation (Kiefernbestände, Phrygana). 



22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

70. Porcellio Levis Latreille, 1804 

Porcellio Degeerü: Guerin 1832, p. 50. 

Porcellio Levis: Budde-Lund 1896, p. 40; Dollfus 1896, p. 586; Verhoeff 1901 c, p. 404 

Hiller v. Gaertringen 1909, p. 179; Vandel 1946, p. 178; 1955, p. 60; 1958, p. 82; Remy 

1951, p. 115; Strouhal 1966, p. 285; Schmalfuss 1972 a, p. 49; 1972 b, p. 578; 1975, p. 48 

Porcellio (Mesoporcellio) Levis: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 72; 1929 b, p. 40, 41 

48; Arcangeli 1934, p. 40. 

Porcellio (Mesoporcellio) Levis Levis: Strouhal 1936 a, p. 162; 1936 b, p. 198; 1936 c, p 

75; 1937 b, p. 128; 1937 e, p. 211; 1937 c, p. 180; 1938, p. 28; 1939 a, p. 258; 1954, p. 594 

Porcellio (Porcellio) Levis: Arcangeli 1937, p. 84. 

Porcellio Levis Levis: Strouhal 1942, p. 148. 

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Katarrakti, Strouhal 1954), Naussa, 
Kalambaka (Vandel 1946); 

Mittelgriechenland: Athen (Strouhal 1928 b, 1936 c, 1939 a, Vandel 1946, 1955, 
Schmalfuss 1975), Imittos (Vandel 1955), Arachova (Strouhal 1937 b), Delfi 
(Strouhal 1929 a; leg. ? — SMF), Volos (Strouhal 1929 a), Euböa (Limni, leg. 
Kühnelt 1972 — SMNS 1829; NW Chalkis, Marmari, leg. Schmalfuss 1978 — 
SMNS 1842, 1846); 

Peloponnes: ohne Fundort (Guerin 1832), Tirins (Strouhal 1929 b), Korinth 
(Strouhal 1936 b, 1938), Argos, Taigetos (Strouhal 1938), Epidavros (Strou- 
hal 1937 c, 1938), Skala (Schmalfuss 1975), Githio (leg. Kühnelt 1961 — 
SMNS 1862; leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1786); 

Ionische Inseln: Kerkira (Dollfus 1896, Verhoeff 1901c, Strouhal 1929 a, 
1936 c, 1966) Levkas (Strouhal 1936 c), Meganisi (Strouhal 1936 c, 1954), 
Kefallinia (Strouhal 1928 b, 1929 a), Zakinthos (Strouhal 1939 b); 

Nördliche Sporaden: Skiros (Strouhal 1929 b); 

Südliche Sporaden: Kalimnos (Budde-Lund 1896), Kos (Schmalfuss 1975; leg. 
Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1687), Rodos (Budde-Lund 1896, 
Arcangeli 1929, 1934, Schmalfuss 1972 b), Karpathos (Arcangeli 1929, 1934, 
Schmalfuss 1972 b, 1975; leg. Pieper 1977 — SMNS 1077), Armathia (Budde- 
Lund 1896), Kasos (Arcangeli 1937); 

Nordostägäische Inseln: Mitilini (Antissos, leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 
1887); 

Kykladen: Andros (Strouhal 1937 e; leg. Mai.icky 1973 — SMNS 1654), Kea 
(Budde-Lund 1896), Paros (leg. Malicky 1976 — SMNS 1740, 1745), Naxos, 
Astipalea (Schmalfuss 1975), Thira (Hiller v. Gaertringen 1909), Kimolos 
(Strouhal 1937 e), Milos (Strouhal 1929 a, 1937 e); 

Kreta: Chania (Strouhal 1929 b, Schmalfuss 1972 a), Akrotiri (Schmalfuss 
1972 a, 1975), Kisamos (Strouhal 1929 b), Kuma-See (Schmalfuss 1972 a, 
1975), Finikodasos, Matala (Schmalfuss 1975), „Coubbedes", „Marathospila", 
„Hellenospila", „Grotte d'Arkoudes", Margarites, Turtuli, „Grotte a Hagia 
Triada" (Schmalfuss 1972 a nach Vandel in litt.), Sitia (Schmalfuss 1972 a), 
Knossos (Strouhal 1937 b), Höhle von Kamilari (leg. Pieper 1974 — SMNS 
1313), Ag. Galini, Zakros (leg. Schawaller 1978 — SMNS 1084, 1085), Insel 
Gavdos (Schmalfuss 1975). 

Die ursprünglich mediterrane Art ist über ganz Europa mit Ausnahme des Nordens und 
Nordostens verbreitet und synanthrop weltweit verschleppt worden, In Griechenland ist sie 
an feuchtere Biotope gebunden und findet sich daher oft in anthropogenen Biotopen und in 
Höhlen. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 23 

71. Porcellio lamellatus Uljanin, 1875 

Porcellio (Haloporcellio) moebiusi: Strouhal 1939 b, p. 182. 

Porcellio lamellus sphinx: Strouhal 1966, p. 288. 

Porcellio lamellatus: Schmalfuss 1972 a, p. 47; 1972 b, p. 588; Matsakis 1973, p. 217. 
Peloponnes: Korinth (Matsakis 1973); 

Ionische Inseln: Kerkira (Strouhal 1966), Zakinthos, „Peluso" (Strouhal 1939 b); 
Südliche Sporaden: Karpathos (Schmalfuss 1972 b); 
Kreta: E Iraklio (Schmalfuss 1972 a). 

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres und an der südeuro- 
päischen Atlantikküste verbreitet. Bewohner des marinen Sandstrandes. 



72. Porcellio messenicus Verhoeff, 1907 

Porcellio messenicus: Verhoff 1907, p. 269. 

Porcellio (Euporcellio) messenicus: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 77; 1936 c, p. 77; 

1937 d, p. 3; 1938, p. 31; 1939 b, p. 183. 

Porcellio (Euporcellio) decorus: Strouhal 1929 b, p. 39, 51; 1937 d, p. 5; 1937 e, p. 215. 

Porcellio (Euporcellio) cythereus: Strouhal 1937f, p. 104; 1937 c, p. 180. 

Porcellio (Euporcellio) taygetinus: Strouhal 1937 c, p. 180; 1938, p. 28. 

Porcellio decorus: Vandel 1958, p. 82; Schmalfuss 1972 a, p. 47; 1972 b, p. 580, 586; 1975, 

p. 44. 

Porcellio obsoletus (non Budde-Lund, Verwechslung, vgl. Schmalfuss 1975, p. 44): 

Schmalfuss 1972 a, p. 47; 1972 b, p. 580. 

Porcellio flavomarginatus (non Lucas, pro parte): Schmalfuss 1975, p. 47. 

Peloponnes: Kalamata (Verhoeff 1907), Taigetos (Dorisa, Kambos, Strouhal 
1938; Agios Ilias, Schmalfuss 1975; leg. Kühnelt 1967 — SMNS 1705, 1767; 
Lankada, Schmalfuss 1975; Pass bei Artemisia, leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 
1884), Ithome, Parnon (leg. Kühnelt 1970 — SMNS 1811, 1832), bei Leonidio, 
bei Areopolis (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1875, 1879), Mistra bei Sparta 
(leg. Kühnetl 1961 — SMNS 1813), Insel Kithira (Strouhal 1937 c); 

Ionische Inseln: Kefallinia (Strouhal 1929 a), Zakinthos (Strouhal 1939 b); 

Kreta: Lassithi (Strouhal 1929 b, Schmalfuss 1972 a, 1975), Skia, Pachia Ammos, 
Omalos (Schmalfuss 1972 a), Samaria (Schmalfuss 1972 a; leg. Kühnelt 1962 
— SMNS 1328), Xiloskalo, Veniu (Schmalfuss 1975), Akrotiri (Schmalfuss 
1975; leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1323), Chora Sfakio (leg. Hirth 1976 — 
SMNS 1316), Kamares (leg. Kühnelt 1962 — SMNS 1319). 

Die Art ist nur von den obengenannten Lokalitäten bekannt. Die nördliche Verbreitungs- 
grenze wird wie bei der östlichen Schwester-Art P. flavomarginatus von der ll°C-Januar- 
Isotherme gebildet. Auf Kreta wurde die Art nur in feuchten Biotopen (Bachränder etc.) 
gefunden. 



73. Porcellio nasutus Strouhal, 1936 

Porcellio (Euporcellio) nasutus: Strouhal 1936 a. p. 165; 1938, p. 32. 
Peloponnes: Panachaikon (Strouhal 1936 a), Ziria, Lakka (leg. Kühnelt 1960 — 

SMNS 1671, 1697, 1716), Chelmos (leg. Kühnelt 1967 — SMNS 1709, 1764), 

Parnon (leg. Kühnelt 1970 — SMNS 1832). 

Nur vom Peloponnes bekannt, offenbar an höhere Gebirgslagen gebunden. 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

74. Porcellio obsoletus Budde-Lund, 1885 

Porcellio obsoletus: Budde-Lund 1896, p. 40; Doi.lfus 1896, p. 585; Arcangeli 1914, p. 8; 

1929, p. 260, 265; 1937, p. 84; Strouhal 1942, p. 148; 1966, p. 288; Schmalfuss 1972 b, p. 

584; 1975, p. 48. 

Porcellio sordidus (non Budde-Lund): Arcangeli 1914, p. 8; 1929, p. 260, 265; Strouhal 

1929 a, p. 79; 1937 e, p. 215. 

Porcellio (Euporcellio) obsoletus: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 80; 1929 b, p. 53; 

1936 a, p. 162; 1936 b, p. 198; 1936 c, p. 76; 1937 e, p. 215; 1937 c, p. 180; 1938, p. 31; 

1939 a, p. 258. 

Porcellio (Porcellio) obsoletus: Strouhal 1954, p. 594. 

Porcellio rodiensis: Schmalfuss 1972 b, p. 579. 

non: Porcellio obsoletus: Schmalfuss 1972 a, p. 47 (vgl. Schmalfuss 1975). 

Ostgriechenland: Insel Thasos (Strouhal 1939 a), N Alexandrupolis, Asprovalta 
(Schmalfuss 1975); 

Nordgriechenland: Arta (Strouhal 1954); 

Mittelgriechenland: Euböa (Edipsos, Karistos, Strouhal 1937 c; Paralia Kimis, leg. 
Liebegott 1977 — SMF; Limni, leg. Kühnelt 1973 — SMNS 1828), Attika 
(Faleros, Strouhal 1928 b), Lamia (leg. Kühnelt 1961, 1973 — SMNS 1864, 
1807); 

Peloponnes: Patras (Strouhal 1936 a), Korinth (Strouhal 1936 b), Akrokorinth 
(leg. Kühnelt 1967 — SMNS 1667), Kalamata (Strouhal 1938), Taigetos 
(Xechori, Strouhal 1937 c), Insel Kithira (Strouhal 1929 b); 

Ionische Inseln: Kerkira (Dolleus 1896, Strouhal 1929 a), Levkas (Strouhal 
1954), Kefallinia (Strouhal 1929 a, 1936 a); 

Nördliche Sporaden: Skiathos (Strouhal 1939 a); 

Nordostägäische Inseln: Samothraki (Strouhal 1936 b), Limnos (Strouhal 
1928 b, 1936 b) Mitilini (Strouhal 1928 b, 1936 b; leg. Pieper & Runze 1978 — 
SMNS 1885), Chios (Budde-Lund 1896); 

Südliche Sporaden: Ikaria, Samos (Budde-Lund 1896, Strouhal 1936 b), Telendos 
(Arcangeli 1937), Kos (Budde-Lund 1896, Schmalfuss 1975; leg. Schmalfuss 
1976 — SMNS 1683), Nisiros (Schmalfuss 1975), Simi (Budde-Lund 1896; leg. 
Schmalfuss 1976 — SMNS 1668), Rodos (Arcangeli 1914, 1929, Schmalfuss 
1972 b; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1660), Karpathos (Arcangeli 1934), 
Kasos (Arcangeli 1937), Insel Ro bei Kastellorizo (leg. Polemikos 1976 — 
SMNS 1849); 

Kykladen: Andros (Strouhal 1936 b; leg. Malicky 1973 — SMNS 1653), Tinos 
(leg. Polemikos 1975 — SMNS 1656), Kea (Strouhal 1936 b), Siros (Strouhal 
1936 b; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1696), Antiparos (Strouhal 1936 b), 
Paros (Strouhal 1929 b, 1936 b; leg. Malicky 1976 — SMNS 1745, 1748), 
Naxos (Strouhal 1928 b, Schmalfuss 1975; leg. Malicky 1976 — SMNS 1758) 
Apano-Kufos, Kimolos, Sikinos, Amorgos (Strouhal 1936 b), los (Strouhal 
1928 b), Astipalea (Arcangeli 1929, Schmalfuss 19-75); 

Kreta: Lassithi (Budde-Lund 1896), Chania (Strouhal 1929 a), Amnates (Schmal- 
fuss 1975), Samaria (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1322); 

Ungeklärter Fundort: Insel „Kappari" (Budde-Lund 1896). 

Die Art ist im östlichen Mediterrangebiet von Süd-Jugoslawien bis Israel verbreitet. 
Offenbar xerophil, jedoch innerhalb trockener Biotope an feuchtere Örtlichkeiten gebunden 
(ausgetrocknete Bachläufe etc.). 

Porcellio parvus Budde-Lund, 1885: Die Meldung dieser von der Krim beschriebenen Art 
von Chios (Budde-Lund 1896, p. 40) beruht wahrscheinlich auf einer Verwechslung. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 25 

Gattung Porcellionides Miers, 1877 

Die leidige Frage, ob die Gattung Porcellionides oder Metoponorthus genannt werden muß, 
ist inzwischen durch eine Nachuntersuchung des MiERSschen Typenmaterials zugunsten von 
Porcellionides entschieden worden (vgl. Schmalfuss & Ferrara 1978, p. 88). 



75. Porcellionides myrmecophilus (Stein, 1859) 

Metoponorthus myrmecophilus: Budde-Lund 1896, p. 41; Arcangeli 1914, p. 14. 

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus argolicus: Verhoeff 1918, p. 133, 141. 

Porcellio (Porcellionides) myrmecophilus: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 70; 1929 b, p. 

40, 41, 47; 1936 b, p. 198; 1936 c, p. 82; 1937 e, p. 219; 1937 c, p. 180; 1939 c, p. 181; 

Arcangeli 1929, p. 266. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus ? ab. argolicus: Strouhal 1929 a, p. 69. 

Porcellio (Porcellionides) Steini: Arcangeli 1934, p. 45; Menozzi 1941, p. 1. 

Porcellio (Porcellionides) sikinius: Strouhal 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 220. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus argolicus: Strouhal 1938, p. 27. 

Metoponorthus sikinius: Verhoeff 1941, p. 233; Vandel 1965 c, p. 620. 

Porcellio myrmecophilus: Strouhal 1942, p. 148. 

Porcellionides myrmecophilus: Strouhal 1954, p. 593; Schmalfuss 1972 a, p. 45; 1972 b, p. 

591; 1975, p. 41. 

Metoponorthus (Myrmeconiscus) delattini cavernarum: Vandel 1958, p. 92. 

Metoponorthus delattini cavernarum: Vandel 1964, p. 738. 

Metoponorthus (Myrmeconiscus) ahanteorum: Vandel 1965 c, p. 620. 

Porcellionides delattini cavernarum: .Schmalfuss 1972 a, p. 46. 

Ostgriechenland: Thessaloniki (Schmalfuss 1975), Arsakli bei Thessaloniki (leg. 
Kühnelt 1960 — SMNS 1672); 

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Platanusa, Bukr, Katarrakti, Paraskevi, 
Strouhal 1954), Perama bei Iannina (leg. Winter 1961 — SMF), Olymp (Karia, 
Kallithea, leg. Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1799, 1719, 1720); 

Mittelgriechenland: Imittos (Strouhal 1929 a), Vula bei Athen (Strouhal 1936 b), 
Elefsis (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1853), Euböa (Prokopi, Distos-See, 
Vandel 1965 c; leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1845, 1853, Agios Giorgios, 
Vandel 1965 c), Insel Makronisi (Strouhal 1937 h); 

Peloponnes: Githio (leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1780, 1786), Astros, N 
Neapolis, W Neapolis, Elafonisos, N Sparta (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 
1078, 1081, 1878, 1877, 1880); 

Ionische Inseln: Levkas (Strouhal 1954 b), Kefallinia (Strouhal 1929 a, 1936 c), 
Zakinthos (Strouhal 1939 b); 

Nördliche Sporaden: Skiathos (leg. Liebegott 1976 — SMNS 1760), Skiros 
(Strouhal 1929 b); 

Nordostägäische Inseln: Limnos (Strouhal 1928 b); 

Südliche Sporaden: Nisiros (Schmalfuss 1975), Rodos (Arcangeli 1914, 1929, 
1934, Menozzi 1941; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1662), Karpathos (Arcan- 
geli 1929, 1934, Menozzi 1941); 

Kykladen: Kea (Budde-Lind 1896), Siros (Strouhal 1929 a), Sikinos (Strouhal 
1936 b); 

Kreta: Omalos (Strouhal 1929 b, Schmalfuss 1975), Rumuli, Askifo, Pachia 
Ammos, Ierapetra, Kamares (Schmalfuss 1972 a), Finikodasos (Schmalfuss 
1975), Agio Pnevma (leg. Kühnelt 1962 — SMNS 1327, 1330). 

Die Art ist im gesamten Mittelmeergebiet verbreitet und lebt vorwiegend in Ameisen- 
bauten. 



26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

76. Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) 

Metoponorthus pruinosus: Budde-Lund 1896, p. 41; Arcangeli 1914, p. 14; Vandel 1946, 

p. 174; 1958, p. 82; Remy 1951, p. 112, 113. 

Metoponorthus nigrobrunneus: Budde-Lund 1896, p. 40, 47. 

Metoponorthus pruinosus corcyraeus: Verhoeee 1901 a, p. 72. 

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus meleagris: Verhoeee 1918, p. 132, 141. 

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus genuinus: Verhoeee 1918, p. 133, 140. 

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus corcyraeus: Verhoeee 1918, p. 133, 141. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus: Strouhal 1928 b, p. 795; 1929 a, p. 67; 1929 b, p. 39, 

41, 45; Arcangeli 1929, p 266. 

Porcellio (Porcellionides) nigrobrunneus: Strouhal 1929 a, p. 71; 1937 e, p. 219. 

Porcellio (Porcellionides) epirotes: Strouhal 1929 b, p. 41, 46. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus genuinus: Arcangeli 1934, p. 43, 44. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus rhodiensis: Arcangeli 1934, p. 43, 44; 1937, p. 84. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus pruinosus: Strouhal 1936 a, p. 167; 1936 b, p. 197; 

1936 c, p. 61, 79; 1937 e, p. 217; 1938, p. 26; 1939 a, p. 258; 1939 b, p. 180. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus meleagris: Strouhal 1936 a, p. 167; 1936 b, p. 197; 

1936 c, p. 80; 1937 b, p. 128; 1937 f, p. 104; 1937 e, p. 128; 1937 c, p. 180; 1938, p. 26; 

1939 b, p. 180. 

Porcellio (Porcellionides) pruinosus epirotes: Strouhal 1936 a, p. 168; 1936 b, p. p. 197; 

1936 c, p. 81, 1937 e, p. 218; 1937 c, p. 180; 1938, p. 27. 

Porcellio pruinosus pruinosus: Strouhal 1942, p. 148. 

Porcellio pruinosus meleagris: Strouhal 1942, p. 148. 

Porcellionides pruinosus pruinosus: Strouhal 1954, p. 591. 

Porcellionides pruinosus meleagris: Strouhal 1954, p. 592. 

Porcellionides pruinosus epirotes: Strouhal 1954, p. 593. 

Metoponorthus (Metoponorthus) pruinosus: Strouhal 1966, p. 282. 

Porcellionides pruinosus: Schmaleuss 1972 a, p. 44; 1972 b, p. 589; 1975, p. 42. 

Ostgriechenland: Thessaloniki, Vrasna (Schmalfuss 1975), Arsakli bei Thessaloniki 
(leg. Kühnfit 1960 — SMNS 1685), Koronia-See (leg. Schmalfuss 1976 — 
SMNS 1800), Portolago (leg. Kinzfi.bach 1977 — SMNS 1796), Insel Thasos 
(Schmalfuss 1975); 

Nordgriechenland: bei Vodena, „Pozarska mala pestera" (Vandel 1946), Iannitsa 
(Schmalfuss 1975), Katerini (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1658, 1659, 1722), 
Litochoro (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1663, 1701), Leptokaria (leg. Schmal- 
fuss 1976 — SMNS 1715), Olymp (Schmalfuss 1975; leg. Schmalfuss & 
Schmid 1976 — SMNS 1720, 1726), Elassona (Schmalfuss 1975), Iannina 
(Verhoeff 1918; leg. Winter 1961 — SMF), Epirus („Han Driskos", Verhoeff 
1918, Xerovuni, Platanusa, Arta (Strouhal 1954), Kalambaka (Vandel 1946), 
Askion-Gebirge (leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1894); 

Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1086), Agrinio 
(Strouhal 1936 a), Delfi (Strouhal 1929 a), Lamia (Schmalfuss 1975; leg. 
Baehr, Schmalfuss 1978 — SMNS 1897, 1870), Thive, Elefsis (leg. Schmalfuss 
1978 — SMNS 1079, 1850, 1853), Bralos (Schmalfuss 1975), Athen (Strouhal 
1928 b, 1939 a, Schmalfuss 1975), Oropos (Schmalfuss 1975), Imittos 
(Schmalfuss 1975; leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1704) Pendelikon, Varkiza (leg. 
Kühnelt 1960 — SMNS 1706, 1707), Vula (Strouhal 1936 b), Insel Egina 
(Strouhal 1937 c), Euböa (Budde-Lund 1896, Steni: Strouhal 1936 b, Chal- 
kis: Strouhal 1937 c, Xerovuni: leg. Kühnelt 1972 — SMNS 1820, Paralia 
Kimis: leg. Liebegott 1977 — SMNS 1776, Ano Steni, Limni: leg. Kühnelt 
1972 — SMNS 1830, 1829, Distos-See, Kokinomilea, Prokopi, Istiea: leg. 
Schmalfuss 1978 — SMNS 1852, 1847, 1844, 1840); 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 27 

Peloponnes: Navplio, Argos (Verhoeff 1918), Korinth (Strouhal 1928 b, 1936 b), 
Tirins, Mikine, Olimpia (Strouhal 1937 b), Epidavros (Strouhal 1937 c), 
Patras, Englikas, Purnaro-Kastro, Panachaikon (Strouhal 1938), Skala, Passava 
W Githio, Taigetos-Lankada (Schmalfuss 1975), bei Sparta, Methoni (leg. 
Kühnelt 1961, 1970 — SMNS 1859, 1835), Githio (leg. Kühnelt 1961 — 
SMNS 1862, leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1779, 1780, 1783), Akroko- 
rinth (leg. Kühnelt 1967 — SMNS 1667), Astros, Leonidio, W Neapolis, bei 
Tripotama, N Sparta, Katarraktis S Patras (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 
1082, 1883, 1878, 1881, 1880, 1882), Insel Kithira (Strouhal 1937 c); 

Ionische Inseln: Kerkira (Verhoeff 1901 a, Strouhal 1936 a, 1954, 1966), Levkas 
(Strouhal 1936 a, 1954 b; leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1872), Kalamos, 
Meganisi (Strouhal 1954 b), Kefallinia (Strouhal 1936 a), Zakinthos, „Pelu- 
so" (Strouhal 1939 b); 

Nördliche Sporaden: Skiathos (leg. Liebegott 1976, 1977 — SMNS 1760, 1774, 
SMF), Alonissos (leg. Liebegott 1977 — SMNS 1775, SMF), Skopelos (Strou- 
hal 1928 d, 1936 a), Skiros (Strouhal 1928 b, 1929 b, 1936 a; leg. Liebegott 
1977 — SMNS 1777); 

Nordostägäische Inseln: Samothraki (Strouhal 1936 b), Limnos (Strouhal 
1928 b), Chios (leg. Malicky 1975 — SMNS 1759), Mitilini (Skalochori, 
Agiassos, leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1888, 1886), Agiostrati (Strou- 
hal 1936 b); 

Südliche Sporaden: Ikaria (Budde-Lund 1896), Kos (Schmalfuss 1975; leg. 
Schmalfuss 1976 — SMNS 1683), Nisiros (Schmalfuss 1975), Simi (leg. 
Schmalfuss 1976 — SMNS 1668, 1670), Rodos (Budde-Lund 1896, Arcangeli 
1914, 1929, 1934, Schmalfuss 1972 b; leg. Willmann 1975 — SMNS 1420), 
Karpathos (Arcangeli 1937, Schmalfuss 1972 b, 1975; leg. Martens 1963 — 
SMF); 

Kykladen: Andros, Kea, Kithnos (Strouhal 1936 b), Mikonos (Strouhal 1928 b, 
1936 a; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1693), Dilos (Strouhal 1936 a), Naxos 
(Strouhal 1936 b, Schmalfuss 1975), Schinusa, Anidros (Strouhal 1936 b), 
los (Strouhal 1928 b, 1936 a), Thira (Strouhal 1929 b, 1936 a, Schmalfuss 
1975), Siros, Astipalea, Sirina, Kandeliusa, Megalo Zafrano, Mikro Zafrano, 
Sochas, Chamili, Unia-Ost, Stakida (Schmalfuss 1975); 

Kreta: Akrotiri (Strouhal 1929 b, Schmalfuss 1972 a; leg. Kühnelt 1960 — 
SMNS 1323), Rodopos (Schmalfuss 1972 a; leg. Hirth 1976 — SMNS 1317), 
Psiloriti, Samaria (leg. Kühnelt 1962 — SMNS 1320, 1328), Rumuli, Omalos, 
Askifo, Pachia Ammos, Ierapetra, Iraklio, Timbaki (Schmalfuss 1972 a), Knos- 
sos (Strouhal 1937 e), Lassichi (Strouhal 1936 a), Matala (leg. Pieper 1966 — 
SMNS), Skopi, Kurna-See, Finikodasos (leg. Malicky 1971 — SMNS), Höhle 
von Milatos (leg. Pieper 1973 — SMNS), Insel Gavdos (Schmalfuss 1975). 

Die Art war ursprünglich im Mittelmeergebiet verbreitet, wurde jedoch synanthrop zum 
Kosmopolit. In Griechenland findet sie sich in allen terrestrischen Biotopen, in ausgesprochen 
trockenen Habitaten ist sie oft der einzige Isopode. Bei den beschriebenen Subspezies handelt 
es sich durchweg um individuelle Varianten, die oft nebeneinander in derselben Population 
vorkommen. 

77. Porcellionides nov, spec. (wird an anderer Stelle beschrieben) 
Peloponnes: bei Sparta (leg. Kühnelt 1961 — SMNS 1856) 



28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Gattung Proporcellio Verhoeff, 1970 

78. Proporcellio cortickolus (Verhoeff, 1907) 

Porcellio (M esoporcellio) cortickolus: Verhoeee 1907, p. 273, 281. 

Porcellio (Proporcellio) cortickolus: Verhoeee 1908 b, p. 363; 1917, p. 167; Strouhal 

1929 a, p. 67; 1938, p. 27. 

non: Proporcellio cortickolus: Schmaleuss 1975, p. 43 (Verwechslung). 

Peloponnes: Lappa bei Achea (Verhoeff 1907). 

Diese schlecht beschriebene und zweifelhafte Art ist nur von obengenannter Typenlokali- 
tät bekannt. Von Arcangeli (1937, p. 82) wird sie als konspezifisch mit P. quadriseriatus 
(Libyen, Israel) und mit P. vulcanius (Sizilien) erachtet. Die Tiere von Lappa wurden in 
Eichenwald gefunden. 

79. Proporcellio kühnelti (Strouhal, 1937) 

Porcellio (Proporcellio) kühnelti: Strouhal 1937 b, p. 126; 1937 e, p. 210. 
Proporcellio kühnelti: Schmalfuss 1975, p. 43. 

Kykladen: Thira (Strouhal 1937 b, Schmalfuss 1975; leg. Schmaleuss & Schmid 
1976 — SMNS 1712, 1713), Nea Kaimem bei Thira (Schmalfuss 1975; leg. 
Schmalfuss & Schmid 1976 —SMNS 1700), Palea Kaimeni bei Thira (Schmal- 
fuss 1975; leg. Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1710). 

Die Art ist nur vom Santorin-Archipel (Thira + Nebeninseln) bekannt. Die bei Schmal- 
fuss (1975, p. 43) mit Fragezeichen von Siros gemeldeten $$ gehören nicht zu P. kühnelti 
(vgl. P. melius). Bewohnt trockene Biotope auf vulkanischem Gestein. 

80. Proporcellio melius (Strouhal, 1937) 

Porcellio (Proporcellio) melius: Strouhal 1936 b, p. 197; 1937 e, p. 208. 
? Proporcellio kühnelti (non Strouhal, pro parte): Schmaleuss 1975, p. 43. 

Kykladen: Milos (Strouhal 1936 b), ? Siros (Schmalfuss 1975), ? Andros (leg. 
Pieper & Runze — SMNS 1895). 

Nur von Milos, zweifelhaft 9$ auch von Siros und Andros bekannt. Keine ökologischen 
Daten. 



81. Proporcellio quadriseriatus Verhoeff, 1917 

Porcellio (Proporcellio) pulchellus (non Dollfus): Arcangm i 1934, p. 42. 
Porcellio (Proporcellio) quadriseriatus: Arcangeli 1937, p. 82. 

Südliche Sporaden: Kalimnos, Nisiros (Arcangeli 1934). 

Die Art ist außer von obigen Fundorten aus Israel und aus Libyen bekannt. Arcangeli 
(1937, p. 82) hält sie für konspezifisch mit P. cortickolus (Peloponnes) und P. vulcanius 
(Sizilien). Ökologische Daten liegen nicht vor. 



Gattung Xeroporcellio Strouhal, 1954 
82. Xeroporcellio pandazisi Strouhal, 1954 

Xeroporcellio pandazisi: Strouhal 1942, p. 148; 1954, p. 588. 
Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, Strouhal 1954). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 29 

Familie ARMADILLIDIIDAE 

Die Familie wird, entgegen den bei früheren Autoren geübten Gepflogenheiten, im 
Anschluß an die Porcellioniden behandelt, da diejenigen Oniscoideen, die Tracheenlungen nur 
in den ersten beiden Pleopoden-Exopoditen besitzen, sehr wahrscheinlich eine monophyleti- 
sche Einheit bilden, somit die Armadillidiidae näher mit den Porcellionidae verwandt sind als 
diese mit den Trachelipidae oder jene mit den Armadillidae. 

Gattung Armadillidium Brandt, 1833 

Wie eingangs erwähnt, wird diese artenreichste griechische Gattung (ca. 70 Arten) in einer 
gesonderten Arbeit abgehandelt werden, da es nicht angebracht ist, die verworrene systemati- 
sche Situation dieser Gattung einfach weiter zu tradieren. 

Gattung Schizidium Verhoeff, 1901 

83. Schizidium hybridum (BuDDE-Lund, 1896) 

Armadillidium hybridum: Budde-Lund 1896, p. 40, 44. 

Schizidium hybridum: Strouhal 1929 a, p. 112; 1929 b, p. 39, 77; 1936 b, p. 199; 1937 e, p. 
247; Arcangeli 1937, p. 77; Vandel 1958, p. 82; Schmalfuss 1972 a, p. 51; 1972 b, p. 599; 
1975, p. 57. 

Südliche Sporaden: Samos (Strouhal 1936 b), Kos (Schmalfuss 1975; leg. 
Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1687, 1691, 1783), Nisiros (Schmalfuss 
1975), Simi (Budde-Lund 1896; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1668), Rodos 
(leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1662), Karpathos (Arcangeli 1937, Schmal- 
fuss 1972 b, 1975); 

Kykladen: Astipalea, Sirina (Schmalfuss 1975); 

Kreta: Merades bei Kastelli Kisamu (Strouhal 1929 b), Omalos, Matala (Schmal- 
fuss 1975), Topolia, Askifo, S Pachia Ammos, Afendi Kavusi, Ierapetra, bei Sitia 
(Schmalfuss 1972 a), Karteros bei Iraklio (Schmalfuss 1972 a, nach Vandel in 
litt.), Lassithi, Kristallinia (Strouhal 1929 a), Insel Gavdos (Schmalfuss 1975). 

Die Art ist nur von den hier aufgeführten griechischen Inseln bekannt, wahrscheinlich 
besiedelt sie jedoch auch das angrenzende kleinasiatische Festland. Sie wurde hauptsächlich an 
feuchten Stellen in Phrygana-Biotopen gefunden. 

84. Schizidium oertzeni (Budde-Lund, 1896) 

Armadillidium oertzeni: Budde-Lund 1896, p. 40, 43; Arcangeli 1914, p. 4. 
Schizidium oertzeni: Strouhal 1928 b, p. 797; 1929 a, p. 112; 1936 b, p. 199; 1937 d, p. 9; 
1937 e, p. 246; Arcangeli 1929, p. 259, 265; 1934, p. 39; Schmalfuss 1972 b, p. 598; 1975, 
p. 57. 

Südliche Sporaden: Rodos (Budde-Lund 1896, Arcangeli 1914, 1929, 1934, 
Strouhal 1929 a, Schmalfuss 1972 b), Karpathos (Budde-Lund 1896, Strou- 
hal 1929 a, Arcangeli 1934, Schmalfuss 1972 b, 1975), Kasos (Budde-Lund 
1896); 

Kykladen: Naxos (Strouhal 1928 b, 1929 a, Schmalfuss 1975), Keros (Strouhal 
1936 b), Tria Nisia S Sirina (Strouhal 1937 d). 

Außer von den hier genannten ägäischen Inseln ist die Art noch vom kleinasiatischen 
Festland bekannt. Sie findet sich in ähnlichen Biotopen wie S. hybridum. 

85. Schizidium perplexum (Vandel, 1958) 

Cretodillium perplexum: Vandel 1958, p. 94; 1964, p. 739; Schmalfuss 1972 a, p. 50; 1975, 
p. 56. 



30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDH Ser. A, Nr. 331 

Kreta: Agia-Paraskevi-Höhle bei Skotino (Nomos Iraklio) (Vandel 1958 b, 
Schmalfuss 1975; leg. Pieper 1974 — SMNS 1314), Peristera-Höhle bei Mallia 
(Nomos Agios Nikolaos) (Vandel 1958; leg. Pieper 1977 — SMNS 1334), 
Höhle von Milatos (Vandel 1958, Schmalfuss 1975; leg. Pieper 1974 — SMNS 
1311), Höhle bei Tzermiado im Lassithi-Gebirge (leg. Pieper 1977 — SMNS 
1333). 

Nur von den hier aufgeführten Höhlen auf Kreta bekannt. 

Gattung Troglarmadillidium Verhoeff, 1900 

86. Troglarmadillidium ariadni (Vandel, 1958) 

Platanosphoera Ariadni: Vandel 1958, p. 93. 

Armadillidium cavernarum: Vandei. 1958, p. 97; 1964, p. 739; Schmalfuss 1972 a, p. 50. 

Platanosphoera ariadni: Vandel 1964, p. 738. 

Troglarmadillidium ariadni (pro parte): Schmalfuss 1972 a, p. 50. 

Kreta: Höhlen „Catholico" und „Achyrospilo" bei Kloster Guverneto auf Halbinsel 
Akrotiri (Vandel 1958 b: „Platanosphoera Ariadni"), „Neraidospilo" 8 km E 
Iraklio, Höhle „Megalo Katofyngui" 12 km SW Skia (Vandel 1958 b: „Armadil- 
lidium cavernarum"). 

Nur von den genannten Höhlen bekannt, möglicherweise ist T. ariadni jedoch konspezi- 
fisch mit T. beieri. 

87. Troglarmadillidium beieri Strouhal, 1956 

Troglarmadillidium (Platanosphaera) beieri: Strouhal 1942, p. 149; 1956, p. 615. 
Platanosphoera beieri: Vandel 1964, p. 738. 

Nordgriechenland: Epirus (Nisista, Strouhal 1942). 

Nur nach einem 9 vom hier genannten Fundort bekannt. Wurde in Platanenwald 
gefunden. 

88. Troglarmadillidium gavdense (Schmalfuss, 1972) 

Cristarmadillidium gavdense: Schmalfuss 1972 c, p. 429. 
Troglarmadillidium gavdense: Schmalfuss 1975, p. 56. 

Kreta: Insel Gavdos (Schmalfuss 1972 c). 

Nur von Gavdos (S Kreta) bekannt. Lebt im Gegensatz zu den anderen Troglarmadilli- 
dium-Anen im Freiland unter Steinen. 

Familie TRACHELIPIDAE 

Gattung Nagurus Budde-Lund, 1908 

89. Nagurus aegaeus Schmalfuss, 1977 

Lucasius pallidus (non Budde-Lund): Schmalfuss 1972 b, p. 592. 
? Nagurus spec: Schmalfuss 1972 a, p. 49; 1975, p. 39. 
Nagurus aegaeus: Schmalfuss 1977 b, p. 359. 

Südliche Sporaden: Karpathos (Schmalfuss 1972 b); 

? Kreta: Pachia Ammos (Schmalfuss 1972 a, $), Sitia (Schmalfuss 1975, $). 

Mit Sicherheit nur von der Insel Karpathos bekannt, ob die 9$ von Kreta zu dieser Art 
gehören, ist fraglich. Wurde an einer Quelle in Phrygana-Biotop gefunden. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 31 

90. Nagurus rhodiensis (Arcangeli, 1934) 

Lucasius orientalis (non Dollfuss): Arcangeli 1914, p. 12; Strouhal 1929 a, p. 84; 

1937 c, p. 225. 

Nagara rhodiensis: Arcangeli 1934, p. 47. - 

Nagurus rhodiensis: Schmalfuss 1972 b, p. 593. 

Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1914, Schmalfuss 1972 b). 
Nur von der Insel Rodos bekannt. Wurde in offenem Gelände gefunden. 

91. Nagurus nov. spec. (wird an anderer Stelle beschrieben) 

Ostgriechenland: Chortiatis bei Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1731, 
1768, 1803). 



Gattung Orthometopon Verhoeff, 1917 

92. Orthometopon dalmatinum (Verhoeff, 1901) 

Metoponorthus dalmatinus: Verhoeff 1901 a, p. 71. 

Orthometopon dalmatinus: Strouhal 1929 a, p. 85; Verhoeff 1918, p. 146. 

Orthometopon dalmatinus dalmatinus: Strouhal 1936 a, p. 173; 1936 c, p. 59, 89; 1937 b, 

p. 128. 

Orthometopon dalmatinum dalmatinum: Strouhal 1938, p. 7, 25; 1939 b, p. 180; 1942, p. 

148; 1954, p. 589; 1966, p. 273. 

Orthometopon dalmatinum jonicum: Strouhal 1942, p. 147; 1954, p. 590. 

Orthometopon dalmatinum: Schmalfuss 1975, p. 39. 

Orthometopon planum (non Budde-Lund): Schmalfuss 1975, p. 40. 

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Bukr, Chalasmata, Platanusa, Katarrakti, 
Katafigi, Paraskevi, Strouhal 1954, N Neapolis, Schmalfuss 1975), Katara-Paß 
(leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1848), Pieria-Gebirge (Rizomata, leg. Pieper & 
Runze 1978 — SMNS 1892), Olymp (EKaria, Schmalfuss 1975; leg. Schmal- 
fuss & Schmid 1976 — SMNS 1718, 1719), Litochoro (leg. Kühnelt 1960 — 
SMNS 1663), Tempe-Schlucht (Schmalfuss 1975); 

Mittelgriechenland: Stoliko (Verhoeff 1918); 

Peloponnes: Olimpia (Strouhal 1937 b), Englikas, Kalamata (Strouhal 1938), 
Purnaro-Kastro, Panachaikon (Strouhal 1936 a), Chelmos (leg. Kühnelt 1967 
— SMNS 1708), Katarraktis S Patras (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1882), 
Taigetos (leg. Kühnelt 1960, 1961, 1967 — SMNS 1663, 1866, 1767), Paß bei 
Artemisia, S Kardamili (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1884, 1080), Githio (leg. 
Kühnelt 1961 — SMNS 1866); 

Ionische Inseln: Kerkira (Verhoeff 1901 a, Strouhal 1936 a, 1966), Levkas 
(Strouhal 1936 a, 1954; leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1872), Kefallinia 
(Strouhal 1929 a, 1936 a), Zakinthos (Strouhal 1939 b). 

Die Art ist aus Jugoslawien, Italien und Griechenland bekannt. In Griechenland wurde sie 
vorzugsweise in Wäldern und Macchie gefunden. 

93. Orthometopon phaleronense (Verhoeff, 1901) 

Porcellio (Metoponorthus) phaleronensis: Verhoeff 1901 c, p. 407. 

Orthometopon phaleronensis: Strouhal 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 85; 1929 b, p. 39, 41, 53; 

1936 b, p. 198; 1937 b, p. 128; 1937 f, p. 106; 1937 e, p. 226. 

Orthometopon phaleronense: Strouhal 1937 c, p. 181; 1939 a, p. 257; Vandel 1958, p. 82; 

Schmalfuss 1972 a, p. 46; 1975, p. 39. 



32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Mittelgriechenland: Imittos (Strouhal 1928 b; leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1703, 
1704), Pendelikon (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1689, 1707), Varkiza, Rafina 
(leg, Kühnelt 1960 — SMNS 1706, 1665), Elefsis (leg. Schmalfuss 1978 — 
SMNS 1853), Athen (Strouhal 1937 b, Schmalfuss 1975), Wula (Strouhal 
1936 b, 1939 a), Falero (Verhoeff 1901 f), Euböa (Distos-See, Mesochoria, leg. 
Schmalfuss 1978 — SMNS 1852, 1851), Insel Makronisi (Strouhal 1937 f), 
Insel Egina (Strouhal 1939 a); 

Nördliche Sporaden: Skopelos, Skiros (Strouhal 1928 b); 

Kykladen: Dilos (Strouhal 1929 a), Folegandros (Strouhal 1936 b); 

Kreta: Knossos (Strouhal 1937 b), Meskla (Strouhal 1929 a), „Coubbedes" 
(Nomos Iraklio), Guverneto auf Halbinsel Akrotiri (Schmalfuss 1972 a nach 
Vandel in litt.), Kalives, Chora Sfakio, Samaria-Schlucht, Omalos (Schmalfuss 
1972 a), Kurna-See (Schmalfuss 1975). 

Die Art ist nur von den hier genannten griechischen Fundorten bekannt. Sie ist ein 
Bewohner trockener Phrygana-Biotope. 

Orthometopon planum (Budde-Lund, 1885) 

Metoponorthus meridionalis: Budde-Lund 1896, p. 40. 
Orthometopon planus: Strouhal 1929 a, p. 84; 1937 e, p. 226. 
Orthometopon planum: Schmalfuss 1975, p. 40. 

Die Art kommt in Griechenland nicht vor. Die Meldung von der Kykladen-Insel Kea 
(Budde-Lund 1896) mag sich auf O. phaleronense beziehen, bei den von Schmaleuss (1975) 
gemeldeten Exemplaren vom Olymp und aus der Tempe-Schlucht handelt es sich um O. 
dalmatinum. 

94. Orthometopon pusillum nov. spec. (in Vorbereitung) 

Nordgriechenland: Kalambaka (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1843), Olymp (leg. 

Schmalfuss 1976 — SMNS 1717); 
Mittelgriechenland: Euböa (Monokaria, leg. Malicky 1975 — SMNS 1737). 



„Orthometopon sexfasciatum (C. L. Koch, 1847)" 

Die Beschreibung dieser Art (Porcellio s., C. L. Koch 1847, p. 208) läßt darauf schließen, 
daß es sich dabei entweder um O. phaleronense oder um O. dalmatinum handelt. Eine nähere 
Identifizierung ist nicht möglich. Koch meldet sie aus „Griechenland", Budde-Lund (1896, 
p. 40) führt sie (als Metoponorthus s.) von Andros und Euböa an. 



Gattung Porcellium Dahl, 1916 

95. Porcellium graecorum Strouhal, 1954 

Porcellium graecorum: Strouhal 1942, p. 148; 1954, p. 585. 
Nordgriechenland: Epirus (Paraskevi, Strouhal 1954). 

Nur von der Typenlokalität bekannt. Das einzige Exemplar ($) wurde in Ahies-Wa\d in 
1400 m Höhe gefunden. 

96. Porcellium pieperi nov. spec. (in Vorbereitung) 

Nordgriechenland: Pieria-Gebirge (leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1892). 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 33 

Gattung Protracheoniscus Verhoeff, 1917 

97. Protracheoniscus albanicus Arcangeli, 1952 

Ostgriechenland: Chalkidiki-Stavros, Portolago (leg. Kinzelbach et al. 1977 — 

SMNS 1798, 1785, 1796, 1797); 
Nordgriechenland: Korinos N Katerini (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1659); 
Südliche Sporaden: Kos (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1679). 

Die Art ist außer von den hier aufgeführten griechischen Fundorten aus Albanien bekannt. 
Offenbar an Gewässernähe gebunden. 

98. Protracheoniscus ferrarai nov. spec. (in Vorbereitung) 

Nordgriechenland: Katerini (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1657). 
Wurde am Meeresufer gefunden. 

99. Protracheoniscus kühnelti nov. spec. (in Vorbereitung) 

Nordgriechenland: Olymp-Stavros, Litochoro (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1695, 
1681, 1663), Pieria-Gebirge (Rizomata, leg, Pieper & Runze 1978 — SMNS 
1892). 



100. Protracheoniscus malicky i nov. spec. (in Vorbereitung) 
Nordostägäische Inseln: Mitilini (leg. Malicky 1975 — SMNS 1736). 



Gattung Trachelipus Budde-Lund, 1908 

101. Trachelipus absoloni (Strouhal, 1939) 

, Trachelipus absoloni: Schmalfuss 1975, p. 38. 
Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1769), 
Avas N Alexandrupolis (Schmalfuss 1975). 

Ob es sich hierbei um eine eigenständige Art handelt, wird noch zu prüfen sein. Die Tiere 
von Alexandrupolis wurden in Platanenwald gefunden. 

102. Trachelipus aegaeus (Verhoeff, 1907) 

Porcellio (Euporcellio) aegaeus: Verhoeff 1907, p. 257, 278. 
Tracheoniscus (Tracheoniscus) aegaeus: Strouhal 1929 a, p. 85; 1937 e, p. 226. 
Tracheoniscus (Tracheoniscus) kanellisi: Strouhal 1937 e, p. 228. 
Trachelipus aegaeus: Schmalfuss 1975, p. 37. 

Mittelgriechenland: Euböa (Grotte Makri Kapa, Strouhal 1937 e; Ochi-Gebirge, 
leg. Malicky 1974 — SMNS 1650; Dirfis-Gebirge, leg. Kühnelt 1972, 1973 — 
SMNS 1808, 1825; leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1839, 1841); 

Kykladen: Siros (Verhoeff 1907, Schmalfuss 1975), Paros (leg. Malicky 1976 — 
SMNS 1745), Naxos (Verhoeff 1907), Andros (leg. Pieper & Runze 1978 — 
SMNS 1895). 

Nur von oben genannten Inseln bekannt. Auf Euböa wurde die Art in Abies-Wald 
gefunden. 



34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

„Trachelipus affinis (C. L. Koch, 1841)" 

Porcellio affinis: Budde-Lund 1896, p. 40. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) buddelundi nom. nov.: Strouhal 1937 e, p. 231. 

Die Meldung von „Porcellio affinis" von der Insel Chios bezieht sich offenbar auf eine 
andere, nicht identifizierbare Trachelipus-Art (vgl. Strouhal 1929 a, p. 114). 

103. Trachelipus camer ani (Tua, 1900) 

Porcellio Rathkei Phaecorum: Verhoefe 1901 a, p. 71. 

Porcellio phaecorum: Verhoeff 1907, p. 255. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) phaeacorum: Strouhal 1929 a, p. 89; 1936 a, p. 175; 1936 c, 

P- 9L 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) trachealis (pro parte, non Budde-Lund): Strouhal 1936 c, 

p. 91 (vgl. Strouhal 1954, p. 580). 

Tracheoniscus phaecorum: Strouhal 1942, p. 147, 148. 

Trachelipus (Trachelipus) phaeacorum: Strouhal 1954, p. 583. 

Trachelipus (Trachelipus) camerani phaeacorum: Strouhal 1966, p. 274. 

Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, Strouhal 1954); 

Ionische Inseln: Kerkira (Verhoeff 1901 a, Strouhal 1936 c, 1966) Levkas (Strou- 
hal 1936 c). 

Die Art ist aus der Süd-Schweiz, Italien, Jugoslawien und Griechenland bekannt. Auf 
Kerkira wurde die Art hauptsächlich in Olivenhainen gefunden. 

Trachelipus cihdelus (Budde-Lund, 1896) 

Porcellio cihdelus: Budde-Lund 1896, p. 40, 45. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) cihdelus: Strouhal 1929 a, p. 89; 1937 e, p. 231. 

Eine Identifizierung bzw. Wiedererkennung dieser von Samos gemeldeten Form ist nach 
der unzulänglichen Beschreibung nicht möglich. 



104. Trachelipus ebenen (Strouhal, 1929) 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) ehneri: Strouhal 1929 a, p. 86; 1937 e, p. 231. 
Kykladen: Siros (Strouhal 1929 a). 

Nur von der Insel Siros bekannt. Vielleicht gehört diese Form zu T palustris. 

105. Trachelipus palustris (Strouhal, 1936) 

? Porcellio trachealis (fide Strouhal 1938): Budde-Lund 1896, p. 40. 

Porcellio (Euporcellio) trachealis (fide Strouhal 1938): Verhoeff 1907, p. 256, 278. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) trachealis (fide Strouhal 1938): Strouhal 1929 a, p. 

1936 a, p. 173; 1936 c, p. 90; 1937 e, p. 231. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) kytherensis: Strouhal 1929 b, p. 54; 1937 e, p. 231. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) palustris: Strouhal 1936 a, p. 173; 1938, p. 22. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) graecus: Strouhal 1938, p. 22; 1939 b, p. 180. 

Tracheoniscus graecus graecus: Strouhal 1942, p. 147. 

Tracheoniscus graecus epiroticus: Strouhal 1942, p. 147. 

Tracheoniscus palustris epirensis: Strouhal 1942, p. 147, 148. 

? Tracheoniscus trachealis: Vandel 1946, p. 171. 

Tracheoniscus trachealis: Remy 1951, p. 113, 114. 

Trachelipus (Trachelipus) palustris epirensis: Strouhal 1954, p. 577. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 35 

Trachelipus (Trachelipus) graecus graecus: Strouhal 1954, p. 580. 
Trachelipus (Trachelipus) graecus epiroticus: Strouhal 1954, p. 580. 
Trachelipus graecus: Vandel 1958, p. 82; Schmalfuss 1972 a, p. 49; 1975, p. 38. 
Trachelipus (Trachelipus) palustris epirensis: Strouhal 1966, p. 281. 

Nordgriechenland: Epirus (Nisista, Katarrakti, Paraskevi, Bukr, Chalasmata, Katafi- 
gi, Arta, Strouhal 1954), Perama bei Jannina (leg. Winter 1961 — SMF), 
Katara-Paß (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1848), Nomos Pella („temna 
pestera", „pozarska mala pestera", Vandel 1946), Pindos-Gebirge (Polineri, leg. 
Pieper & Runze 1978 — SMNS 1896), Vermion-Gebirge (Polikerasson, leg. 
Pieper & Runze 1978 — SMNS 1893), Pieria-Gebirge (Rizomata, leg. Pieper & 
Runze 1978 — SMNS 1892), Olymp (Fotina, Schmalfuss 1975; Stavros, leg. 
Kühnelt 1960 — SMNS 1695; E Karia, leg. Malicky 1976 — SMNS 1739, leg. 
Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1718, 1719), Litochoro (Schmalfuss 
1975); 

Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1086), Karpeni- 
sio, Veluchi (leg. Kühnelt 1961 — SMNS 1867, 1865), Ano Musunitsa (Ver- 
hoeff 1907; leg. Kühnelt 1973 — SMNS 1815), Ota-Trapeza (leg. Kühnelt 
1973 — SMNS 1821), Stoliko, Klisura-Sikia (Verhoeff 1907), Pilion-Gebirge 
(Portaria, leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1891), Euböa (?Budde-Lund 
1896; Stura, Strouhal 1929 a); 

Peloponnes: Leontari, Lappa, Berg Ithome, Kalamata (Verhoeff 1907), Englikas, 
Panachaikon (Strouhal 1936 a), Purnaro-Kastro (Strouhal 1938), Umgebung 
Sparta (leg. Kühnelt 1961 — SMNS 1810, 1856, 1861; leg. Schmalfuss 1978 — 
SMNS 1880), Paß bei Artemisia (leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1884), Ano 
Trikkala (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1675), Insel Kithira (Strouhal 1929 b), 
Taigetos (Profitis Ilias, Schmalfuss 1975); 

Ionische Inseln: Kerkira (Strouhal 1936 c, 1954, 1966), Levkas (Strouhal 1954; 
leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1872), Kefallinia (Strouhal 1936 c), Zakinthos 
(Strouhal 1939 b); 

Kreta: ohne Fundorte (Vandel 1958), Halbinsel Spatha, Kurna-See (Schmalfuss 
1972 a nach Vandel in litt.). 

Nur aus Griechenland bekannt. Besiedelt Biotope mit Hartlaubvegetation (Macchie). 

Trachelipus rathkei (Brandt, 1833) 

Die Meldung dieser Art aus Mittelgriechenland (Verhoeff 1907, p. 259, 279) bezieht sich 
wahrscheinlich auf 77 palustris. 



Trachelipus sahulifer (Verhoeff, 1907) 

Porcellio sahulifer: Verhoeff 1907, p. 265, 280. 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) sahulifer: Strouhal 1929 a, p. 89. 

Bei dieser unzureichend beschriebenen Form, die Verhoeff aus Attika (Pentelikon, 
Kifissia) meldet, dürfte es sich entweder um T aegaeus oder um T. palustris handeln. 



106. Trachelipus squamuliger (Verhoeff, 1907) 

Porcellio squamuliger: Verhoeff 1907, p. 255, 278. 
Tracheoniscus (Tracheoniscus) squamuliger: Strouhal 1929 a, p. 85. 
Tracheoniscus squamuliger: Vandel 1946, p. 172. 
Trachelipus squamuliger: Schmalfuss 1975, p. 38. 



36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Ostgriechenland: Chortiatis bei Thessaloniki, Arsakli bei Thessaloniki (leg. Küh- 
nelt 1960 — SMNS 1702, 1731, 1685), Thessaloniki (Schmalfuss 1975); 

Nordgriechenland: Epirus (N Neapolis, Schmalfuss 1975), Mazedonien (Höhle von 
Vrasna, Schmalfuss 1975), Katerini (leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1722), 
Olymp (Agios Dionisios, Schmalfuss 1975; Stavros, leg. Kühnelt 1960 — 
SMNS 1680; E Karia, Fotina, N Kalithea, leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1718, 
1728, 1719, 1720), Kalambaka (Vandel 1946), Tempi-Schlucht (Schmalfuss 
1975); 

Mittelgriechenland: Ano Musinitsa (Verhoeff 1907), S. Karditsa (leg. Schmalfuss 
1978 — SMNS 1838). 

Die Art ist außer von den hier genannten griechischen Fundorten noch aus Albanien 
bekannt. Sie wurde vornehmlich in sommergrünen Baumbeständen gefunden (im Gegensatz 
zu dem sympatri sehen T. palustris). 



107. Trachelipus wettsteini (Strouhal, 1937) 

Tracheoniscus (Tracheoniscus) wettsteini: Strouhai. 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 226. 
Nordostägäische Inseln: Samothraki (Strouhal 1936 b), Mitilini (Agiassos, leg. 
Pieper & Runze 1978 — SMNS 1889). 

Nur von den beiden genannten Inseln bekannt. Es bleibt noch zu klären, ob diese Form 
eine selbständige Art darstellt. 

Familie CYLISTICIDAE 

Gattung Cylisticus Schnitzler, 1853 

108. Cylisticus convexus (De Geer, 1778) 

Cylisticus convexus: Arcangeli 1937, p. 82; Vandel 1946, p. 173; Remy 1951, p. 112, 113, 
115, 116. 

Ostgriechenland: Chortiatis und Arsakli bei Thessaloniki (leg. Kühnelt 1960 — 

SMNS 1731, 1684); 
Nordgriechenland: Nomos Pella („pozarska mala pestera"), „budljeva pestera" bei 

Vodena, „spilia Paparodos" bei Naussa (Vandel 1946); 
Südliche Sporaden: Kos (Arcangeli 1937; leg. Schmalfuss & Schmid 1976 — 

SMNS 1687). 

Die Art ist über ganz Europa und Kleinasien verbreitet und wurde nach Nordafrika und 
Amerika eingeschleppt (vgl. Grüner 1966, p. 247). In Griechenland an Gewässernähe 
gebunden. 

Familie ARMADILLIDAE 

Gattung Armadillo Latreille, 1804 

109. Armadillo officinalis Dumeril, 1816 

Armadillo officinalis: Budde-Lund 1885, p. 16; 1896 p. 39; Cecconi 1895, p. 189; 

Arcangeli 1914, p. 8; 1934, p. 37; 1937, p. 84; Strouhal 1928 b, p. 797; 1929 a, p. 113; 

1929 b, p. 40, 41, 77; 1936 b, p. 200; 1936 c, p. 106; 1937 a, p. 60; 1937 b, p. 129; 1937 f, p.- 

109; 1937 e, p. 247; 1939 a, p. 258; 1966, p. 306; Vandel 1958, p. 82; Theodorides 1960, p. 

322. 

Cubaris officinalis: Arcangeli 1929, p. 259, 265. 

Pentheus officinalis: Schmalfuss 1972 a, p. 52; 1972 b, p. 599; 1975, p. 58. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 37 

Ostgriechenland: Portolago (leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1785), Alexan- 
drupolis (Schmalfuss 1975; leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1787); 

Mittelgriechenland: Larissa (Strouhal 1928 d), N Elefsis (leg. Schmalfuss 1978 — 
SMNS 1850), Imittos (Strouhal 1928 d, Schmalfuss 1975; leg. Kühnelt 1960 

— SMNS 1704), Varkiza (leg. Kühnelt 1960 — SMNS 1706), Athen (Schmal- 
fuss 1975), Vula (Strouhal 1936 b), „Mont Parne" (Theodorides 1960), Insel 
Egina (Strouhal 1937 f, 1939 c), Euböa (Chalkis, Strouhal 1936 b; Mesocho- 
ria, Marmari, leg. Schmalfuss 1978 — SMNS 1851, 1846); 

Peloponnes: ohne Ortsangabe (Budde-Lund 1885), Korinth (Strouhal 1928 b, 

1936 b), Mikine (Strouhal 1937 b; leg. Kinzelbach et al. 1977 — SMNS 1789), 
Tirins (Strouhal 1929 a, 1937 b), Epidavros (Strouhal 1937 c, 1939 a), Patras 
(Strouhal 1937 a), Githio (Strouhal 1937 c; leg. Kinzelbach 1977 — SMNS 
1788), Selassia N Sparta, W Skala, Passava W Githio (Schmalfuss 1975), 
Methoni, Kalamata, Monemvassia, Mistra bei Sparta (leg. Kühnelt 1970, 1971 

— SMNS 1805, 1837, 1818, 1834, 1813), Kiaton (leg. Malicky 1974 — MSNS 
1652), Insel Idra (Strouhal 1937 c); 

Ionische Inseln: Kerkira (Strouhal 1929 a, 1966), Kefallinia (Strouhal 1936 c, 

1937 a); 

Nördliche Sporaden: Skiros (Strouhal 1929 c); 

Nordostägäische Inseln: Samothraki (Strouhal 1936 b), Limnos (Strouhal 

1928 b, 1936 b), Agiostrati (Strouhal 1936 b), Mitilini (Strouhal 1928 b, 
1936b; leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1885, 1887), Chios (Strouhal 
1936 b); 

Südliche Sporaden: Ikaria (Budde-Lund 1896, Strouhal 1936 b), Samos (Budde- 
Lund 1896, Strouhal 1936 b, 1939 a), „Alasopetra" bei Furni (= Alatonisi?) 
(Strouhal 1936 b), Kalimnos (Arcangeli 1937), Kos (Budde-Lund 1896, 
Schmalfuss 1975; leg. Schmalfuss & Schmid 1976 — SMNS 1687, 1688), Simi 
(leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1664, 1668, 1670), Rodos (Budde-Lund 1896, 
Arcangeli 1914, 1929, 1934, Schmalfuss 1972 b; leg. Schmalfuss 1976 — 
SMNS 1660), Karpathos (Arcangeli 1937, Schmalfuss 1972 b), Kasos (Arcan- 
geli 1937); 

Kykladen: Andros, Kimolos, Sifnos, Kithnos, Antiparos, Folegandros, Sikinos, 
Amorgos, Grabusa bei Amorgos (Strouhal 1936 b), Tinos (leg. Polemikos 
1975 — SMNS 1656), Kea (Strouhal 1929 b, 1936 b), Paros (Strouhal 1929 b), 
Siros (Strouhal 1929 a, Schmalfuss 1975; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 
1696, 1698), Mikonos (Strouhal 1936 b; leg. Schmalfuss 1976 — SMNS 1692), 
Dilos (Strouhal 1929 a, 1936 b), Milos (Strouhal 1928 b, 1936 b), los (Strou- 
hal 1928 b), Naxos, Thira, Astipalea (Schmalfuss 1975); 

Kreta: Fundorte über die gesamte Insel verteilt (Cecconi 1895, Strouhal 1929 a, 

1929 b, 1937 b, Vandel 1958, Schmalfuss 1972 a, 1975; leg. Schawaller 1978 

— SMNS 1085). 

Die Art ist im gesamten Mittelmeergebiet verbreitet. Bewohnt Macchie und anthropogene 
Biotope. 

110. Armadillo tuberculatus Vogl, 1876 

Armadillo tuberculatus: Vogl 1876, p. 501; Budde-Lund 1896, p. 40; Strouhal 1929 a, p. 

114; 1937 e, p. 249. 

Armadillo cinctus: Budde-Lund 1896, p. 39, 41; Strouhal 1929 a, p. 114; 1937 e, p. 249; 

Arcangeli 1937, p. 75. 

Armadillo piger: Budde-Lund 1896, p. 40, 42; Strouhal 1929 a, p. 114; 1929 b, p. 39, 77; 

1937 b, p. 129; 1937 e, p. 249. 

Armadillo tuberculatus cytheriacus: Strouhal 1937 f, p. 109; Arcangeli 1956, p. 179. 



38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

Armadillo tuberculatus var. opbidusensis: Strouhal 1937 d, p. 9. 

Armadillo tuberculatus tuberculatus: Arcangeli 1956, p. 179; Vandel 1958, p. 82. 

Armadillo tuberculatus cinctus: Arcangeli 1956, p. 179. 

Armadillo tuberculatus piger: Arcangeli 1956, p. 179; Vandel 1958, p. 82. 

Armadillo tuberculatus opbidusensis: Arcangeli 1956, p. 179. 

Pentheus tuberculatus piger: Schmalfuss 1972 a, p. 53. 

Pentheus tuberculatus cinctus: Schmalfuss 1972 b, p. 600. 

Pentheus tuberculatus: Schmalfuss 1975, p. 58. 

Peloponnes: Insel Kithira (Strouhal 1937 c, Schmalfuss 1975); 

Südliche Sporaden: Insel Ro bei Kastellorizon (leg. Polemikos 1976 — SMNS 1849), 
Saria (Schmalfuss 1972 b), Karpathos (Budde-Lund 1896, Arcangeli 1937, 
Schmalfuss 1972 b, 1975), AWRMATHIA (Budde-Lund 1896), Kasos (Bud- 
de-Lund 1896, Arcangeli 1937, Schmalfuss 1972 b); 

Kykladen: Andros (Budde-Lund) 1896; leg. Pieper & Runze 1978 — SMNS 1895), 
Tinos (Vogl 1876), Astipalea, Kandeliusa, Sirina und folgende zwischen Astipa- 
lea und Karpathos gelegenen kleinen unbewohnten Inseln: Megalo Zafrano, 
Sochas, Stakida, Stakidopula, Foka, Klippe N Stakida, Unia-Ost (Schmalfuss 
1975), Ofidusa (Strouhal 1937 d); 

Kreta: Fundorte auf der gesamten Hauptinsel verteilt (Budde-Lund 1896, Strou- 
hal 1929 a, 1929 b, 1937 b, Vandel 1958, Schmalfuss 1972 a, 1975; leg. 
Kühnelt 1960, 1962 — SMNS 1323, 1321, 1328, 1325, 1320; leg. Schawaller 
1978 — SMNS 1083), Insel Avgo N Iraklio (Schmalfuss 1975; leg. Pieper & 
Runze 1977 — SMNS 1332), Insel Gavdos (Schmalfuss 1975). 

Die Art ist außer von den hier aufgeführten griechischen Fundorten aus der südlichen 
Türkei und aus dem Libanon bekannt. Bewohnt extrem trockene, halbwüstenhafte Biotope. 



Literatur 

Arcangeli, A. (1914): Escursioni Zoologiche del Dr. Enrico Festa nell'Isola di Rodi. — 
Boll. Mus. Zool. Anat. Torino 28 (1913): 1—22. 

— (1923): Revisione del Gruppo degli „Haplophthalmi", Isopodi terrestri. — Arch. zool. 
Ital. 10: 259—322; Napoli. 

— (1928): Ligidium Ghigii n. sp. (Crostacei isopodi). — Boll. Mus. Zool. Anat. Genova 8: 
1—2. 

— (1929): Ricerche faunistiche nelle isole italiane dell'Egeo. Isopodi. — Arch. zool. Ital. 
13: 259—268; Napoli. 

— (1934): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell'Egeo. III. 
Isopodi terrestri. — Boll. Lab. Zool. Portici 28: 37 — 69. 

— (1937): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell'Egeo. VIII. 
Isopodi terrestri (2a nota). — Boll. Lab. Zool. Portici 30: 75 — 86. 

— (1956): II genere Armadillo Br. emend. Are. (Crostacei Isopodi terrestri). — Boll. Ist. 
Mus. Zool. Torino 5: 165—191. 

Budde-Lund, G. (1885): Crustacea Isopoda terrestria per familias et genera et species 
descripta. 319 pp.; Kopenhagen. 

— (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. Oertzen gesammelt. — Arch. 
Naturgesch. 62: 39—48; Berlin. 

Carus, J. V. (1885): Prodromus Faunae Mediterraneae, Vol. 1, Subordo Isopoda, pp. 429 — 

456; Stuttgart. 
Cecconi, G. (1895): Ricordi zoologici di un viaggio all'Isola di Candia. — Boll. Soc. Ent. Ital. 

27: 169—222; Firenze. 
Dalens, H. (1968): Intersexualite dans des populations grecques de Chaetophiloscia (Isopoda, 

Oniscoidea, Oniscidae). — Biol. gallo-hellenica 1: 85 — 91; Athen. 

— (1970): Un nouveau representant du genre Cordioniscus (Isopoda, Oniscoidea, Stylo 
niseidae) recolte en Grece du Nord. — Biol. gallo-hellenica 3: 105 — 108; Athen. 



SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 39 

— (1973 a): Notes sur la biologie et la systematique de l'isopode terrestre Chaetophiloscia 
hastata Verhoeff 1928. — Biol. gallo-hellenica 5: 123—129; Athen. 

— (1973 b): Sterilite apparue chez l'Oniscoide Chaetophiloscia sicula Verhoeff au cour de 
croisements entre lignees d'origines geographiques differentes. — C. R. Acad. Sc. Paris 
Ser. D, 276: 97uI97o. 

Dollfus, A. (1896): Land-Isopoden der Balkanregion (Bosnien, Hercegovina, Serbien und 
Insel Corfu) im Landesmuseum zu Sarajevo. — Wiss. Mitt. Bosnien 4: 583 — 586; Wien. 

Frankenberger, Z. (1939): Sur un nouvel Isopode cavernicole de la Grece: Hellenonethes g. n'. 
vejdovskyi sp. n. — Vestn. Ceskosl. zool. Spol. Praze 6/7: 139 — 146. 

— (1940): Über zwei neue Hyloniscus- Arten von der Balkanhalbinsel. — Zool. Anz. 130: 
73 — 78; Leipzig. 

Geldiay, R. & Kocatas, A. (1972): Isopods collected in Izmir Bay, Aegaean Sea. — 

Crustaceana Suppl. 3: 19 — 30; Leiden. 
Grüner, H.-E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. — Tierwelt Dtl. 53 (2): 151 — 

380; Jena. 
Guerin, F. E. (1832): Les Crustacees (Isopodes). In: A. Brülle (ed.): Expedition scientif ique • 

de Moree. Section des sciences physiques 3, 1er partie. Zoologie. 2e. Sect. Des. 

animaux articules, 46 — 50; Paris. 
Herold, W. (1939): Eine neue Hyloniscu. Art aus Albanien. — Zool. Anz. 127: 106—109; 

Leipzig. 
Hiller v. Gaertringen, F. (1909): Die Insel Thera VIII. Krebse. Bd. 4, Nachtrag 6, p. 179; 

Berlin. 
Janus, H. (1949): Bau und Lebensweise von Platyarthrus hoffmannseggi Brandt (Crustacea; 

Isopoda) (Beiträge zur Morphologie und Ökologie der weißen Ameisenassel). — Diss. 

T. H. Stuttgart, 44 pp. 
Kanellis, A. (1946): I panida ton ellinikon spileon. — Bouno 1946: 32 — 36; Athen [grie- 
chisch]. 
Kinzelbach, R. & Martens, J. (1965): Zur Kenntnis der Vögel von Karpathos (Südliche 

Ägäis). — Bonner zool. Beitr. 16: 50 — 91. 
Koch, C. L. (1847): System der Myriapoden, mit den Verzeichnissen und Berichtigungen zu 

Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Heft 1 — 40; Regensburg. 
Lucas, H. (1853): Essai sur les animaux articules qui habient l'ile de Crete. — Rev. Mag. 

Zool. 5 (2): 418—424, 461—468, 514—531, 565— 576; .Paris. 
Mathes, I. & Strouhal, H. (1954): Zur Ökologie und Biologie der Ameisenassel Platyar- 
thrus hoffmannseggi Brdt. — Z. Morph. Ökol. Tiere 43: 82 — 93; Berlin. 
Matsakis, J. (1967): Notes sur les isopodes de Grece. I. Une nouvelle espece de Halophiloscia 

(Stenophiloscia), Oniscoide. — Biol. gallo-hellenica 1: 53 — 57; Athen. 

— (1969a):Presence du genre Stenoniscus (isopode, Oniscoide) en Grece. — Biol. gallo- 
hellenica 2: 69—72; Athen. 

— (1969 b): Sur certaines variations quantitatives affectant les appendices arthropodiens: 
Cas des pereiopodes de femelles, de mäles et d'intersexues d'une population grecque de 
l'isopode Chaetophiloscia elongata. — Biol. gallo-hellenica 2: 133 — 168; Athen. 

— (1972 a): Recolte en Crete d'une variete interessante &' Halophiloscia (Halophiloscia) 
couchi. — Biol. gallo-hellenica 4: 109 — 112; Athen. 

— (1972 b): Notes sur les isopodes de Grece. IL Halophilosciinae de Grece centrale et de 
Peloponnese (A). — Biol. gallo-hellenica 4; 85—97; Athen. 

— (1973): Donnees nouvelles sur les Oniscoides du littoral hellenique. — Biol. gallo- 
hellenica 4: 213—218; Athen. 

— (1975): Notes sur les Ligidium de Grece. I. Presence en Eubee du genre Ligidium et 
description de Ligidium euboicum. — Biol. gallo-hellenica 6: 145 — 152; Athen. 

Menozzi, C. (1941): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell'Egeo. 

XV. Mirmecofili di Rodi e Scarpanto. — Boll. Lab. Zool. Portici 32: 1—10. 
Remy, P. A. (1951): Stations des Crustacees obscuricoles. — Arch. Zool. exp. gen. 88: 217 — 

230; Paris. 
Roux, J. L. (1829): Crustacees de la Mediterranee. Marseilles [keine Seitenzahlen]. 
Schmalfuss, H. (1972 a): Die Isopoden von Kreta. — Biol. gallo-hellenica 4: 33 — 60; Athen. 



40 STUTTGARTER BEETRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

— (1972 b): Die Isopoden der Inseln Karpathos und Rhodos (Südostägäis). — Zool. 
Jahrb. Abt. Syst. 99: 561—609; Jena. 

— (1972 c): Zwei neue Landisopoden-Arten aus Griechenland (Crustacea: Isopoda). — 
Senckenberg. biol. 53: 427 — 430; Frankfurt. 

— (1975): Neues Isopoden-Material aus Griechenland. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., 
math.-nat. KL, Abt. 1, 184: 27—66; Wien. 

— (1977 a): Morphologie und Funktion der tergalen Längsrippen bei Landisopoden 
(Oniscoidea, Isopoda, Crustacea). — Zoomorph. 86: 155 — 167; Berlin & Heidelberg. 

— (1977 b): Eine neue Nagurus-Art aus der Süd-Ägäis (Crustacea: Isopoda: Oniscoidea: 
Trachelipidae). — Senckenberg. biol. 57: 359 — 365; Frankfurt. 

— (1978): Morphology and function of cuticular micro-scales and corresponding structu- 
res in terrestrial isopods (Crust., Isop., Oniscoidea). — Zoomorph. 91: 263 — 274; 
Berlin & Heidelberg. 

— (1979): Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 1. Beitrag: Gattung Ligidium 
(Ligiidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 324: 1 — 15; Stuttgart. 

Schmalfuss, H. & Ferrara, F. (1978): Terrestrial isopods from West Africa. Part 2: Families 
Tylidae, Ligiidae, Trichoniscidae, Styloniscidae, Rhyscotidae, Halophilosciidae, Phi- 
losciidae, Platyarthridae, Trachelipidae, Porcellionidae, Armadillidiidae. — Monit. 
zool. Ital., N. S., Suppl. 11: 15—97; Firenze. 

Strinati, P. (1955): Recherches biospeologiques en Attique. — Stalactite 5: 7 — 9; Sion. 

Strouhai., H. (1928 a): Die Landisopoden des Balkans. 2. Beitrag. — Zool. Anz. 77: 93—106; 
Leipzig. 

— (1928 b): III. Land-Isopoden. In: B. Finzi, Adansamer, W., Käui-el, F., Strouhal, 
H. & Priisni r, H. (1928): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fauna Griechenlands 
und der Inseln des Ägäischen Meeres. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. KL, 
Abtl, 137: 795—797; Wien. 

— (1929 a): Die Landisopoden des Balkans. 3. Beitrag: Südbalkan. — Z. wiss. Zool. 133: 
57—120; Leipzig. 

— (1929 b): Über neue und bekannte Landasseln des Südbalkans im Berliner Zoologischen 
Museum. — Sitz.-Ber. Gesellsch. naturforsch. Fr. Berlin 1929: 37 — 80. 

— (1936 a): Isopoda terrestria, I: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae. In: 
M. Beier: Zoologische Forschungsreise nach den Ionischen Inseln und dem Pelopon- 
nes. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. KL, Abt. 1, 145: 153 — 177; Wien. 

— (1936 b): Die von Prof. Dr. Franz Werner in Griechenland und auf den ägäischen 
Inseln gesammelten Landisopoden. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. KL, 
Abt. 1, 145: 195—200; Wien. 

— (1936c): Die Landasseln der Inseln Korfu, Levkas und Kephalonia (7. Beitrag zur 
Landisopodenfauna des Balkans). — Acta Inst. Mus. zool. Athen 1: 53 — 111. 

— (1937 a): Isopoda terrestria, II: Armadillidiidae, Armadillidae. In: M. Beier: Zoologi- 
sche Forschungsreise nach den Ionischen Inseln und dem Peloponnes. XVIII. Teil. — 
Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. KL, Abt. 1, 146: 45—65; Wien. 

— (1937 b): Neue Oniscoidea des Südbalkans. — Zool. Anz. 117: 119—129; Leipzig. 

— (1937 c): Griechische Landasseln, von Prof. Dr. Franz Werner gesammelt (12. Beitrag 
zur Landisopodenfauna des Balkans). — Anz. Akad. Wiss. Wien 74: 180 — 182. 

— (1937 d): Landisopoden der Dodekanes. — Zool. Anz. 119: 1 — 11; Leipzig. 

— (1937 e): Isopodi terrestri Aegaei. 10. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans. — 
Acta Inst. Mus. zool. Athen 1: 193—262. 

— (1937 f): Über einige Landasseln griechischer Inseln (13. Beitrag zur Landisopoden- 
fauna des Balkans). — Zool. Anz. 120: 104—109; Leipzig. 

— (1938): Oniscoidea Peloponnesi (15. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans). — 
Acta Inst. Mus. zool. Athen 2: 1 — 56. 

— (1939 a): Von Prof. Dr. F. Werner 1938 im ägäischen Gebiete gesammelte Landisopo- 
den. — Zool. Anz. 126; 253 — 259; Leipzig. 

— (1939 b): Isopoda (14. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans). In: W. Kühnelt*: 
Zoologische Ergebnisse einer von Professor Dr. Jan Versluys geleiteten Forschungs- 
fahrt nach Zante. — Verh. zool. bot. Ges. Wien 88/89: 173—188. 

— (1940): Moserius percoi nov. gen. nov. spec, eine neue Höhlen-Höckerassel, nebst einer 



SCHMALPUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 41 

Übersicht über die Haplophthalminen (27. Beitrag zur Isopodenfauna des Balkans). — 
Zool. Anz. 129: 13—30; Leipzig. 

— (1942): Vorläufige Mitteilung über die von M. Beier in Nordwestgriechenland gesam- 
melten Asseln. — Zool. Anz. 138: 145—162; Leipzig. 

— (1954): Zoologische Studien in West-Griechenland. IV. Teil Isopoda terrestria, I: 
Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae, Squamiferidae (22. Beitrag zur 
Isopodenfauna des Balkans, 1. Hälfte). — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. 
KL, Abt. 1, 163: 559—601; Wien. 

— (1956): Zoologische Studien in West-Griechenland. VI. Teil Isopoda terrestria, IL 
Armadillidiidae, Armadillidae. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. KL, Abt. 1, 
165: 585—618; Wien. 

— (1960): Die Porcellioniden-Gattung Leptotrichus in der Türkei (lsop. terr.) (3. Beitrag 
zur Kenntnis der türkischen Isopoden). — Zool. Anz. 165: 90 — 115; Leipzig. 

— (1961): Eine neue Höckerassel von Korfu (lsop. terr.). — Annin naturh. Mus. Wien 64 
(i960): 178—184. 

— (1966): Ein weiterer Beitrag zur Süßwasser- und Landasselfauna Korfus. Mit einem 
Anhang: Eine neue Asellus cox^fc-Subspezies von Zante. — Sitz.-Ber. österr. Akad. 
Wiss., math.-nat. KL, Abt. 1, 175: 257—315; Wien. 

— (1969): Die Landisopoden der Insel Zypern. — Annin naturh. Mus. Wien 72: 299—387. 
Theodorides, J. (1960): Quelques Arthropodes de Grece et leurs parasites. — Vie Milieu 11: 

321—323; Paris. 
Vandel, A. (1946): Isopodes terrestres recoltes par. M. le professeur Remy au cours de ses 
voyages dans les regions balkaniques. — Ann. Sei. nat., Zool., 8: 151 — 194; Paris. 

— (1955): Isopodes terrestres recoltes dans les grottes de l'Attique par M. Pierre 
Strinati. — Not. biospeol. 10: 51—61; Paris. 

— (1958): Isopodes recoltes dans les grottes de la Crete par le Docteur K. Lindberg. — 
Not. biospeol. 12: 81—101; Paris. 

— (1959): La faune isopodique cavernicole de la Grece continentale (Recoltes du Dr. K. 
Lindberg, Lund). — Not. biospeol. 13: 131—140; Paris. 

— (1962): Isopodes terrestres. 2e partie. — Faune Fr. 66: 417 — 931; Paris. 

— (1964): Les Isopodes cavernicoles recoltes en Grece par le Docteur H. Henrot. — 
Annls Speleol. 19: 729—740; Paris. 

— (1965 a): La faune isopodique de l'ile de Chypre. — Bull. Mus natn. Hist. nat., 2e ser., 
36: 818—830; Paris. 

— (1965 b): Les isopodes terrestres et cavernicoles de la Bulgarie. — Annls Speleol. 20: 
243—270; Paris. 

— (1965 c): Sur quelques isopodes myrmecophiles recueillis par le docteur H. Henrot 
dans l'ile d'Eubee (Crustacees: Isopodes). — Bull. Mus natn. Hist. nat., 2e ser., 36: 
619—621; Paris. 

— (1968): Descirption d'un nouveau representant du genre Cordioniscus (Crustacea, 
Isopoda, Oniscoidea, Styloniscidae) suivie de considerations sur les voies de migration 
de certaines lignees d'isopodes terrestres. — Annls Speleol. 23: 621 — 632; Paris. 

— (1969): Le male de Cbaetophiloscia attica (Verhoeff). — Biol. gallo-hellenica 2: 13 — 17; 
Athen. 

Verhoeff, K. W. (1901 a): Über paläarktische Isopoden (4. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 66— 
79; Leipzig. 

— (1901 b): Über paläarktische Isopoden (5. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 135—149; 
Leipzig. 

— (1901 c): Über paläarktische Isopoden (7. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 403—408, 417— 
421; Leipzig. 

— (1902): Über paläarktische Isopoden. 8. Aufsatz: Armadillidien der Balkanhalbinsel 
und einiger Nachbarländer, insbesondere auch Tirols und Norditaliens. — Zool. Anz. 
25: 241—255; Leipzig. 

— (1907): Über paläarktische Isopoden (10. Aufsatz). Zur Kenntnis der Porcellioniden 
(Körnerasseln). — Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin 8: 229 — 281. 

— (1908 a): Über Isopoden. 12. Neue Onsicoidea aus Mittel- und Südeuropa und zur 
Klärung einiger bekannter Formen. — Arch. Naturgesch. 74: 163 — 198; Berlin. 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 

— (1908 b): Über Isopoden. 15. Aufsatz. — Arch. Biontol. 2: 335—387; Berlin. 

— (1917): Über mediterrane Oniscoideen, namentlich Porcellioniden. 23. Isopoden-Auf- 
satz. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 73: 144 — 173; Stuttgart. 

— (1918): Zur Kenntnis der Ligiiden, Porcellioniden und Onisciden. 24. Isopoden- 
Aufsatz. — Arch. Naturgesch. (A) 82: 108—169; Berlin. 

— (1923): Zur Kenntnis der Landasseln Palästinas. 30. Isopoden-Aufsatz. — Arch. 
Naturgesch. (A) 89: 206—231; Berlin. 

— (1929): Eine neue Diplopoden- und eine neue Isopoden-Gattung aus dem Labyrinth 
Kretas. — Mittl.Höhl.- u. Karstforsch. 4: 115—123; Berlin. 

— (1933): Zur Systematik, Geographie und Ökologie der Isopoda terrestria Italiens und 
über einige Balkan-Isopoden. 49. Isop. Aufsatz. — Zool. Jb. Abt. Syst. 65: 1 — 64; Jena. 

— (1939): Über einige balkanische Isopoda terrestria (69. Isopoden-Aufsatz). — Studie 
Oboru vseob. Kras. Nauky, (B) Biol. Ser., 6: 1—10; Brno. 

— (1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. 65. Isopoden-Aufsatz. — Istanbul Univ. 
fen Fak. Mec, Ser. B, 6: 223—276. 

— (1949): Tylos, eine terrestrisch-maritime Rückwanderer-Gattung der Isopoden. 89. 
Isopoden-Aufsatz. — Arch. Hydrobiol. 42: 329 — 340; Stuttgart. 

Vogl, C. v. (1876): Beiträge zur Kenntnis der Land-Isopoden. — Verh. zool. bot. Ges. Wien 
25 (1875): 501—522. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Helmut Schmalfuss, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abteilung für 
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 332 3 S. 


Stuttgart, 15. 11. 1979 



Eine neue Art der Gattung SphenometopaT bwnsend 
(Diptera, Sarcophagidae) 

A new Species of the Genus Sphenometopa Townsend 
(Diptera, Sarcophagidae) 

Von Yurij G. Verves, Kiev 

Mit 2 Abbildungen 

S u mm a r y 

A Sarcophagid fly collected on Rhodos (Greece) and preserved in the Staatl. Museum 
für Naturkunde, Stuttgart, is described under the name Sphenometopa (Xantharaba) 
lindneri n. sp. The differences between the species of the subgenus Xantharaba are 
presented in a key. 

Zusammenfassung 

Eine auf Rhodos (Griechenland) gefangene und im Staatlichen Museum für Natur- 
kunde in Stuttgart aufbewahrte Sarcophagide wird unter dem Namen Sphenometopa 
(Xantharaba) lindneri n. sp. beschrieben. Die Unterschiede zwischen den Arten des Sub- 
genus Xantharaba sind in einer Bestimmungstabelle angeführt. 

Sphenometopa (Xantharaba) lindneri n. sp. 

Kopf: Stirn des C? am Scheitel gleich 0,41, hinter der Fühlerbasis gleich 
0,45 der Kopf breite. Frontalborsten lang und dünn, 11 — 13 Paare, die nach 
hinten stetig größer werden. Stirnmittelstrieme mäßig breit, nach vorn ver- 
schmälert, das Verhältnis ihrer Enden beträgt 1 : 1,9. 3 Paar Orbitalborsten, 
nicht sehr lang. Ozellarborsten haarförmig, nicht sehr kurz. Äußere Vertikal- 
borsten viel kürzer als die inneren. Parafrontalia außer den Borsten mit dichter 
und ziemlich langer Behaarung. Wangen an der Fühlerbasis gleich 0,29 des 
Augendurchmessers, nach unten verschmälert, dicht schwarz behaart. Gesicht 
zwischen den unteren Augenrändern gleich 0,51 der Kopf breite. Peristom schmal, 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 332 



etwa Vio der Augenhöhe, dicht und kurz schwarz beborstet. Fühler lang, ihr 
3. Glied 5,3mal so lang wie das zweite. 2. Glied der Arista l,5mal so lang wie 
dick, das 3. Glied auf 0,7 seiner Länge verdickt, nur die Spitze dünn. Taster 
lang, am Ende schwach verdickt. Rüssel dick und nicht sehr kurz. Stirn und 
Wangen fast ganz mattschwarz, nahezu unbestäubt, nur das Ozellendreieck, der 
hintere Teil der Parafrontalia und der Stirnstreifen sind ziemlich schwach gelb- 
lich bereift und deutlich glänzend. Hinterkopf grau bestäubt. Fühler und Taster 
mattschwarz. 

Thorax dunkel gefärbt mit dichter gelblichgrauer Bereifung, das Meso- 
notum mit 4 gut entwickelten dunklen Längsstreifen. Schildchen dicht goldgelb 
bestäubt, mit Basalen, Lateralen und gekreuzten Apikalen, sowie einigen Paaren 
haarförmiger Diskalen. Thoraxbeborstung stark: acr 0+1, ziemlich kurz; 
de 2 + 3, lang und stark; ia + 2 — 3, nicht sehr stark, haarförmig. Humeralen 
2 — 3; Posthumeralen 1 — 2; Sternopleuralen 1 + 1, lang und stark. 




Abb. 1. Flügel von Sphenometopa, subg. Xantharaba. 
b) S. satunini Rohd. 



a) 5. lindneri n. sp.; — 



Flügel glashell mit charakteristischer Fleckenzeichnung (Abb. la). Basal- 
binde braunschwarz, vom Ende der Zelle R 5 über die Mitte von R :{ bis zur Mitte 
von R 5 verlaufend, außerdem ein kleiner, unscharfer Fleck an der Flügelspitze 
und eine lebhaft gelbe, unscharf begrenzte Fläche beiderseits der Ader m zwischen 
r — m und der Beugung, sie überschreitet noch etwas die m — cu Querader. 3. Ab- 
schnitt der Costa so lang wie 0,50 des fünften. 3. Abschnitt der Media so lang 
wie 0,20 des zweiten. m-Beugung stumpfwinklig, mehr gestreckt, m — cu schwach 
S-förmig gebogen, beinahe in gleicher Richtung wie die Spitzenquerader. Basi- 
costa gelb. Halteren braungelb. Schüppchen gelblichweiß. 

Beine schwarz mit schwacher grauer Bestäubung. Vordertarsen einfach, ohne 
lange Borsten. t x mit 1 p; t 2 mit 1 ad, 6 — 8 ziemlich kurzen pd und 1 v; t 8 mit 
14 — 18 starken ad und 6 — 8 kurzen pd Borsten. 

Abdomen dunkel gefärbt mit dichter, lebhaft goldgelber Bereifung. Ter- 
gite 2, 3 und 4 mit je einem großen dunklen Mittelfleck am Hinterrand und 
ebensolchen Längsflecken an den Seiten. Tergit 5 mit einer schmalen, glänzend- 
schwarzen Hinterrandbinde, die kaum mehr als X U der Tergitlänge einnimmt 
(Abb. 2c). Abdomen am Ende stumpf. 2. Tergit ohne dorsale Borsten, 3. und 



VERVES, SPHENOMETOPA LINDNERI N. SP. 




Abb. 2. Abdomen von Sphenometopa, subg. Xantbaraba. — a) S.steini Schin.; — 
b) S. satunini Rohd.; — c) S. lindneri n. sp. 

4. Tergit mit je einem Paar medianer Marginalborsten. Postabdomen (Cf) ziem- 
lich groß, glänzendschwarz. 9 unbekannt. 

Körperlänge 6,7 mm. 

Holotypus (Cf) von der Insel Rhodos, Maritsa, 16. V. 1958, R. und K. 
Bender leg. Er befindet sich in der Sammlung des Staatl. Museums für Natur- 
kunde in Stuttgart. Die Art wurde zu Ehren des deutschen Dipterologen Prof. 
Erwin Lindner (Stuttgart) benannt. 

Zur Unterscheidung der Arten von Sphenometopa, subg. Xantbaraba, dient die 
folgende Bestimmungstabelle : 

1 Fünftes Abdominaltergit mit glänzendschwarzer Hinterrandbinde (Abb. 2b, c) . 2 

— 5. Tergit fast ganz von Bereifung bedeckt, dorso-apikal ist nur ein sehr kleiner 
und schwacher dunkler Fleck vorhanden (Abb. 2a) . steint (Schiner, 1862) 

2 Wangen zerstreut und kurz behaart, fast nackt. m-Beugung rechtwinklig. Ende 
der Zelle R 5 mit einem scharf begrenzten dunklen Fleck (Abb. 1 b). Stirn auf 
dem Scheitel gleich 0,35 — 0,36, hinter der Fühlerbasis gleich 0,40 — 0,42 der 
Kopfbreite. Abdomen nicht sehr dicht gelblichgrau bestäubt 

satunini Rohdendorf, 1967. 

— Wangen dicht schwarz behaart. m-Beugung stumpfwinklig. R g mit einem un- 
scharf begrenzten Apikalfleck (Abb. la). Stirn auf dem Scheitel gleich 0,41, 
hinter der Fühlerbasis gleich 0,45 der Kopfbreite. Abdomen mit dichter und 
heller, goldgelber Bereifung / i n d n e r i n. sp. 



Literatur 

Rohdendorf, B. B. (1967): Palearctic species of the genus Sphenometopa Townsend 
(Diptera, Sarcophagidae). — Ent. Obozr. 46: 450 — 467; Leningrad. 
— (1971): Sarcophaginae. — In: E. Lindner (Hrsg.): Die Fliegen der paläarkti- 
schen Region, Teil 64 h; Stuttgart. 

Anschrift des Verfassers: 

Dr. Yurij G. Verves, Biological Faculty of State University, ul. Vladimirskaja 64, 
Kiev 252017, UdSSR. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 333 


17 S. 


Stuttgart, 15. 10. 1979 



Büdbestimrnungsschlüssel mitteleuropäischer 
Libellen-Larven (Insecta: Odonata) 

Pictorial Key for the Nymphs of Odonata of Central Europe 

Von Ulrich p ranke, Radolfzell 
Mit 5 Abbildungen und 12 Tafeln 

Summary 

A pictorial key based on the last larval instar (nymph) is given for 77 species of Odonata of 
Central Europe. 

Zusammenfassung 

Für die Larven der mitteleuropäischen Libellen wird ein Bildbestimmungsschlüssel 
aufgestellt. Er beruht auf morphologischen Merkmalen des letzten Larvenstadiums und 
berücksichtigt 77 Arten. 

1. Einleitung 

Die mitteleuropäische Odonatenfauna umfaßt in 9 Familien 32 Gattungen mit 
insgesamt etwa 80 Arten. In den vorliegenden Bestimmungstafeln werden 77 
mitteleuropäische Arten und Macromia splendens aus SW-Europa berücksichtigt. 
Die Larven der beiden Arten Hemianax ephippiger und Coenagrion ornatum sind 
bislang noch nicht beschrieben. 

Viele Odonatenbestimmungsschlüssel berücksichtigen lediglich die Imagines. In 
Mitteleuropa ist derzeit kein neuerer, deutschsprachiger Bestimmungsschlüssel für 
Libellenlarven im Handel, denn diejenigen von May (1933) und Schiemenz (1953) 
sind einerseits nur noch antiquarisch zu erwerben und andererseits recht knapp 
illustriert. Das sehr informative Buch von Robert (1959), ebenfalls vergriffen, 
besitzt keinen Bestimmungsschlüssel, verfügt aber über ausführliche Beschreibungen 
und zahlreiche Abbildungen. 

Für die Libellenlarven der Britischen Inseln (Gardner in Hammond 1977) und 
Italien (Conci & Nielsen 1956) liegen differenzierte Bestimmungsschlüssel mit teils 
sehr guten Abbildungen vor. Für Europa und Nordafrika ist das Werk von Aguesse 
(1968) zu empfehlen, welches für die vorliegenden Tabellen als „roter Faden" diente. 
Daneben sind noch zahlreiche Arbeiten in der Literatur verstreut, von denen die 
wichtigsten (Münchberg 1930; Ris 1909, 1911, 1920 und Schmidt 1936, 1950) im 
Literaturverzeichnis aufgeführt sind. Die Abbildungen der genannten Werke be- 
nutzte ich in vielen Fällen als Vorlage für die Tafelabbildungen. Sammlungsmaterial 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 333 



aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart und aus eigenen Aufsamm- 
lungen wurde so weit wie möglich zum Vergleich herangezogen. 

Die Libellenlarven, aus denen später die prächtigen Imagines schlüpfen, sind 
recht unscheinbar. Das mag wohl auch der Grund sein, weshalb ihnen bislang nicht 
allzuviel Interesse entgegengebracht wurde. Ein Larvenfund in einem Gewässer hat 
jedoch einen größeren Aussagewert als der Fang eines adulten Tieres, denn nur die 
Larve dokumentiert eindeutig, daß die betreffende Art im untersuchten Gewässer 
die notwendigen Entwicklungs- und Lebensbedingungen vorfindet. 

Der vorliegende Bildschlüssel wurde zusammengestellt, um nicht nur dem Lieb- 
haber-Entomologen, sondern auch dem Ökologen ein Hilfsmittel zur Bearbeitung 
der Libellenlarven in die Hand zu geben. 

2. Methodische Hinweise 

Für die Bestimmung sollten möglichst ausgewachsene Larven, also y- oder z-Larven 
vorliegen. Diese Larvenstadien haben weitentwickelte Flügelscheiden (F in Abb. 1 und 2), was 
man daran sieht, daß man bei den Zygopteren oft die Flügeladerung und bei den Anisopteren 
das zusammengefaltete Flügelpaket in der Flügelscheide erkennt. Auch die von den geschlüpf- 
ten Imagines am Halm zurückgelassenen trockenen Larvenhäute, Exuvien, sind oft noch 
bestimmbar. 

Die Unterscheidungsmerkmale sind teilweise so klein, daß sie nur mit einer starken Lupe 
(20 x) oder besser mit einem Stereomikroskop richtig erkannt werden können. Die zur 
Bestimmung notwendigen morphologischen Merkmale sind für beide Odonaten-Unterord- 
nungen in den Abb. 1 bis 5 wiedergegeben. Ich benutze weitgehend die Terminologie von 
St. Quentin & Bfifr (1968). 

Libellenlarven haben 10 Abdominalsegmente. Am besten beginnt man bei entsprechenden 
Angaben am Abdomenende von 10 an rückwärts zu zählen. Die Beborstung der Fangmaske 
(Labium, L in Abb. 1 und 2 sowie Abb. 3 und 4) ist ebenfalls ein wichtiges Bestimmungsmerk- 
mal. Diese Borsten können abgebrochen sein. Dann verraten die meist deutlichen Borstenmale 
ihre ehemalige Insertion. 



10 Pp Ep 



A Au 




Abb. 1—2. Odonaten-Larven, Lateralansicht. — (1) Zygoptera. — (2) Anisoptera. 

A Antenne, /Im Auge, DJ Dorsaldorn, Ep Epiproct, F Flügelscheiden, L La- 
bium, Ld Lateraldorn, O Occiput, P Analpyramide, Pp Paraproct, 10 10. Abdo- 
minalsegment. 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 



Es sei darauf hingewiesen, daß die Tafelabbildungen leicht schematisiert sind, um die 
jeweils angesprochenen Bestimmungsmerkmale deutlich hervortreten zu lassen. Bei symmetri- 
schen Strukturen wie dem Labium wurde meist nur eine der beiden spiegelgleichen Hälften 
dargestellt. Zahlen in Klammern bedeuten, daß das betreffende Strukturelement in dieser 
Anzahl selten auftritt. Längenangaben für die Larven verstehen sich einschließlich der 
Hinterleibsanhänge (Procte). 



Ai AaEh 




Abb. 3 — 4. Labien von Odonaten-Larven, vorgeklappt, Dorsalansicht. — (3) Anisoptera. 
— (4) Zygoptera. 

Aa Außenast, ylHnnenast, Eh Endhaken, Lp Labialpalpus, Lpb Labialpalpus- 
borste, M Mentum, Mb Mentumborste, Sm Submentum. 




Abb. 5. Anisopteren-Larve (5 1 ), Analpyramide, Dorsalansicht. 

Am Analanhang, C Cercus, Ep Epiproct, Pp Paraproct. 

Da sich manche Arten im Larvenstadium anhand bisher erkannter Merkmale nicht 
einwandfrei trennen lassen, treten auf den folgenden Tafeln auch einige Artengruppen als 
Endglieder auf. Dazu gehören: 1. Coenagrion armatum + C. vernale + C. hastulatum; 2. 
Coenagrion puella + C. pulchellum; 3. Aeschna subarctica + Anaciaeschna isosceles; 4. Sympe- 
trum meridionale + S. sanguineum und 5. Sympetrum vulgatum + S. striolatum. Die Imagines 
dieser Arten lassen sich dagegen eindeutig bestimmen. Es ist deshalb empfehlenswert und 
zugleich faszinierend, junge und unsicher bestimmbare Larven bis zum Schlüpfen im Aqua- 
rium zu halten. Nicht alle Arten sind allerdings für die Aufzucht zu Hause geeignet. Deshalb 
sei auf praktische Hinweise für Haltung und Beobachtung bei Illies (1956), Wyniger (1974) 
und besonders bei Robert (1959) hingewiesen. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Set". A, Nr. 333 



3. Literatur 



Aguesse, P. (1968): Les Odonates de l'Europe occidentale, du nord de FAfrique et des lies 
atlantiques. 1 — 258; Paris (Masson et Cie). 

Con< i, C. & C. Nielsen (1956): Fauna d'Italia. Odonata. 1—295; Bologna (Calderini). 

Gardner, A. E. (1977): A key to larvae. In: C. O. Hammond (ed.): The Dragonflies of Great 
Britain and Ireland, 72 — 89; London (Curwen Press Ltd.). 

li i ii s, J. (1956): Wir beobachten und züchten Insekten. 1—133; Stuttgart (Franckh). 

May, E. (1933): Libellen oder Wasserjungfern (Odonata). — In: F. Dahl (Hrsg.): Tierwelt 
Dtl. 27: 1 — 124; Jena (Fischer). 

Münchberg, P. (1930): Zur Biologie der Odonatengenera Brachytron Evans und Aeschna Fbr. 
— Zweite Mitteilung der „Beiträge zur Kenntnis der Biologie der Odonaten Nordost- 
deutschlands". — Z. Morph. Ökol. Tiere, 20: 172—232; Berlin. 

Ris, F. (1909): Odonata. — In: A. Brauer (Hrsg.): Die Süßwasserfauna Deutschlands. Heft 9: 
1—67; Jena. 

— (1911): Übersicht der mitteleuropäischen Cordulinen-Larven. — Mitt. Schweiz, ent. 
Ges. 12 (2): 25—36; Bern. 

— (1920): Übersicht der mitteleuropäischen Lestes-Lurven (Odonata). — Festschr. 
Zschokke, 22: 3—14; Basel. 

Robert, P.— A. (1959): Die Libellen (Odonata). 1—404; Bern (Kümmerly & Frey). 

St. Qui n tin, D. & M. Beier (1968): Odonata (Libellen). — Handb. Zool. 4 (2) 2/6: 1—39; 

Berlin. 
Schumi NZ, H. (1953): Die Libellen unserer Heimat. 1—154; Jena (Urania). 
Schmidt, Er. (1936): Die mitteleuropäischen /lesc^n^-Larven nach ihren letzten Häuten. — 

Dt. ent. Z. 1936: 53—73; Berlin. 

— (1950): Über das letzte Larvenstadium einiger europäischer Aeschniden (Odonata). — 
Opusc. ent. 15: 193—201; Lund. 

Wyniger, R. (1974): Insektenzucht. 1—368; Stuttgart (Ulmer). 



4. Verzeichnis mitteleuropäischer Familien und Gattungen der 
Ordnung Odonata 

Arabische Ziffern geben die Artenzahlen an, römische Ziffern bezeichnen diejenigen Tafeln, 
auf denen der Bestimmungsschlüssel für die jeweiligen Kategorien beginnt. 

Odonata (79) ' 

Zygoptera (29) 

Agrionidae (2) 

Agrion (2) ' 

Lestidae (8) II 

Lestes (5) II 

Chalcolestes (1) II 

Sympecma (2) II 

Platycnemidae (1) 

Platycnemis (1) 

Coenagrionidae (18) 

Pyrrhosoma (1) 

Ceriagrion (1) IV 

Enallagma (1) 

Nehalennia (1) Hl 

Ischnura (2) IV 

Erythromma (2) III+IV 

Qercion (1) IV 

Coenagrion (9) HI 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 5 

Anisoptera (50) V 

Aeschnidae (13) , V 

Bracbytron (1) VII 

Aescbna (7) VII 

Anaciaeschna (1) VII 

Boyena (1) VII 

Anax (2) VII 

Hemianax (1) — 

Gomphidae (6) IV 

Gomphus (3) VI 

Ophiogomphus (1) VI 

Onychogomphus (2) VI 

Cordulegasteridae (2) V 

Cordulegaster (2) V 

Corduliidae (7) IX 

Cordulia (1) IX 

Somatochlora (4) IX 

Oxygastra (1) IX 

Epitbeca (1) IX 

Libellulidae (22) X 

Libellula (3) VHIb 

Orthetrum (4) X 

Crocothemis (1) X 

Sympetrum (9) XI 

Leucorrhinia (5) 1 ) XII 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Ulrich Franke, Teggingerstraße 1, D-7760 Radolfzell. 



') Dieser Gattungsname wurde in den Tafeln X und XII irrtümlich mit „y" geschrieben. Er, 
heißt richtig: Leucorrhinia. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333 



ODONATA 



Tafel I 



Abdomenende 





ZYGOPTERA 



ANISOPTERA 



Tafel V 



Antennenglied 1 



— 1 



fr 

Agrionidae 



— 1 



Occipi talzahn 




Labialpalpen distal 



nicht (kaum) eingeschnitten tief eingeschnitten 

L 



Agrion splendens Agrion virgo 




Proctenende 




Platycnemidae 

Platycnemis penmpes 




Coenagrionidae 



Tafel III 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 7 




Lestidae 



Tafel II 



Mentumbasis 



Lest es 



Endhaken des Labialpalpus mit 




Außenast des Labialpalpus distal 
mit randständigem großen Zahn Zähne + gleich groß 



4 Borsten 




L.macrostigma 



3 Borsten 



2 Borsten 




Mentumborsten 
2x6 2x7(8) 






L. virens 



L. barbarus 




Chalcolestes viridis 



Sympecma 



Außenast des Labialpalpus 



Außenzahn abgerundet Außenzahn spitz 




■S. paedisca 



Mentumborsten 



2x6 



2x7 





L. sponsa 



L. dryas 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333 



fr- 6 



Coenagrionidae 



Antennen mit 



Tafel 



fr- 7 



6 Gliedern 



7 Gliedern 



■1 



Epiproct 



proximal der Mitte 
getei 1 1 



anders 
I ' \ 



Procte 
ungeteilt + deutlich geteilt 





Erythromma najas 



Epiproctapex 





Tafel IV 



Procte im apikalen Tei 1 
ohne Zeichnung deutlich gezeichnet 



Coenagrion armatum 
C vernale 
C. hastulatum 



Procte 



Spitze scharf 





Pyrrhosoma nymphula 



Labialpalpus mit 



6 Borsten , 



5 Borsten 



Enallagma cyathigerum 
(Larvenlänge min. 20 mm) 



Nehalennia speciosa 
(Larvenlänge max. 18 mm) 





Coenagrion scitulum C.mercuriale 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 9 



Coenagrionidae 

Fortsetzung 




Tafel IV 




Ceriagrion tenellum 



Erythromma viridulum 



Coenagrion puella 
C. pulchellum 




Labiumbeborstung 



(5)6(7) 



4-5 




/. pumilio 



I. e/egans 



10 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 333 



ANISOPTERA 

I 



Tafel V 



Antenne mit 



7 Gliedern 



4 Gl iedern 




Gomphidae 



Tafel VI 



Labi um 



flach 



gewölbt 





Aeschnidae 

Tafel VII 



Labialpalpen distal 
grob gezahnt regelmäßig fein gezähnt 




Cordulegasteridae 

Cordulegaster 




Abdomi nal segm. 8 und 3 



T: Lg ^0,25 T:Lg<0,25 







C. boltoni 



C. bidentatus 



Corduliidae Libellulidae 

I I 

Tafel IX Tafel X 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 1 1 



spitz 




Gomphus 



Gomphidae 



Labi al pal pus distal 



stumpf gerundet 




6-9 




Lateraldornen an Segm. 



7-9 



Onychogomphus 
forcipatus 




Ophiogomphus 
serpentinus 



Abdominalsegm. 9 ventral 



Tafel VI 



8-9 




Onychogomphus 
uncatus 



länger als breit 



so lang wie breit 



kürzer als breit 






G flavipes 



G. pulchellus 



G. vulgatissimus 



12 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333 



Aeschnidae 



Tafel VII 



Occiput 



kantig 



gerundet 





Boyeria irene 



Occiput länge zu Augenlänge (dorsal 



2,0 



0,33 bis 1,0 



0,25 






bis 



V.^.^..-- ..i. ,s_ — 



Brachytron hafniense 




Anaciaeschna (=An.) + Aeschna Anax 
I 



Analanhang: Länge zu Breite 

I 





A. imperator A. parthenope 

Cercilänge zu Pyramidenlänge 



»0,5 



0,5 





A. affinis 



A mixta 



A. subarctica 
An. isosceles 



Tafel VIII a 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 13 




Aeschna 
Fortsetzung 



Mentum (ventral): Länge zu Breite 
<2,5 k 3,0 




Tafel VIII a 



Länge von LD-9 zu Länge von Segm. 10 



A. cyanea 



^0,5 



A. juncea 




distale Mentumbreite zu 
Mentumbasisbreite 



< 2 





A.grandis 



A. viridis 



Libellulidae 

Libellula 

I 
Labi alpalpus mit 




Tafel VIII b 



max. 5 Borsten 



9-11 große 
3-5 kleine 




Mentumbeborstung 



L.fulva 



6 _ 9 gro8e -X~% mli 
4-7 kleine 



L. depressa L.quadrimaculato 




14 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333 



Corduliidae 



Tafel IX 




Lateraldornen an Segm. 9 
(wenn vorhanden) 




i I 

9! h 




Epitheca bimaculata 

distaler Rand des Labialpalpus 



5-6 Zähne 



7 Zähne 



8-9 Zähne 






Macromia splendens 
(S*-Europa) 


Oxygastra curtisi 
Dorsaldornen auf Segm. 


(3)4-9 


1 

4-8 






Cordulia aenea 



Larvenlänge 



(22-26 mm) 



Somatochlora 



Länge der Analpyramide 
zu Länge von Segm. 10 



: 19-21 mm) 




-10 



p_\ 




S. metallica S. flavomaculata S. alpestris S. arctica 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 15 




0. brunneum 



Crocothemis erytraea Sympetrum 

fonscolombei 




ventrale Abdomenzeichnung 
fehlt deutlich vorhanden 





S ympetrum 
Tafel XI 



Leucorrhynia 
Tafel XII 




Mentumrand distal j 

eckig run( j 

I ' t 



0. cancellatum 



\ / 

0. albistylum 




0. coerulescens 



16 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333 



Sym petrum 



Tafel XI 



Dorsaldornen 



min. 1/2 Segmentlänge 



max. 1/3 Segment länge 





Labialpalpus mi t 



9 Borsten 



10-11 Borsten 





S. pedemontanum S. depressiusculum 



Länge von LO-9 zu Länge von Segm. 9 



> 0,5 



< 0,5 





Mentum mi t 



8-9 langen Borsten 10-11 langen Borsten 





S. flaveolum 



S. danae 



S. meridionale 
S sanguineum 



S. vulgatum 
S.striolatum 



FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 17 



Leucorrhynia 



Tafel XII 



Abdominal segm. 5 



ohne Dorsaldorn 



Hit Dorsaldorn 





L. rubicunda 



Lateraldorn des Segm. 9 
länger als Segm. 9 kürzer als Segm. 9 





Abdominalsegm. 8 und 9 



ohne Dorsaldornen 



mit Dorsaldornen 




il 




8 9* 



L. albifrons 



L. caudalis 



Abdominalsegm. 8 



mit Dorsaldorn 



ohne Dorsaldorn 





L.pectoralis 



L. dubia 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a.d.Aisch 



L 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 




Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 334 HS. Stuttgart, 15.7.1980 



Silpha obscura, ein Beispiel 

für Subspezies-Differenzierung bei Käfern 

(Coleoptera, Silphidae) 

Silpha obscura, an Example for che Evolution of Subspecies in Beetles 

(Coleoptera, Silphidae) 

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg 

Mit 6 Abbildungen 

S u m m a r y 

The variability of two morphological characters, i. e. the structure of the aedoeagus 
and the structure of the elytra of the palaearctic Silpha obscura is described and figu- 
red (fig. 2 — 6). Six subspecies are separated by diagnoses (chapter 4.3.) and a key 
(4.5.), their names are available (except mongolica n. ssp.); many hitherto described 
forms are only synonyms of the different subspecies (4.3.). The geographical distribu- 
tion of all subspecies is documented (fig. 1). High mountains in the southern palae- 
arctic region with intense zonation are considered as the main reason for the isolation 
of populations. From the morphological and distributional patterns the following con- 
clusion can be drawn: During the postglacialia, one subspecies (ssp. obscura) colonized 
Asia and Europe probably from a Sibirian forest refuge, while the other five sub- 
species stayed since the ice-age in the areas of their origin, i. e. the southern mountains 
of the palaearctic region (chapter 5.). 

Zusammenfassung 

Die Variabilität von zwei morphologischen Merkmalen (Aedoeagus-Bau, Elytren- 
Struktur) der paläarktisch verbreiteten Silpha obscura werden beschrieben und abge- 
bildet (Abb. 2 — 6). Sechs Subspezies lassen sich mittels Diagnosen (Kapitel 4.3.) und 
Bestimmungstabelle (4.5.) unterscheiden, ihre Namen sind bis auf mongolica n. ssp. ver- 
fügbar; viele bisher beschriebene Formen sind lediglich Synonyme der verschiedenen 
Subspezies (4.3.). Die geographische Verbreitung aller Subspezies ist dokumentiert 
(Abb. 1). Hohe Gebirge in der S-Paläarktis mit intensiver Zonierung werden als Haupt- 
ursachen für die Isolation von Populationen angesehen. An Hand der morphologischen 
und geographischen Verhältnisse läßt sich folgender Schluß ziehen: Postglazial besiedelte 
eine Subspezies (ssp. obscura), ausgehend von einem sibirischen Wald-Refugium Asien 
und Europa, während die anderen fünf Subspezies seit der Eiszeit in den Gebieten ihrer 
Entstehung (in den südlichen Gebirgen der Paläarktis) verblieben (Kap. 5.). 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334 

Inhalt 

1. Einleitung 2 

2. Material 2 

3. Subspezies: Definition und Problematik 4 

4. Befunde 6 

4.1. Aedoeagus 6 

4.2. Elytren 7 

4.3. Diagnosen und Synonyme 7 

4.4. Silpha obscura mongolica n. ssp 9 

4.5. Bestimmungstabelle der Subspezies 9 

4.6. Verbreitung 10 

5. Ausbreitungsgeschichte 11 

6. Literatur 11 



1. Einleitung 

Weit verbreitete Arten zeigen oft ein hohes Maß morphologischer Variabilität. 
In großen Arealen wirken besonders vielfältige Umweltfaktoren auf die be- 
treffende Art, und sie bedingen Isolation von Populationen und deren unter- 
schiedliche evolutive Entwicklung. Bisher sind solche Gesichtspunkte nur selten 
berücksichtigt worden, weshalb in vielen Tiergruppen eine große Zahl nomineller 
Arten an Hand von Phänotypen beschrieben wurden, welche oft nur Subspe- 
zies *) (Definition Kapitel 4.3.) im Sinne eines biologischen Artkonzeptes sind, 
oft sogar nur Varietäten. 

Ziel dieser Arbeit ist eine Variabilitäts-Untersuchung des Aedoeagus-Baues 
und der Elytren-Struktur von Silpha obscura Linne an Vertretern aus dem 
ganzen paläarktischen Areal dieser Art. Die Errichtung von sechs Subspezies und 
Synonymisierung mehrerer nomineller Formen sind die Folge. Variabilitäts- 
Untersuchungen bei Silphiden erfolgten bisher allein bei Silphia tristis Illiger 
unter anderen Gesichtspunkten (Schawaller 1979b), eine Differenzierung in 
Subspezies ist dort nicht bekannt. 



Dank 

Zu danken habe ich hier Herrn O. Krätschmer und Prof. Dr. J. Martens, beide 
Mainz, die mir das Silphiden-Material ihrer Reisen stets selbstlos überlassen; letzterem 
überdies zusammen mit Dr. D. Schlee, Ludwigsburg, für Diskussionen und kritische 
Anmerkungen zum Manuskript. 



2. Material 

Die hier untersuchten <3 von Silpha obscura sind in der Silphiden-Spezialsammlung 
des Verfassers (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abt. Stammesgeschichte) 
deponiert und stammen von folgenden Fundorten (Abb. 1): 



x ) Der Terminus „Rasse" wird hier nicht benutzt wegen seiner oft falschen oder nicht 
eindeutigen Verwendung. 



SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 



/: 

m: 
n: 
o: 
p: 



Deutschland; Pfalz, Kusel, 5. IV. 1974; leg. O. Krätschmer. 

Jugoslawien; Slowenien, Nanos, 1000 m, 21. VI. 1975; leg. O. Krätschmer. 

Bulgarien; Rhodope-Gebirge, Pamporovo, VIII. 1968; leg. K. Ermisch. 

Türkei; Alem Dag, 25. IV. 1967; leg. O. Krätschmer. 

Türkei; Karckal-Otingo, 2000— 2600 m, 2. VIII. 1973; leg. W.Heinz. 

Sowjetunion; Nord-Osetinsk, Odzhonikidze, 1200 m, 1. VI. 1976; 

leg. K. Rataj. 

Iran; Aserbeidshan, Arasbaran Wildlife Refuge, zwischen Makidi und 

Mahmudabad, 2000— 2300 m, 6. VI. 1978; leg. J. Martens & H.Pieper. 

Iran; Masanderan, Noor-Reservat bei Suldeh, Meereshöhe, 28. V. 1978; 

leg. J. Martens & H. Pieper. 

Iran; Elburs-Gebirge, Kelardasht, 1700 m, 22. VI. 1974; leg. C. Blumenthal. 

Iran; Khorassan, Abassabad, 1200 m, 12. 5. 1977; leg. J. de Freina. 

Sowjetunion; Ost-Buchara, Tschitschantan, 1898; leg. F. Hauser. 

Sowjetunion; Turkestan, Issyk-Kul, um 1900; leg. ? 

Sowjetunion; Kuldscha, oberes Jli-Tal, 1897; leg. F. Hauser. 

Sowjetunion; Irkutsk, 29. IV. 1915; leg. S. Rodionoff. 

Pakistan; Kohistan, Kaghan-Tal, Naran, 2400—3000 m, 3.— 13. VI. 1977; 

leg. J. de Freina. 

Indien; Kashmir, Pir Panjal-Gebirge; 2600 m, 21.— 25. V. 1976; 

leg. J. Martens & W. Schawaller. 

Indien; Ladakh, Kargil, 2950 m, 30. V.— 7. VI. 1976; 

leg. J. Martens & W. Schawaller. 



Die Kennbuchstaben a — 5 der obigen Aufstellung bezeichnen im folgenden Text und 
in den Abb. 1, 2, 4 und 5 stets die gleichen Individuen. 




Abb. 1. Das paläarktische Verbreitungsgebiet von Silpba obscura und die Teilareale der 
einzelnen Subspezies. Kennbuchstaben wie in Kapitel 2. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334 

Die Untersuchung wurde unterstützt durch Determinationssendungen, die ich vom 
Naturhistorischen Museum Basel, Zoologischen Museum der Humboldt-Universität 
Berlin, Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum Budapest und vom Senckenberg- 
Museum Frankfurt erhielt und denen ich dankenswerterweise Doubletten entnehmen 
durfte. 

3. Subspezies: Definition und Problematik 

Die Verwendung des Terminus „Subspezies" hat den Vorteil, das Variabili- 
tätsspektrum nomenklatorisch zu erfassen und — darauf aufbauend — die Aus- 
breitungsgeschichte der betreffenden Formen besser zu verstehen. Zunächst muß 
bei solchem Vorgehen jedoch stets geprüft werden, ob die behandelten Formen 
wirklich einer einzigen Art angehören. Dies wird im hier besprochenen Fall 
wegen des weitgehend übereinstimmenden Aedoeagus-Baues, durch den Vergleich 
mit anderen Gattungsvertretern und wegen der allopatrischen Verbreitung dieser 
Formen wahrscheinlich gemacht. Bedingt beweisen ließe sich fertile Reproduktion 
nur durch Zuchtversuche. Außerdem dürfen zur Subspezies-Charakterisierung 
keine Merkmale herangezogen werden, die sich lediglich auf individuelle Schwan- 
kungen, Eigentümlichkeiten nur einzelner Generationen und ähnliche, unterge- 
ordnete Phänomene, also Varietäten, beziehen. Auch dieser einschränkende Punkt 
dürfte bei der hier diskutierten Art ausgeschlossen sein: die abgebildeten Merk- 
male (Aedoeagus-Bau, Elytren-Struktur) stammen zwar jeweils von nur einem 
Individuum, dieses ist jedoch stets ein Repräsentant größerer und gleichgestalte- 
ter Serien aus mehreren Populationen. Hieraus wurde die Definition der kon- 
kreten Merkmale abgeleitet. 

Mayr (1975) definiert: „Eine Subspezies ist die Zusammenfassung phäno- 
typisch ähnlicher Populationen einer Art, die ein geographisches Teilgebiet des 
Areals der Art bewohnen und sich taxonomisch von anderen Populationen unter- 
scheiden." Wilson & Brown (1935) weisen auf 4 Punkte hin, die die Nützlich- 
keit bei Aufstellung bzw. Gebrauch des Terminus „Subspezies" beeinträchtigen: 

1. Unterschiedliche Merkmale können voneinander unabhängig geographisch variieren. 

2. Das unabhängige wiederholte Auftreten nicht unterscheidbarer Populationen in geo- 
graphisch voneinander getrennten Gebieten. 

3. Das Auftreten mikrogeographischer Variationen innerhalb formal anerkannter Sub- 
spezies. 

4. Die Willkürlichkeit bei der Beurteilung des Ausmaßes der Verschiedenheit durch ver- 
schiedene Autoren. 

Auch bei Silpha obscura lassen sich mindestens 2 dieser 4 einschränkenden 
Punkte nachweisen: Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur variieren unabhängig 
voneinander (Punkt 1); nicht unterscheidbare Merkmale treten in disjunkten 
Arealen auf, z.B. Elytren-Struktur Typ II: Tiere e, f, g, h, i im Kaukasus und 
Eiburs einerseits und Tier m in Turkestan andererseits (Punkt 2). Die Einfüh- 
rung von Subspezies erscheint hier dennoch berechtigt und sinnvoll, da es mög- 
lich ist, Populationen der weit verbreiteten polytypischen Art gemäß obiger 
Definition taxonomisch zu trennen (siehe Bestimmungstabelle Kapitel 4.5). Die 
dafür benötigten Namen sind bis auf eine Ausnahme (mongolica n. ssp.) bereits 
verfügbar. 



SCHA WALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 




Abb. 2. Aedoeagus-Bau der in Kapitel 2. aufgeführten Vertreter von Silpha obscura. 
Der Bauplan ist bei allen Tieren gleich, die Unterschiede sind nicht artspezifisch. 
Kennbuchstaben wie in Karte Abb. 1. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334 

4. Befunde 

Es wurden nur Ö" herangezogen, so daß es sich bei den gefundenen Unterschie- 
den nicht um einen Sexualdimorphismus handeln kann. Schon hier muß betont 
werden, daß Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur nicht zusammen parallel va- 
riieren, z. B. geht ein stärker abweichender Aedoeagus-Bau nicht unbedingt mit 
stärker abweichender Elytren-Struktur einher. Zunächst werden diese Merkmale 
getrennt voneinander mit Abbildungsbezug erläutert, daran schließt sich eine 
umfassendere Diskussion an. 

4.1. Aedoeagus 

Innerhalb der Gattung Silpha gibt es eine größere Gruppe von Arten, die z. T. 
syntop vorkommen, die sich äußerlich markant unterscheiden, und bei denen auch 
deutliche Differenzen im Aedoeagus-Bau bestehen. Daher ist anzunehmen, daß 
bei Silphia der Aedoeagus-Bau artspezifisch ist und diesbezügliche Bauunter- 
schiede zwischen den Arten signifikant sind (wie das auch einer allgemeinen Er- 
fahrung in der Entomologie entspricht). Bei den darauf untersuchten Silphiden 
ist bisher nur ein abweichender Fall bekannt: Gattung Abiattaria (Schawaller 
1979a). 

Somit erscheint es hier berechtigt, alle Tiere mit weitgehend übereinstimmen- 
dem Aedoeagus-Bau als Angehörige einer Art anzusehen, die sich fertil repro- 
duzieren können. Dies sind aus der Verwandtschaft von Silpha obscura in der 
Tabelle von Portevin (1926: 72 — 76) Formen zwischen oblonga Küster und 
puncticollis Lucas, deren taxonomische Trennung bislang nicht genau möglich 
war. Ich zeige hier, daß alle diese nominellen Arten und Varietäten — die stets 
allopatrisch vorkommen — einer einzigen polytypischen Art angehören, die 
prioritätsgemäß obscura Linne heißen muß (Synonymie-Liste Kap. 4.3.). 

Die in Abb. 2 gezeigten Aedoeagi (in Wasser aufgekochte Trockenpräparate) 
geben eine Übersicht über die verschiedenen Ausprägungen des Organs der For- 
men um Silpha obscura. Durch Aufkochen in Wasser und durch Vergleich mit 
alkoholfixierten Aedoeagi ist ausgeschlossen, daß die dargestellten Unterschiede 
nur durch Trocknungsprozesse oder andere präparative Behandlungen zustande 
gekommen sind. 

Die vergleichsweise geringen Unterschiede, auch bezüglich der Größe, dürfen nicht 
überbewertet werden. Sie drücken keine Spezies-Unterschiede aus, denn Unterschiede 
zwischen Arten sind in der Gattung Silpha entschieden deutlicher (vergleiche auch als 
wesentlichen Hinweis auf Konspezifität die Verbreitung Kapitel 4.6.). 

Bei den umfangreichen Vergleichen haben sich zwei Merkmale als relevant 
erwiesen: Die Form der Penisspitze und der Parameren. Nach diesen Merkmalen 
lassen sich beim Aedoeagus-Bau 3 Gruppen unterscheiden (Abb. 3): Gruppe A 
(Tiere a, b, c, d, k, 1, p, r, s): Penisspitze lateral nicht ausgebuchtet, Parameren 
distal hakenförmig nach median gebogen; Gruppe B (Tiere e, f, g, h, i): Penis- 
spitze lateral ausgebuchtet, Parameren distal nicht hakenförmig gebogen; Gruppe 
C (Tiere m, n, o): Penisspitze lateral ausgebuchtet, Parameren distal hakenför- 
mig. Der Karte (Abb. 1) ist zu entnehmen, daß sich insbesondere die Tiere der 
Gruppen B und C auf eine engere geographische Region beschränken: B im Kau- 
kasus und Elburs-Gebirge, C in Zentralasien von Turkestan ostwärts minde- 
stens bis zum Baikalsee. 



SCHA WALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 

A B C 



Abb. 3. Aedoeagus-Spitzen der drei in Kapitel 4.1. aufgestellten Variabilitäts-Gruppen 
A — C. Penisspitze lateral ausgebuchtet (schwarzer Pfeil), Parameren stärker 
nach median gebogen (weißer Pfeil). Die nicht artspezifischen Unterschiede sind 
keine Artefakte der präparativen Behandlung. 

4.2. Elytren 

Abb. 4 und 5 machen die Schwankungsbreite der Elytren-Struktur deutlich. 
Auch dieses Merkmal läßt sich zu einzelnen Variabilitäts-Gruppen zusammen- 
fassen (Abb. 6): Gruppe I (Tiere a, b, k, n, o, p, r, s): Oberseite matt, Elytren- 
Punktierung fein, Elytren-Rippen niedrig; Gruppe II (Tiere e, f, g, h, i, m): 
Oberseite glänzend, Elytren-Punktierung fein, Elytren-Rippen niedrig bis fast 
völlig fehlend; Gruppe III (Tiere c, d): Oberseite matt. Elytren-Punktierung 
grob, Elytren-Rippen höher; Gruppe IV (Tier 1): Oberseite matt, Elytren-Punk- 
tierung fein, Elytren-Rippen hoch kielförmig. Eine Beschränkung dieser Gruppen 
auf einen engeren geographischen Raum läßt sich nur in einem Fall andeutungs- 
weise erkennen: Gruppe II (außer Tier m) im Kaukasus und Elburs-Gebirge. 
In diesem Fall besteht eine geographische Übereinstimmung mit Gruppe B (ver- 
gleiche Aedoeagus-Bau). 

4.3. Diagnosen und Synonyme 

Silpha obscura: 8. Antennenglied nicht länger und dicker als 9. Elytren-Punkte 
ohne glänzendes Körnchen, lateral der dritten Rippe stets bedeutend kleiner als 
auf den mittleren Zwischenräumen. Elytren-Rippen alle gleichartig oder selten 
fast fehlend, niemals die äußere kräftiger als die inneren zwei (Abb. 4 — 6). 
Aedoeagus Abb. 2 — 3. 

Silpha obscura obscura Linne 1758 (Tiere a, b, k, p, r, s) 

Silpha littoralis Bergstrasser 1778 

atrata Herbst (nee Linne) 1793 
obscura var. striola Menetries 1832 
obscura var. costata Menetries 1832 
obscura var. carniolica Küster 1851 
obscura var. corax Reitter 1889 
obscura var. distineta Portevin 1906 
obscura ssp. koenigiana Zaitzev 1914 
obscura ssp. montenegrina Obenberger 1916 
obscura var. podolica Portevin 1926 
obscura var. similis Portevin 1926 

Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ I. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334 




Silpha obscura orientalis Brülle 1832 (Tiere c, d) 

Silpha multipunctata Frivaldszkyi 1845 
orientalis var. lugens Küster 1851 
turcica Küster 1851 
orientalis var. godarti Reiche 1861 

Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ III. 

Silpha obscura nitida Portevin 1907 (Tiere e, f, g, h, i) 
Aedoeagus Typ B, Elytren-Struktur Typ II. 

Silpha obscura simplex Semenov 1891 (Tier m) 
Aedoeagus Typ C, Elytren-Struktur Typ II. 

Silpha obscura validior Semenov 1891 (Tier 1) 
Silpha chamaulti Portevin 1926 
Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ IV. 



Silpha obscura mongolica n. ssp. (Tiere n, o) 
Aedoeagus Typ C, Elytren-Struktur Typ I. 



SCHA WALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 




Abb. 4 — 5. Elytren-Struktur der in Kapitel 2. aufgeführten Vertreter von Silpha ob- 
scura. Die Tiere sind geographisch geordnet. Kennbuchstaben wie in Karte 
Abb. 1. — Foto: H. Lumpe. 



4.4. Silpha obscura mongolica n. ssp. 

Oberseite matt, Elytren-Punktierung fein und Elytren-Rippen niedrig (Abb. 
5 n, o) wie bei der Nominatform, hingegen Penis-Spitze lateral ausgebuchtet und 
Parameren distal hakenförmig nach median gebogen (Abb. 2 n, o, 3 C). 

Holotypus ö": Sowjetunion, Irkutsk, 29. IV. 1915, leg. S. Rodionoff; aufbe- 
wahrt im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Abt. Stammes- 
geschichte). — Paratypen cf: Sowjetunion, Kuldscha, oberes Jli-Tal, 1897, leg. 
F. Hauser; 1 Expl. Museum Stuttgart, 1 Expl. Museum Budapest. 



4.5. Bestimmungstabelle der Subspezies (Abb. 3, 6) 

1 Aedoeagus Typ A 2 

— Aedoeagus Typ B 3 

— Aedoeagus Typ C 4 

2 Elytren-Struktur Typ I ssp. obscura 

— Elytren-Struktur Typ III ssp. orientalis 

— Elytren-Struktur Typ IV ssp. validior 

3 Elytren-Struktur Typ II ssp. nitida 

4 Elytren-Struktur Typ I n. ssp. mongolica 

— Elytren-Struktur Typ II . . . ssp. simplex 



10 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 334 





\'i& 


■5 . 

% 




Abb. 6. Elytren-Struktur der vier in Kapitel 4.2. aufgestellten Variabilitäts-Gruppen 
I— IV. 



4.6. Verbreitung 

Gesamtareal. — Die Art besitzt nach Literaturangaben und nach großem über- 
prüften Material der genannten Sammlungen ein großes geschlossenes Areal in 
der Paläarktis (Abb. 1). Im Westen wird fast ganz Europa besiedelt; aus Island 
und den nördlichen Teilen Skandinaviens sind mir keine Funde bekannt. Die 
Areal-Südgrenze verläuft durch Syrien, Persien und Afghanistan, wobei offen- 
sichtlich die ariden südlicheren Zonen der Art keine Lebensbedingungen mehr 
bieten. Im Südosten erreicht das Areal mit einem Zipfel die westlichen Teile des 
Himalaya in Kashmir und Ladakh; die Art fehlt dort weiter östlich wohl schon 
in Himalchal Pradesh. In Nepal kommt die Art nicht mehr vor; sie wird dort 
von mindestens drei anderen Silpba-Arten abgelöst (Emetz & Schawaller 1975). 
Die Ostgrenze des Areals ist nicht genau bekannt, da zu wenig Funde vorliegen; 
wahrscheinlich fehlt obscura in den ariden Gebieten Zentral-Asiens (Tibet, Takla- 
Makan, Gobi) und erreicht die Ostküste Asiens nicht. 

Teilareale. — Die Verbreitungsgebiete der einzelnen Subspezies sind noch un- 
zureichend bekannt. Allenfalls bei den Arealen von orientalis und nitida dürf- 
ten weitere Aufsammlungen kaum noch Veränderungen bringen. Die markierten 
Verbreitungsgrenzen in Abb. 1 sind folglich als provisorisch anzusehen; sie sollen 
auch auffordern, in diesen Regionen gezielt zu sammeln. 

Für die Unterarten werden folgende Teilareale angenommen: 

ssp. obscura: Europa bis auf den Südosten, Asien nördlich des Schwarzen 
Meeres und der großen Binnenseen (Kaspi, Aral, Balchasch, Baikal), Afghani- 
stan, Pakistan, Kashmir, Ladakh. 

ssp. orientalis: Südost-Europa, ostmediterrane Inseln, Anatolien bis auf den 
äußersten Osten, Nord-Syrien. 

ssp. nitida: Kaukasus, Grenzgebiet Ost-Anatoliens, Elburs-Gebirge. 
ssp. validior: östlich der Aral-Sees, Buchara, Samarkand. 
ssp. simplex: Umgebung des Balchasch-Sees. 
n. ssp. mongolica: Mongolei, Umgebung des Baikal-Sees. 



SCHA WALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 11 

5. Ausbreitungsgeschichte 

Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur variieren bei Silpha obscura nicht pa- 
rallel, sondern bilden unabhängig voneinander ± deutliche Gruppen. Dies ist ein 
Hinweis darauf, daß die Ausbreitungsgeschichte der Art recht kompliziert verlief 
und von zahlreichen Faktoren beeinflußt wurde und noch wird. 

Ein Phänomen ist deutlich erkennbar: Morphologisch einheitliche Tiere in der 
nördlichen, meist flachen Region des eurasischen Kontinents, hingegen Aufsplit- 
tern in zahlreiche morphologisch unterscheidbare Formen in den südlicheren, 
meist gebirgigen Teilen des Gesamtareals. Offensichtlich begünstigen höhere Ge- 
birge durch Vertikal- und Horizontalzonierung Isolatbildung von Populationen, 
welche dann „ihre eigenen Wege" gehen, sich unterschiedlich stark differenzie- 
ren, aber doch noch eine einzige Art repräsentieren. Als Ursachen für die heutige 
Formenvielfalt werden zwei aufeinander folgende Ereignisse angenommen: 
1. Postglaziale Ausbreitung der Art von Refugial-Gebieten zum heutigen Gesamt- 
areal, 2. divergente Entwicklung durch unterschiedliche Umweltfaktoren in den 
einzelnen Teilregionen. 

Wahrscheinlich erfolgte postglazial die Besiedlung Asiens und Europas (Abb. 1) 
von einem sibirischen Waldrefugium aus, dessen genaue Lage unbekannt bleiben 
muß. Die Subspezies am Südrand der Paläarktis haben sich während der Gla- 
cialia in anderen Isolaten differenziert (möglicherweise im heutigen Verbreitungs- 
gebiet), worauf aber keine große Arealausweitung folgte. Nur eine Form (ssp. 
obscura) war sehr erfolgreich und hat postglazial im Westen sogar die Pyrenäen 
weit überschritten und im Südosten über die Steppen zwischen Kaspi- und Aral- 
See den NW-Himalaya erreicht. Eine noch weitere Ausbreitung im Himalaya 
bis nach Nepal war vielleicht wegen des stärkeren Einflusses des Monsuns und 
damit wegen der erhöhten Feuchtigkeit in diesem Gebiet nicht mehr möglich; 
dort leben heute andere, endemische Silpha-Arten (Emetz & Schaw aller 1975). 



6. Literatur 

Emetz, V. & Schaw aller, W. (1975): Silphidae aus dem Nepal-Himalaya (Ins.: Col.). 

— Senckenbergiana biol., 56: 221 — 231; Frankfurt. 
Mayr, E. (1975): Grundlagen der zoologischen Systematik. — 1 — 370; Hamburg 

(Parey). 
Portevin, G. (1926): Les grandes Necrophages du globe. — Encycl. Ent., 6: 1 — 270; 

Paris. 
Schawaller, W. (1979a): Revision der Gattung Abiattaria Reitter 1884 (Coleoptera: 
Silphidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 321: 1 — 8; Stuttgart. 
— (1979b): Morphologische Variation bei Silpha tristis und Synonymie von Silpha 

franzi (Coleoptera, Silphidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 328: 1 — 8; 

Stuttgart. 
Wilson, E. O. & Brown, W. L. (1953): The subspecies concept and its taxonomic 

application. — Syst. Zool., 2: 97 — 111; Lawrence. 



Anschrift des Verfassers: 

Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abteilung für 
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur N; 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 




Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A Nr. 335 


8S. Stuttgart, 15.7.1980 



Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen 
(Dipt. Tachinidae), XV. 

Contributions to the knowledge of the European Tachinidae 

(Dipt.), XV. 

Von Benno Herting, Ludwigsburg 
Mit 4 Abbildungen 



S u m mar y 

Two new species are described: Pales opulenta from South Germany, Italy and 
Turkey, bred from Lymantria dispar L., and Ramonda cleui from the French Alps, bred 
from the Geometrid Thera juniperata L. Eumea linearicornis Zetterstedt is the valid 
name for the species hitherto called E. westermanni Zett. Gonia asiatica Rohdendorf 
and G. olgae Rohd. are both valid species. Elfia (Phytomyzoneura) abnormis Stein has 
been found in Spain and is described more in detail. The paper also comprises a key 
for the females of Masicera Macq. and a correction to the key of the species of Wag- 
neria R. D. in Lindner (Die Fliegen der paläarktischen Region). 



Zusammenfassung 

Zwei neue Arten werden beschrieben: Pales opulenta aus Süddeutschland, Italien und 
der Türkei, gezogen aus Lymantria dispar L., und Ramonda cleui aus den französischen 
Alpen, gezogen aus der Geometride Thera juniperata L. Eumea linearicornis Zetter- 
stedt ist der gültige Name für die bisher E. westermanni Zett. genannte Spezies. Gonia 
asiatica Rohdendorf und G. olgae Rohd. sind wahrscheinlich beides gültige Arten. Elfia 
(Phytomyzoneura) abnormis Stein wurde in Spanien gefunden und ist hier nach diesem 
Exemplar genauer beschrieben. Die Arbeit enthält ferner einen Schlüssel zur Bestimmung 
der Weibchen von Masicera Macq. und eine Korrektur zu der Artenbestimmungstabelle 
der Wagneria R. D. in Lindner (Die Fliegen der paläarktischen Region). 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE. Ser. A, Nr. 335 

P a l e s opulenta n. sp. 

Die Art ist der gewöhnlichen P. pavida Meigen sehr ähnlich und wurde bisher 
stets mit ihr vermengt. Ihre charakteristischen Merkmale sind aus der folgenden 
Gegenüberstellung zu ersehen: 

— Gesicht bei S und 9 1,1- bis l,2mal so lang wie die Stirn. Wange an der schmäl- 
sten Stelle beim $ so breit wie V9 bis 1 /i der Länge des Gesichts, beim 9 x h bis Vs. 
Drittes Fühlerglied beim $ 3,7- bis 4,4mal, beim 9 2,5- bis 3,0mal so lang wie das 
zweite. Stirn des <3 so breit wie 0,72 bis 0,84, des 9 wie 0,88 bis 1,00 eines Auges, 
von oben gesehen. Körper schwächer bereift, ziemlich glänzend. Größe 7 — 10 mm, 
selten 11 mm. Im Hypopyg des 6 (Abb. 1, 2) sind die Cerci lang und schmal, vor 
dem Ende ein wenig nach oben gebogen, die Surstyli sehr gerade, mit schmaler Basal- 
platte pavida Meigen 

— Gesicht beim 9 so lang wie die Stirn (0,95 bis 1,02), beim <3 kaum länger (1,00 bis 
1,07). Minimum der Wange bei <3 und 9 so breit wie Ve bis Vs der Länge des Ge- 
sichtes. 3. Fühlerglied beim <3 3,0- bis 3,7mal, beim 9 2,4- bis 2,8mal so lang wie 
das zweite. Stirn des 6 so breit wie 0,65 bis 0,75, des 9 wie 0,82 bis 0,94 eines 
Auges. Körper etwas dichter und gleichmäßiger bereift, weniger glänzend. Größe 
10 — 12 mm, selten kleiner. <3 Hypopyg: Cerci kürzer und gedrungener, an der 
Spitze etwas nach unten gebogen, Surstyli nach der Basis etwas gekrümmt (von der 
Seite gesehen, Abb. 3), ihre Basalplatte verbreitert (von oben gesehen, Abb. 4). 

opulenta n. sp. 
Anmerkung: Die Länge des Gesichtes wird von der großen Vibrisse bis zur Ecke 
hinter dem 1. Fühlerglied, die Länge der Stirn von dort bis zur inneren Vertikalborste 
gemessen. Die Wange ist die Fläche zwischen der Ptilinalnaht und dem Auge, die vorn 
anliegende Gesichtsleiste wird nicht mitgerechnet. Das 2. Fühlerglied wird in der fort- 
gesetzten Richtung des dritten gemessen, also nicht an seiner schrägen (und darum län- 
geren) Vorderkante. Um die Breite eines Auges zu bestimmen, wird die Stirnbreite von 
der Kopfbreite subtrahiert, und das Resultat durch 2 dividiert. 

Den Typus (ö") von P. opulenta habe ich am Fuße des Badberges im Kaiser- 
stuhl (Südbaden) auf Blüten von Aegopodium am 14. VI. 1973 gefangen. 
Weitere Exemplare von demselben und anderen Orten des Kaiserstuhls, Daten 
zwischen dem 29. V. und dem 24. VIII. 1 9> Hirschberg bei Bietigheim (Kreis 
Ludwigsburg), am 24. VIII. 1974. E. Mellini erbeutete die Art in ziemlicher An- 
zahl an mehreren Plätzen des toskanischen Apennin (Passo Carnevale, Passo 
Sanbuca, Valico Paretaio) im August. Ich sah ferner 1 Ö* aus Kirklareli im 
europäischen Teil der Türkei, gezogen von T. Öymen aus Lymantria dispar L. 
(Hypopyg untersucht). 

B e s t i m m u n g s t a b e 1 1 e für die Weibchen 
von Masicera Macq. 

Die Arten dieser Gattung sind im männlichen Geschlecht an der Stirnbreite, 
der Zahl der proklinierten Orbitalborsten und an dem Fehlen oder Vorhanden- 
sein eines „Sturmia-Fledks" auf den Seiten des 4. Tergits sicher zu unterscheiden 
(siehe die Tabelle von Mesnil in Lindner, p. 306). Die 9 machten bisher noch 
Schwierigkeiten, darum gebe ich für sie im folgenden einen revidierten Schlüssel: 

1 Drittes Fühlerglied im mittleren Vs durch eine seichte Konkavität des Vorderrandes 
deutlich verschmälert, seine Länge beträgt das 4,0- bis 4,5fache der Breite dieses 
Abschnitts. Stirn 1,15- bis l,28mal so breit wie ein Auge. Prosternum an jeder Seite 



HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. 3 

mit — 5 Haaren. Bereifung etwas schwächer als bei den anderen Arten, die dunkle 
Hinterrandbinde auf dem 4. Tergit nimmt 1 /i bis Vs der dorsalen Länge ein. 5. Ter- 
git so lang wie 0,9 des vierten s i Iv ati c a Fallen 

— 3. Fühlerglied im mittleren Teil nicht verschmälert, mit geradem Vorderrand, 2,7 
bis 3,5mal so lang wie breit. 5. Tergit so lang wie 0,70 bis 0,85 des vierten. Die 
dunkle Binde des 4. Tergits ist schmaler als 1 li der Segmentlänge. ... 2 

2 Drittes Fühlerglied 3,0- bis 3,4mal so lang wie das zweite. Stirn 1,38- bis l,55mal 
so breit wie ein Auge. Prosternum an jeder Seite mit 8 — 12 Haaren. Costigium 
(Flügelrand distal der Basicosta) ohne nackte Fläche. Bereifung etwas heller als bei 
den anderen Arten sphingivoraR. ~D. (cuculliae R. D.) 

— 3. Fühlerglied 2,6- bis 3,0mal so lang wie das zweite. Stirn 1,18- bis l,25mal so 
breit wie ein Auge. Prosternum nackt, selten mit einem Haar. Costigium oberseits 
teilweise nackt p a v o n i a e R. D. (pratensis auct.) 







Abb. 1 — 4. Männlicher Genitalapparat von Poles pavida Mg. (1—2) und P. opulenta 
n. sp. (3 — 4). Epandrium, Surstyli und Cerci, von der Seite und von hinten 
gesehen. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE. Ser. A, Nr. 335 

T a c b i n a linearicornis Zetterstedt 1 844, p. 1118 

Der Typus, gesammelt von Marklin in Schweden (ohne genauen Fundort), 
ist 19 der bisher als Eumea westermanni Zett. bezeichneten Art. Der letztere 
Name ist in der ursprünglichen Kombination ein Homonym von Tacbina wester- 
manni Wiedemann 1819 und darum leider nicht zulässig. Townsend (1940, p. 45, 
Epimasicera) hat an seiner Stelle den Namen spernenda Zett. 1844, p. 1122, ver- 
wendet, doch sind ihm die anderen Autoren nicht gefolgt. Ich wähle hiermit 
Eumea linearicornis Zett. als den gültigen Namen, denn er bezieht sich auf ein 
typisches Merkmal der Art und hat die Seitenpriorität. Herrn Dr. H. Anders- 
son, Lund, danke ich für die Zusendung des Typus. 

Asiogonia asiatica Rohdendorf 1928, p. 101 

Mesnil in Lindner, p. 542, hat ganz richtig erkannt, daß diese Art der Gonia 
atra Meigen sehr nahesteht, er hat sie sogar als Synonym betrachtet. Nach der 
Beschreibung von Rohdendorf bestehen jedoch Unterschiede: Die Flügel sind bei 
asiatica glashell, schwach verdunkelt, an der Basis gelblich. Das 4. Abdominal- 
tergit hat eine hell bereifte Binde, welche 2 /a der Oberseite bedeckt und auf die 
Ventralseite übergeht. Bei atra sind die Flügel auffallend rauchbraun getrübt, 
vor allem am Vorderrand und an der Basis, die Binde des 4. Tergits nimmt 
weniger als V2 der Fläche ein und endet an der Seite, der gesamte Venter ist 
unbereift. Das Stuttgarter Museum besitzt 3 9 aus Akshehir in der Türkei, am 
21. VI. 1934 von Prof. E. Lindner gefangen, die mit der Beschreibung von asia- 
tica übereinstimmen und sich schon bei oberflächlicher Betrachtung durch die 
hellen Flügel und die stärkere Bereifung auf dem Kopf, dem Thorax und dem 
Abdomen unterscheiden. Ich neige daher zu der Meinung, daß Gonia asiatica eine 
gültige Art ist. 

Das Genus Asiogonia, das Rohdendorf (1928, p. 98) für seine asiatica ge- 
schaffen hat, ist ein Synonym von Rhedia Robineau-Desvoidy 1830 (Typische 
Art: atra Meigen). Ich möchte diese jedoch in die umfassende Gattung Gonia 
Meigen einbeziehen. Die Trennungsmerkmale, die Mesnil (1. c.) angibt, haben 
keine große Bedeutung und sind zum Teil nicht konstant. Die mittleren Rand- 
borsten des 2. Tergits fehlen nicht immer, sie sind beim Cf oft vorhanden. Die 
schwarzen Mikrochäten hinter den Postokularzilien sind sehr unregelmäßig ent- 
wickelt, oft sind nur wenige vorhanden (bei einem atra-Q von Lagnes, Vaucluse, 
nur 2 Börstchen hinter der äußeren Vertikalen). 

S alma c ia olgae Rohdendorf 1927, p. 94 

Der Fall ist ähnlich wie bei der vorigen Art. Mesnil (in Lindner, p. 527) hat 
olgae als eine Varietät von Gonia ornata Meigen angeführt, doch handelt es sich 
wahrscheinlich um eine eigene Spezies. Der Unterschied ist nicht auf die Färbung 
(Abdomen bei ornata ausgedehnt rotgelb, bei olgae beinahe oder ganz schwarz) 
beschränkt, er betrifft auch die Bereifung. Bei ornata ist die ganze Ventralseite 
des 3. und 4. Segments unbereift und glänzend, bei olgae dagegen verläuft die 
Binde des 4. Tergits (wie die des 5.) ringsherum und nimmt ventral sogar die 
ganze Segmentlänge ein. Dieses Merkmal ist von Rohdendorf in der Beschrei- 
bung angeführt, und es findet sich bestätigt bei 2 9» die im Stuttgarter Museum 
orhanden sind. Das eine Exemplar stammt aus der Türkei (Akshehir, 20. V. 



HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. 5 

1926, E. Pfeiffer leg.), das andere aus Spanien (La Mora zwischen Granada und 
Guadix, Juni 1970, Frau M. Ertel leg.). 

Die Bereifung der Kutikula ist eine mikroskopische Behaarung, also ein pla- 
stisches Merkmal, das artdiagnostisch wichtiger ist als die Färbung. Auch in 
anderen Gattungen gibt es nahe verwandte Arten, die sich durch das Vorhanden- 
sein oder Fehlen von Bereifung auf der Ventralseite der Tergite unterscheiden. 
Zum Beispiel ist Exorista segregata Rondani im Vergleich zu E. fasciata Fallen 
daran zu erkennen, daß die bereifte Binde des 3., beim $ auch die des 4. Seg- 
ments unvermindert bis zum ventralen Tergitrand fortgesetzt ist. 

Die Behaarung der vorderen Hälfte des 5. Abdominaltergits (vor den Diskal- 
borsten) ist bei Gonia ornata aufgerichtet, bei G. olgae dagegen niedergedrückt 
(zumindest beim $). 

Phytomyzoneura obnormis Stein 1924, p. 141 

Der Typus aus Budapest ist in der Sammlung Stein nicht mehr vorhanden, 
und bis vor kurzem war auch kein weiteres Exemplar bekannt. In einer Sen- 
dung, die ich vom Britischen Museum zur Bestimmung erhielt, fand sich jedoch 
eine Fliege, die ohne Zweifel zu dieser Art gehört. Da Stein nur wenige Merk- 
male erwähnt, gebe ich im folgende" eine genaue Beschreibung. P. abnormis ist, 
wie Mesnil (in Lindner, p. 1 1 89) ganz richtig vermutet hat, in die Gattung Elfia 
R. D. zu stellen. 

9: Stirn 2mal so breit wie ein Auge, Stirnstreifen l,3mal so breit wie ein 
Parafrontale. Von den Stirnborsten steht eine einzige tiefer als die Fühlerbasis, 
darunter befinden sich noch 1 — 2 Mikrochäten. Gesicht l,lmal so lang wie die 
Stirn. Wangen von der Fühlerbasis nach unten auf V3 verengt, im Minimum so 
breit wie V3 bis 2 /s der Breite des 3. Fühlergliedes. Die Fühler bedecken fast 
die ganze Gesichtshöhe, ihr 3. Glied ist 3,3mal so lang wie das zweite und 2,5- 
mal so lang wie breit. Arista auf Z U ihrer Länge abnehmend verdickt, ihr 1 . Glied 
l,5mal so lang wie breit, das 2. Glied so lang wie V3 des dritten. Vibrisse in der 
Höhe des Mundrandes stehend, über ihr noch einige kleine Börstchen auf dem 
unteren V4 der Gesichtsleisten. Peristom so breit wie V3 des senkrechten Augen- 
durchmessers. Okzipitale Erweiterung kurz und dreieckig. Hinterkopf nur mit 
schwarzer Behaarung. Rüssel kurz. 

Mesonotum mit 2 + 1 acr, 2 + 3 de, 1 + 3 ia (die 2 vorderen schwach). Präalare 
und hintere Supraalare sehr kurz. 3 Humer alborsten fast auf einer geraden 
Linie, die innere schwach und kurz, die mittlere nahe an sie herangerückt. Scu- 
tellum mit kräftigen Basalen und Subapikalen, die Apikalen undeutlich. Proster- 
num mit 1 Börstchen jederseits. Eine kleinere, abwärts gebogene Substigmatikale 
ist vorhanden. Sternopleuren mit 2 starken und 2 schwachen Borsten. Ptero- 
pleurale vorhanden. Barrette mit einem Börstchen. Randdorn des Flügels kürzer 
als r-m. Dritter Costalabschnitt 5mal so lang wie der zweite und 2,3mal so lang 
wie der vierte. Basis von r4+5 mit einem einzigen, kräftigen Börstchen. Die 
Spitzenquerader fehlt, m-cu steht sehr nahe r-m, nur die 2fache Länge der letz- 
teren davon entfernt. Letzter Abschnitt von cu x 4,5mal so lang wie m-cu. Beine: 
Vordertibia mit 1 — 3 ad, pd und 1 hinteren Borste, der ad-Endsporn ist länger 
als der dorsale. Vordertarsen nicht verbreitert. Mitteltibia mit 1 ad (weit distal), 
pd, 2 hinteren und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 6 ungleichen ad und 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 335 

2 pd Borsten, am Ende befinden sich 3 dorsale Sporne (ad, d, pd), der pv-Sporn 
ist kurz, aber vorhanden. 

Abdominaltergite von beinahe gleicher Länge, das 2. in der vorderen Hälfte 
ausgehöhlt. Marginalborsten auf II schwach und anliegend, auf III ein aufge- 
richtetes Paar, auf IV ein vollständiger Kranz, in dem das mittlere Paar mehr 
nach vorn geschoben ist. Tergit V mit einem Borstenkranz in distaler Position. 
Grundbehaarung kurz und anliegend. 

Körper einschließlich Beine, Fühler und Taster schwarz. Gesicht, Parafrontalia 
und Mesonotum leicht grauweiß bereift. Längsstreifen auf dem Mesonotum kaum 
sichtbar. Scutellum, von hinten gesehen, schwarz mit einem schmalen bereiften 
Streifen am Vorderrand. Tergite III — V mit je einer grauweiß bereiften Binde, 
die das vordere 1 U der Länge (an den Seiten etwas mehr) einnimmt und in der 
Mitte unterbrochen ist. Auf IV und V ist diese Binde auf die Ventralseite fort- 
gesetzt. Flügel hyalin, Adern dunkelbraun. Epaulette schwarz, Basicosta braun, 
Calyptrae gelblichweiß. 

Das vorliegende Exemplar ist ein $, gesammelt im Coto Nacional bei Cazorla 
(Prov. Jaen, Andalusien) am 24. IX. 1976 von M. J. Morgan. Die Art erinnert 
im Habitus an Elfia zonella Zetterstedt, ist aber an dem ungewöhnlichen Flügel- 
geäder (m-cu sehr nahe r-m) sofort zu unterscheiden. 

Ram o n d a c l e u i n. sp. 

Die Art wurde von Cleu (1957, p. 8) aus Thera juniperata L. gezogen und 
als Wagneria sp. angeführt. Sie hat die Merkmale der Gattung Ramonda R. D. 
(siehe Mesnil in Lindner, p. 1296) und steht den Arten plorans Rond. und del- 
phinensis Vill. nahe. 

Ö": Stirn am Scheitel kaum so breit wie ein Auge (0,93), Stirnstreifen wahr- 
scheinlich auf ganzer Länge, auch vorn, breiter als ein Parafrontale (beim Typus 
vorn durch Schrumpfung verengt). Ozellarborsten seitwärts und eine Spur nach 
hinten gebogen. Parafrontalia mit einer ziemlich dichten, weißlichen Bereifung, 
die nur am Scheitel die Grundfarbe durchtreten läßt, mit 5 Stirnborsten, 1 seit- 
wärts gebogenen Prävertikalen und einer Reihe von 5 — 6 zum Teil haarförmi- 
gen, proklinierten Orbitalen. Gesicht fast 2mal so lang wie die Stirn. Wange 
4mal so breit wie die Dicke des basalen Teils der Arista (im Profil schmaler), 
mit 10 — 11 kräftigen Borsten und daneben noch einer Reihe feiner Härchen. 
3. Fühlerglied 5mal so lang wie das zweite und 3,5mal so lang wie breit. Arista 
auf Va bis 3 /s ihrer Länge verdickt, ihr 2. Glied 2mal so lang wie breit. Rüssel 
kurz. Höhe des Peristoms gleich 0,45 des großen Augendurchmessers. Untere 
Hälfte des Hinterkopfes mit reichlicher und langer, weißer Behaarung, die in 
der Vorderansicht des Kopfes hinter der spärlichen schwarzen Behaarung des 
Peristoms auffallend sichtbar ist. In der oberen Hälfte nur eine einzige Reihe 
schwarzer Mikrochäten hinter den Postokularzilien. 

Mesonotum vor der Naht sehr deutlich bereift (von hinten gesehen!), mit 4 
dunklen Längsstreifen, von denen die 2 mittleren so breit sind wie 74 des gleich- 
mäßig bereiften Zwischenraumes. 2 + 3 acr, 2 + 3 de, + 3 ia. Präalare kurz, 
so lang wie 74 der hinter ihr stehenden Supraalaren. Schulter mit 4 Borsten, die 
innere schwach, die 3 äußeren bilden ein Dreieck. 3 Sternopleuralen in ziemlich 
enger Stellung. Scutellum mit den normalen 3 Paar Randborsten in beinahe 



HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. 



äquidistanter Position, oberseits im medianen Bereich 3 Paar aufgerichtete Dis- 
kalen hintereinander. Im Flügel ist die Ader r4+5 ein wenig über r-m hinaus be- 
borstet (2—3 Börstchen jenseits r-m). Stiel von R 5 so lang wie Vs bis 2 /s der 
Spitzenquerader. m-cu von r-m l,8mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. 
Letzter Abschnitt von cuj l,5mal so lang wie m-cu. Beine: Vordertibia mit einer 
ungleichen Reihe ad, 3 kurzen und feinen pd und 2 hinteren Borsten. Mittel- 
tibia mit 2 langen und 4 kurzen ad, 3 pd, 1 hinteren, pv und 1 ventralen 
Borste. Hintertibia mit 3—4 av, 10—12 ungleichen ad, 3—4 ungleichen pd, 
pv und am Ende 3 dorsalen Borsten (ad, d, pd). Vorderkrallen so lang wie 
6 /i des letzten Tarsengliedes. 

Abdomen mit sehr undeutlicher Bereifung, die nur bei seitlicher Betrachtung 
auf der abgewandten Seite sichtbar und an den Vorderrändern der Tergite nicht 
dichter ist. 2. Tergit bis zum Hinterrand ausgehöhlt. Der Kranz der Marginalen 
auf dem 4. Tergit ist dorsolateral etwas unvollständig. 5. Tergit l,5mal so lang 
wie das vierte. Behaarung des Abdomens aufgerichtet. 

Körperlänge 5 — 6 mm. 

Der Typus (C?) und ein zweites cf wurden von H. Cleu am 29. VIII. 1931 
aus einer Raupe von Thera juniperata L. gezogen, die am Col du Telegraphe 
(Savoie) auf Juniperus communis gefunden wurde. Beide Fliegen befinden sich 
in der Sammlung J. d'Aguilar, Versailles. 

In dem C. I. B. C. Parasitenkatalog (Herting & Simmonds 1976, p. 145) habe 
ich die Art als Periscepsia delphinensis Vill. bezeichnet. Das ist sicher falsch, 
denn sie unterscheidet sich von delphinensis durch die Fühlerproportionen, 
schmalere Stirn, die reichliche weiße Behaarung des unteren Hinterkopfes, das 
Vorhandensein von nur 3 dorsalen Endspornen an der Hintertibia und weitere 
Merkmale. Die Ähnlichkeit mit plorans Rond. ist größer, doch hat die letztere 
nur 2 dorsale Sporne an der Hintertibia (der pd-Sporn fehlt), keine pd-Börst- 
chen an der Vordertibia und ein mehr verlängertes 2. Aristaglied (3mal so lang 
wie breit). 

Zu der Beschreibung von R. delphinensis Vill. in Lindner (p. 1298) ist noch 
ergänzend zu sagen: Die Art hat nach dem mir vorliegenden Material (1 ö" von 
der Riffelalp bei Zermatt, 5 C? und 2 $ vom Col de Bretolet westlich Monthey, 
Wallis, und 2 C? vom Col du Lautaret, Hautes-Alpes) immer 4 dorsale Sporne 
an der Hintertibia. Das 2. Abdominaltergit ist meistens (bei 7 von den 10 In- 
dividuen) bis zum Hinterrand ausgehöhlt. Der Kranz der Marginalen auf dem 
4. Tergit kann unvollständig, das heißt, dorsolateral geschwächt oder unter- 
brochen sein. Basicosta mittelbraun, deutlich heller als die Epaulette. Stirn 1,2- 
bis l,3mal so breit wie ein Auge. 



Zur Gattung W agner ia R. D. 

In der Artenbestimmungstabelle der Wagneria in Lindner, p. 1286, steht das 
Merkmal „t 3 mit 3 dorsalen Endborsten" an falscher Stelle. Es gehört nicht zu 
Nr. 1, sondern in den Teil von Nr. 2, der zu 3 hinführt. Die unter Nr. 4 ge- 
nannten Arten micronychia Mesn. und cunctans Meig. haben nämlich nur 2 dor- 
sale Endborsten an der Hintertibia. Dies gilt auch für die Arten albifrons und 
dilatata, die von Kugler 1977, p. 10 — 12, beschrieben wurden. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE^ Ser. A, Nr. 335 

Literatur 

Cleu, H. (1957): Lepidopteres et biocenoses des genevriers dans le peuplement du bassin 
du Rhone. — Ann. Soc. ent. France 126: 1 — 29; Paris. 

Herting, B. & Simmonds F. J. (1976): A Catalogue of Parasites and Predators of 
terrestrial Arthropods, Sect. A, Vol. 7, 221 pp., Commonwealth Agricultural 
Bureaux; Slough (Bucks.). 

Kugler, J. (1977): Neue Tachinidae aus Israel (Diptera). — Stuttgarter Beitr. Naturk. 
(A) 301: 1 — 14; Stuttgart. 

Mesnil, L. (1944 — 1975): Larvaevorinae (Tachininae). In: E. Lindner (Hrsg.): Die 
Fliegen der paläarktischen Region. Teil 64g, 1435 S.; Stuttgart. 

Rohdendorf, B. B. (1927): Kurze Übersicht der paläarktischen Salmacia-(Gonia-) 
Arten, nebst der Beschreibung einer neuen Art aus Turkestan (Diptera, Tachini- 
dae). — Rev. Russe Ent. 21: 91 — 95; Leningrad. 
— (1928): Beiträge zur Kenntnis der Salmacia-(Gonia- jGruppe (Diptera, Tachini- 
dae). — Zool. Anz. 78: 97—102; Leipzig. 

Stein, P. (1924): Die verbreitetsten Tachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und 
Arten. — Arch. Naturgesch. 90 (A) 6: 1—271; Berlin. 

Townsend, C. H. T. (1940): Manual of Myiology, Part 10, 334 pp.; Säo Paolo. 

Zetterstedt, J. W. (1844): Diptera Scandinaviae disposita et descripta, Vol. 3., p. 
895—1280; Lund. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Benno Herting, Staatl. Museum für Naturkunde, 
Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Ni 

Serie A (Biologie) sw % m 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 336 


12S. 


Stuttgart, 15. 9. 1980 



Ungewöhnliche Varianten des Sozialverhaltens 
bei Zuckmücken (Diptera: Chironomidae) 

Unusual Pattems of Social Behaviour in non-biting Midges 
(Diptera: Chironomidae) 

Von Dieter Schlee, Ludwigsburg 
Mit 9 Abbildungen 

Summary 

(1.) Swarming on the water surface has been observed in Hydrobaenus pilipes (Malloch), 
Corynoneura carriana Edwards und C. edwardsi Brundin. — Hydrobaenus pilipes performs 
also dancing swarms in the air, while Corynoneura carriana also swarms upon solid substra- 
tum. Corynoneura scutellata Winnertz und C. gratias Schlee were observed exclusively 
swarming in the air. — Some observations on extremely fast running activities, and probably 
extremely short copulation of different Corynoneura species are added. 

(2.) Swarming of chironomids around the trunks of trees is described for the first time. 
Thousands of Ablabesmyia phatta (Eggert) were performing a slow, oscillating, „sideslipping" 
flight at a distance of 2 to 5 (maximally 10) cm above the surface of the trunk. The ventral side 
of the body was always turned towards the trunk, without any regard to light or wind 
direction. 

(3.) Chain-like groups and bulky masses of Fleuria lacustris Kieffer were investigated. The 
individuals search each other actively for close perception of contact but without sexual 
activities. The chains are arranged in specific order. The bulks can consist of about 1000 
individuals on a reed leaf. The position of the bulks depends on the subjective sun and wind 
intensity. 

Zusammenfassung 

(1.) Schwarmbildung auf der Wasseroberfläche wird bei Hydrobaenus pilipes (Malloch), 
Corynoneura carriana Edwards und C. edwardsi Brundin beobachtet. — Hydrobaenus pilipes 
bildet zusätzlich auch lockere Luftschwärme, Corynoneura carriana Flächenschwärme auf 
festem Substrat. Corynoneura scutellata Winnertz und C. gratias Schlee wurden nur bei 
Luftschwärmen beobachtet. — Hinweise über besonders schnelle Laufaktivitäten und wahr- 
scheinlich extrem kurze Kopulationsdauer verschiedener Co rynoneura- Arten werden gege- 
ben. 

(2.) „Baumstammschwärmen", d.h. flächiges Schwärmen in dünner Schicht rund um 
Baumstämme wird erstmals beschrieben. Tausende von Ablabesmyia phatta (Eggert) zeigten 
seitlichen Pedelflug 2 — 5 ( — 10) cm über der Stammoberfläche. Die Ausrichtung erfolgte nicht 
nach Licht oder Wind, sondern stets zur Rinde hin. 






2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 336 

(3.) Kettenartige Reihen-Gruppen und haufenförmige Massenansammlungen bei Fleuria 
lacustris Kieffer wurden untersucht. Die Tiere suchen einander aktiv für enge Berührungskon- 
takte, jedoch ohne Paarungsfunktion auf. Die Ketten zeigen geregelte Ausrichtung. Die 
Haufen können über 1000 Individuen je Schilfblatt umfassen. Die Position der Haufen ist 
abhängig von der subjektiv empfundenen Sonnen- und Windintensität. 

1. Einleitung 

Als normale soziale Verhaltensweise der Zuckmücken-Imagines bilden die 
meisten Arten tanzende Männchen- Schwärme. Diese Erscheinung kugeliger bis 
schlauchförmiger Tanzschwärme, die fast unverändert in der Luft stehen, solange 
keine Änderung der Windgeschwindigkeit eintritt, ist wohlbekannt (Zusammenfas- 
sung bei Thienemann 1954). Ähnliche Schwarmbildungen sind auch von vielen 
anderen Dipterengruppen bekannt (Zusammenstellung bei Downes 1969). 

Als Ausnahme von den allgemeinen Paarungsgewohnheiten der Chironomiden 
sind erst relativ wenige Arten bekannt, die auf dem Substrat kopulieren. 

Literaturhinweise: Dordel 1973: 174 etc.; Gruhl 1955: 340; Hirvenoja 1960: 161; 
Palmen & Lindeberg 1959: 390, 393; Reiss 1966: 440—441; Schlee 1968: 31; Serra-Tosio 
1974: 187; Syrjämäki 1964: 135; Thienemann 1954: 22; Wülker 1959: 59. 

Zu der bei Hirvenoja (1960) und Fjellberg (1972) behandelten Art Corynocera ambigua 
können folgende Ergänzungen mitgeteilt werden: Massenhaft auf der Wasseroberfläche 
schwärmende und dort auch kopulierende Imagines konnten meine Frau und ich auch weiter 
südwestlich des bisher bekannten Verbreitungsgebietes (Finnland, Norwegen bis Holstein, 
Böhmen) in Nordbayern beobachten: (1) Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg/Oberpfalz, 
„Landknechtsweiher", 11.3.67. Am 30.3.68 nur (noch) einzelne Individuen an derselben 
Stelle. — (2) Außerdem im Teichgebiet bei Erlangen/Mittelfranken, „Oberer Bischofsweiher", 
14. 4. 63 1 9 in einem Fangtrichter. — Hiermit ist gleichzeitig das Vorkommen der Art in 
Teichen belegt. 

Die folgenden Angaben betreffen Arten, die bisher noch nicht bei den hier 
behandelten Aktivitäten beobachtet worden waren. 



2. Methode und Material 

Wie bei früheren Verhaltensbeobachtungen (Schlee 1977 a, b) wurden vielfach Fotoob- 
jekte von 50 bis 135 mm Brennweite als Lupen benutzt, um im Freiland aus größerer Distanz 
Details zu erkennen. Da die Artunterscheidung bei Chironomiden im Freiland unmöglich ist, 
wurde zu jeder Beobachtung Belegmaterial alkoholfixiert und die Artzuordnung dann darauf 
begründet. Ein Teil der Beobachtungen und Fänge erfolgte gemeinsam mit meiner Frau, 
Heide-Berna Schlee. Das Material befindet sich in der Sammlung alkoholkonservierter 
Arthropoden der Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung am Staatlichen Museum für 
Naturkunde Stuttgart. 

3. Wasseroberflächenschwärme und Luftschwärme von 

Hydrobaenus pilipes (Mall.) 

Diese Art schwärmt auf windstillen Stellen der Wasseroberfläche von Seen. 

Großer Plöner See, 9. 4. 62, Ostseite der Prinzeninsel Q und bahnhofsseitiges Ufer. 
Wassertemperatur (Oberfläche) 3,5 °C, Lufttemperatur 4— 5°C. Relative Luftfeuchtigkeit 
80% um 18.30 Uhr bei Windstille, 65% um 19 Uhr bei deutlichem Wind. 

Während die Tiere mit den Flügeln schwirrten, glitten die Füße auf der 
Wasseroberfläche. Die Fortbewegung erfolgte in kurzen, fast geraden oder wenig 
gekrümmten Linien, die von plötzlichen Richtungsänderungen unterbrochen wur- 
den. Durch diese unregelmäßigen gekrümmten Zickzackbewegungen bestand nur ein 



SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 3 

lockerer Zusammenhalt des Schwarms. Nur an Stellen mit spiegelglatter oder ganz 
minimal gekräuselter Wasseroberfläche, im Schutz der Schilfwände, waren Schwär- 
me vorhanden. 

Gegen stärkeren Wellengang sind die Tiere offenbar sehr empfindlich. Mehrfach sah ich 
verunglückte, auf der Seite liegende und dabei auf der Wasseroberfläche rutschende Individu- 
en. Auf der Westseite der Prinzeninsel, wo kräftiger Wind herrschte und Wellen von etwa 10 
cm Höhe im Abstand von 1—1,5 m anrollten, waren keine Chironomiden zu beobachten. 
Das Ende der Schwärmperiode zeigte eine Besonderheit: Nachdem sie seit 
mindestens 17.15 Uhr schwärmend aktiv waren, kamen um 19.30 Uhr alle Imagines 
an Land und versammelten sich nacheinander auf dem Uferstreifen bzw. auf einem 
Holzklotz, der im Wasser schwamm. Die Tiere zeigen also auch in der Ruhepause 
einen gewissen Zusammenhalt. Um 19.40 Uhr war schließlich kein Hydrobaenus 
mehr auf der Wasserfläche. Unmittelbar danach herrschte Dämmerung, 4 °C Luft- 
temparatur, 70% relative Feuchtigkeit. 

Hydrobaenus pilipes kann aber auch Luftschwärme bilden und sich weit vom See 
entfernen: Sie tanzten nicht so eng wie üblich umeinander in einer deutlich 
geschlossenen Gruppe, sondern bildeten einen sehr lockeren ungeordneten 
Schwärm. Im Windschatten einer Hütte tanzten Schwärme in 1,5—2 m Höhe, die 
nur aus je 5—10 SS bestanden. Jeweils einige SS entfernten sich oft und leicht von 
den anderen. 

o Schöhsee bei Plön/Holstein, „Große Insel", 12. 4. 62, 15 Uhr, sonnig, Lufttemperatur 
8 C, Wassertemperatur 4,1 C. 

Weitere lockere Luftschwärme fand ich 100 m und 200 m vom Wasserrand 
entfernt, im Windschatten der „Knicks" (= Windschutzwälle), unmittelbar hinter 
diesen, während sie direkt am windexponierten Seerand nicht flogen, obwohl 
zahlreiche Individuen dort im Gras und in den Binsen sitzend abgekeschert werden 
konnten. 

Schöhsee bei Plön/Holstein, 17.4.62, 14 Uhr, 12 °C Lufttemperatur, 46% relative 
Luftfeuchtigkeit, kräftiger Wind. 

Aus Ufervegetation gekeschert auch am „Mittelsten Warder" (Schöhsee) am 9. 4. 62 und 
in der Schöhseebucht bei der Osterkirche am 12. 4. 62 (15 Uhr, 8 C Lufttemperatur, 4,1 °C 
Wassertemperatur, deutlicher Wind). 



4. Wasseroberflächenschwärme, Luftschwärme und 
Laufaktivitäten bei Corynoneura- Arten 

Im Vergleich mit den bei Chironomidae „üblichen" Verhaltensweisen der 
Imagines zeigen einige der Corynoneura- Arten stark abweichende Besonderheiten: 
(1) Sie bilden flächige Schwarmgemeinschaften auf der Wasseroberfläche oder festem 
Substrat. — (2) Sie zeigen eine enorme Bewegungsgeschwindigkeit, die ihre Schwär- 
me auf der Wasseroberfläche „gyrinidenähnlich" erscheinen lassen; auf festem 
Substrat erinnern sie an die unentwegt rasende Laufintensität von Telmatogeton oder 
von manchen Pilzmücken (beim Versuch sie zu fangen). Bemerkenswert sind die 
Leichtigkeit und die Gewandtheit, mit der sich diese 1—2 mm großen Tiere mit 
jeweils unterschiedlichen Antriebsmechanismen auf Wasser und festen Flächen 
bewegen und sich vom Wasser lösen. — (3) Die ständige Aktivität in voller Sonne 
während des ganzen Tages (nicht auf die Dämmerung oder hohe Luftfeuchtigkeit 
beschränkt). — (4) Die offenbar extrem kurze Kopulationsdauer. 

In einer früheren Arbeit (Schlee 1968: 31) wurde bereits Wasseroberflächenschwärmen 
von Corynoneura carriana (nach Beobachtungen vom 24. 5. 63; Wassertemperatur 16,5 °C) 
beschrieben. Hier können zusätzliche Verhaltensbeobachtungen an Corynoneura carriana 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Ser. A, Nr. 336 

Edwards, C. edwardsi Brundin, C. gratias Schlee, C. scutellata Winnertz (alle sensu Schlee 
1968) mitgeteilt und die Angaben über die geographische Verbreitung sowie phänologische 
Daten ergänzt werden. 

4.1. Wasseroberflächenschwärme und Flächenschwärme 
von Corynoneura carriana. 

Verschiedene Schwarmbildungen im Bereich der Oberfläche von Teichen konnte 
ich an mehreren Stellen in Nordbayern feststellen. 

Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg/Oberpfalz, „Thundorfer Weiher", 30. 3. 68. Luft- 
temperatur 21 C (17 Uhr), Wassertemperatur 16 — 17 C in — 30 cm Tiefe. — Moorweiher- 
gebiet bei Erlangen/Mittelfranken, „Großer Weiher" und „Weiher beim Moorhof", 1. 4. 68. 

Die Aktivitätsperiode umfaßte den hellsten und wärmsten Teil des Tages: Die 
Tiere waren mindestens von 10 — 16 Uhr ständig aktiv. 

Auf der Wasseroberfläche gleiten sie in etwa halbkreisförmigen Bogen, die zu 
einem unregelmäßigen Zickzack gereiht werden. Wie Hydrobaenus fliegen sie, 
während die Tarsen die Wasseroberfläche berühren. Die schwirrenden Flügel sind 
nur undeutlich erkennbar und wirken bräunlich (nicht milchig-weiß wie bei C. 
edwardsi — siehe 4.2.). Bei Gefahr können die Tiere sofort von der Wasseroberfläche 
steil nach oben abfliegen. 

Viele flogen auch frei 1 — 10 cm in horizontalen Bewegungen über der Wasserober- 
fläche und tupften gelegentlich auf die Wasseroberfläche. 

Auch auf festem Substrat waren aktive Gruppenbildungen zu beobachten: Auf in 
Wasser liegenden altem Röhricht und auf senkrecht aus dem Wasser herausragenden 
Schilfhalmen bildeten zahlreiche schnell umeinander oder hin und her laufende C. 
carriana lockere Gruppen. Einzelne flogen auch plötzlich schnell ab und gesellten 
sich wieder der Gruppe mit gezieltem Anflug zu. Sie suchen also auch hier den 
Gruppenkontakt. Auf dem Trockenen laufen sie mit 1 — 3 cm pro sek mit angelegten 
Flügeln, und dies kann ohne Unterbrechung in die flügelschwirrende Fortbewegung 
auf der Wassseroberfläche übergehen. 

Flugschwärme in der Luft waren nicht zu beobachten. Die $-artige Fühlerbil- 
dung der C. carriana-ßß läßt die Vermutung zu, daß solche Luftschwärme nicht 
stattfinden. 

Copula (?) von C. carriana: In einem Schwärm auf der Wasseroberfläche war 
folgender Vorgang zu beobachten: Nachdem die Tiere aus ihrer normalen schnellen 
Bewegung heraus zusammengetroffen waren, verharrten beide schlagartig auf einem 
im Wasser liegenden Schilfhalm V-förmig nebeneinander 1,5 sek lang, rannten dann 
1 — 2 cm auseinander und daraufhin wieder zueinander zu erneuter (wahrscheinli- 
cher) Copula für 1 sek in V-Anordnung nebeneinander. Dann flogen sie endgültig 
auseinander. Wegen der Winzigkeit der Tiere (1 — 2 mm Körperlänge) und der Kürze 
und Seltenheit des Vorgangs kann nur aus dem Verhaltensverlauf geschlossen 
werden, daß es sich um eine Copula handelte. 

4.2. Wasseroberflächenschwärme von Corynoneura edwardsi 

Für diese Art wird hiermit erstmals das Schwärmen auf der Wasseroberfläche 
nachgewiesen. Wir konnten sie gleichzeitig mit dem eben erwähnten Schwärm von 
Corynoneura carriana vom „Großen Weiher", und zwar nur 1 m von den C. carriana 
entfernt, beobachten. Beim Vergleich fällt auf: Beim Fliegen auf der Wasserober- 
fläche sieht man die Flügel von C. edwardsi immer (wegen der milchigweißen 
Färbung) deutlich, sie erscheinen immer senkrecht von der Körperlängsachse wie 
„starr" abstehend und vibrierend. Die Tiere fliegen nicht nur auf der Wasseroberflä- 
che entlang, sondern „hüpfen" auch gelegentlich, ohne ersichtlichen Anlaß, 1 — 3 cm 
hoch, wobei sie mit diesem „Hüpfflug" in 1 sek bis 30 cm weit vorwärts kommen. — 



SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 5 

Sie sind ebenfalls während des ganzen Tages aktiv: Wir beobachteten sie mehrmals 
um 10, 12 und 16 Uhr. 

Copula (?) von Corynoneura edwardsi (hierfür gilt die gleiche Einschränkung wie 
bei C. carriana, siehe Kapitel 4.1.): Ebenfalls in der schon erwähnten Schwarmgruppe 
beobachteten wir eine (wahrscheinliche) Copula auf der freien Wasseroberfläche, 
wobei die Tiere wohl übereinander standen, 2 sek auf der Stelle verharrten, dann 
(gemeinsam) 3 — 5 sek wegflogen und nochmals 1 sek ruhten, ehe sie auseinanderflo- 
gen. 

4.3. Luftschwärme von C. scutellata und C. gratias 

Von diesen beiden Arten konnten wir keine Wasseroberflächenschwärme fest- 
stellen, obwohl sich die Tiere in erheblicher Zahl in unmittelbarer Nachbarschaft des 
Teichrandes aufhielten. 

Männchen von C. gratias führten ihre Flugschwärme tagsüber bei voller Sonne 
durch: 30 cm über der Wasseroberfläche am Rand des Teichdamms, ca. 30 Indivi- 
duen, die jeweils ca. 5 cm auf und ab tanzten. 

Moorweihergebiet bei Erlangen, 1. 4. 68, 15 Uhr, Lufttemperatur 16 C, Wassertempera- 
tur 14— 15 °C. 

C. scutellata bildet, wie bei Chironomiden üblich, normale Luftschwärme zu 
Beginn der Dämmerung: Während vor 16.30 Uhr kein einziger Schwärm flog, 
formierten sich dann plötzlich an zahlreichen Stellen des Teichrandes in ca. 1 m 
Höhe normale kugelige Tanzschwärme mit normaler langsamer Flugbewegung in 
der Luft. 

Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg. Thundorfer Weiher, 30. 3. 68, 16.30 Uhr, Luft- 
temperatur 21 C, Wassertemperatur 16 — 17 C. 



4.4. Laufaktivitäten von C. gratias und C. carriana 

Diese beiden Arten fanden wir am 1. 7. 67 im Moorweihergebiet bei Erlangen 
gemeinsam in größerer Zahl auf den Blättern eines einzeln stehenden Eichenbusches. 
Beide Arten sind durch die weißen bzw. bräunlichen Flügel, die <J- bzw. $-Silhouet- 
te (bedingt durch die 9-artigen, kurz beborsteten carriana-Fühler) auch im Freiland 
zu unterscheiden; die erstgenannten Alternativen gelten für C. gratias, die zweiten 
für C. carriana. 

Beide Arten, alles $$, rannten „wie wild" auf den Blättern hin und her. Die etwas 
kleineren C. carriana waren etwas langsamer; für C. gratias ermittelten wir Lauf- 
geschwindigkeiten von meist 2 — 4 cm/sek vereinzelt auch 5 cm/sek, manchmal war 
ein blitzschneller Start (1 cm weit) in etwa doppelter Geschwindigkeit (bis 10 
cm/sek) zu beobachten. Die Flügel wurden aber mit Sicherheit hierbei nicht 
verwendet: Die Silhouette mit den milchigtrüben, ruhenden Flügeln blieb unverän- 
dert. (Demgegenüber ist eine deutliche Änderung des optischen Gesamtbildes beim 
Abflug zu erkennen.) 

Eine Laufgeschwindigkeit von 5 oder gar 10 cm/sek ist für ein so winziges Insekt enorm 
schnell: Dies entspricht der Strecke von ca. 40 bis 80 Körperlängen je sek. (Auf den Menschen 
umgerechnet entspräche dies 200 bis 400 km/Std.). 

Trotz dieser Schnelligkeit wurden die C orynoneur a-Imagines von Tanzfliegen (Empidi- 
dae) erbeutet, die ihnen ganz gezielt entgegen rannten und die Beute fast immer im ersten 
Anlauf fangen konnten. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 336 



5. Ruheverhalten und „Baumstammschwärmen" 
von Ablabesmyia phatta 

In einem Wäldchen bei Illmitz nahe dem Neusiedler See (Österreich) beobachte- 
ten wir am 17. 6. 69 eine Form von Sozialverhalten (Ruhe- und Schwarmverhalten), 
die wir bis dahin bei keiner Chironomide gesehen hatten. 

5.1. Ruheverhalten 

Tausende von Imagines (überwiegende Mehrzahl waren $ß) der Tanypodine 
Ablabesmyia phatta (Eggert) (sensu Fittkau 1962) saßen alle Kopf nach oben, auf 
der Borke von Baumstämmen und Ästen, und zwar so dicht und gleichmäßig 
voneinander entfernt (manchmal in nur 1 cm Abstand), daß sie richtiggehend einen 
„Rasen" bildeten. Sie bevölkerten die Bäume eines lockeren Laubwaldes rings um 
Äste und Stämme, gleichgültig, ob diese senkrecht oder schräg standen — die 
Belichtungsintensität und Raumorientierung spielten offenbar keine Rolle — in 
einer Höhe von 0,5 — 3 m über dem Boden. (In der spärlichen Krautschicht konnten 
keine Chironomiden gefangen werden.) In diesem Bereich herrschte völlige Wind- 
stille. 

Oberhalb der bevorzugten Zone, im deutlich windigen Bereich, konnte man diese 
(mit dem Fernglas als helle Punkte gut erkennbaren) Chironomiden nur an einzelnen 
Bäumen bis etwa 5 m Höhe in geringerer Zahl feststellen; sie hielten sich dort auf der 
(beschatteten) windabgewandten Seite dicker Baumstämme auf. 

An den Ablabesmyia-Mzssen, die sich im unteren Teil der Bäume aufhielten, ließ 
sich feststellen, daß die Individuen mit erhobenem Körper und vorgestreckten 
Vorderbeinen, offenbar stets abflugbereit, saßen: Näherte man sich auf 0,5 m oder 
teilweise auch bis 1 m, so flogen sie hastig auf und entwichen entweder zu höher 
gelegenen Teilen des betreffenden Baumstammes oder fingen unweit des Rastplatzes 
an zu tanzen. 

5.2. Schwarmverhalten 

Auch ohne störendes Eingreifen des Beobachters kam es zum Schwärmen: 
Einzelne Individuen flogen hoch und veranlassten mit beginnendem Pendelflug 
benachbart sitzende Tiere zum Mitmachen. Obwohl Tausende von Imagines 
beieinander waren, formierten sie sich nicht zu mehr oder weniger kugeligen Pulks, 





- 


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Abb. 1 — 2. Baumstamm-Schwärmen von Ablabesmyia phatta: Schema der Verteilung und 
Bewegung (Abb. 1), und natürlicher Eindruck (Abb. 2, nach einer Fotographie 
gezeichnet) der speziellen Flugschwärme. 



SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 7 

wie das bei Chironomiden üblich ist. Vielmehr verteilten sie sich „in dünner Schicht" 
fliegend über die Oberfläche des Baumstammes: Ihr seitlich hin und her pendelnder 
Flug fand rundherum um den Baumstamm in geringem Abstand zur Rinde statt 
(Abb. 1). Sie schwärmten an senkrecht stehenden und an um 30° geneigten Bäumen 
in konstantem Abstand von 1 — 10 cm, meist aber 2 — 5 cm von der Baumstammober- 
fläche, rundherum, ohne Rücksicht auf die deutlichen Helligkeitsunterschiede, die 
bei tiefstehender Sonne zwischen West- und Ostseite des Baumstammes auftraten. 

Die Tiere hielten den konstanten Abstand vom Substrat ein, indem sie seitlich 
pendelnd hin und herflogen, etwas dem Substrat zugewandt (Abb. 1, 2). Hierbei ist 
der Kopf keineswegs immer gegen das Licht gerichtet. 

Die Fluggeschwindigkeit war gering: sie betrug höchstens 5 cm/sek. Nur selten 
flogen sie kurzzeitig (1 sek) schnell wirbelnd (10 — 30 — 50 cm/sek) umeinander, 
kehrten jedoch dann wieder in den gemächlichen Pendelflug zurück. 

Copulae konnten wir leider nicht feststellen. 

Demgegenüber bildet eine andere Ablabesmyia- Art, A. monilis, normale kugelige 
Tanzschwärme. 



6. Kettenartige und haufenförmige Aggregate von Fleuria lacustris 

Zu den zahlreichen Besonderheiten von Fleuria lacustris Kieffer gehört auch der 
stets deutliche Drang nach Sozialkontakt ohne Paarungsaktivitäten, was zu ganz 
ungewöhnlichen Zusammenballungen großer Individuenzahlen führen kann. 

Weitere ethologische sowie morphologische Besonderheiten von F. lacustris: cf. 
Schlee (im Druck); Fleuria als Beute und beim Nahrungssaugen: siehe Schlee (1977 
a, b). — Das Material stammt vom Moorweihergebiet bei Erlangen. 

6.1. Kettenartige Reihen-Gruppen 

Eine merkwürdige Gruppenbildung von Fleuria lacustris kommt auf den langen 
schmalen Blättern von Schilf und Kalmus vor: Auf dem sonst leeren Blatt sitzen 
beispielsweise 3 — 20 Fleuria reglos ganz dicht hintereinander, aufgereiht wie Ket- 
tenglieder, als ob sie „Schlange stehen" (Abb. 3). Alle sind gleich orientiert, nämlich 
Kopf zur Blattbasis hin gerichtet. Sie sitzen so dicht, daß sich der Kopf des 
„Hintermanns" unmittelbar hinter (oder neben) dem Flügelende des „Vorder- 
manns" befindet; die ausgestreckten Vorderbeine des „Hintermanns" ragen (mit 
seitlichem Abstand) bis in Höhe des Kopfes des „Vordermanns". Vorder- oder 
Mittelbeine können aber auch auf dem „Vordermann" aufgelegt sein. Diese „Fleuria- 
Ketten" bestehen aus QQ und $9; es finden jedoch keine Copulae oder sonstige 
Aktivitäten untereinander statt. 




Abb. 3. ■ Sozialkontakt mit Reihenbildung bei Fleuria lacustris. In natürlicher Lage hängt 
das Schilfblatt senkrecht (linker Bildrand = unten). 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 336 

Solche „Ketten" findet man in etwa gleicher Häufigkeit auf Ober- und Untersei- 
te der Blätter; da die Schilfblätter-Distalteile ohnehin fast vertikal hängen, besteht 
kein großer Unterschied zwischen beiden. 

Die typischen Ketten bilden sich in erster Linie bei windstillem Wetter, wohl aus 
dem einfachen Grund, weil die Distalhälften der Schilfblätter schon bei mäßigem 
Wind herumgeschleudert und oft gegeneinander geschlagen werden, so daß es 
schwierig ist, darauf entlangzulaufen und sich festzuhalten; bei Wind bevorzugen die 
Fleuria die stets weiter basal befindlichen „Haufen" (siehe 6.2.). 

Nicht alle Ketten sind typisch einreihig; auch unregelmäßig zweireihige kommen 
vor (Abb. 7); bei größerer Anzahl hinzukommender Fleuria gehen diese Reihenan- 
ordnung sowie die Ausschließlichkeit der Orientierung „Kopf zur Blattbasis gerich- 
tet" und die Einschichtigkeit zunehmend verloren, und es bilden sich „Haufen" 
(Abb. 9). 

6.2. Haufenförmige Massenansammlungen 

Im Extremfall bestehen die Haufen aus bis zu drei Schichten übereinander 
stehender (oder hängender) Fleuria (Abb. 5). Auf einem einzigen Schilfblatt können 
sich über 1000 Exemplare Fleuria befinden. Der Anteil der $9 ist dabei stets sehr 
hoch, er beträgt größenordnungsmäßig die Hälfte aller Individuen oder auch mehr. 
Insgesamt herrscht fast keine Aktivität in den Haufen. Stets sind die meisten 
Mitglieder reglos, reagieren nicht auf Berührung durch Artgenossen und, solange sie 
nicht selbst gefressen werden sollen, auch nicht auf unmittelbare Nähe potentieller 
oder tatsächlicher Feinde in Gestalt größerer Dipteren (Schlee 1977b). Bei men- 
schlicher Annäherung dagegen fliegt die Gruppe oft erstaunlich leicht auf, oft schon 
aus 0,5 m Entfernung trotz langsamer Bewegung in der Richtung gegen die Sonne, 
also ohne Schattenerzeugung. Das Flugvermögen ist sehr gut. 



6.3. Aktivitäten zum Zustandekommen dieser Fleuria- Aggregate 

Einzelindividuen, z.B. von Blättern abgeschüttelte Tiere, streben noch beim 
Fallen im Flug oder sofort nach ihrem Auftreffen auf dem Boden wieder nach oben. 
Sie landen entweder direkt bei vorhandenen Fleuria- Haufen, denen sie sich sofort 
zugesellen, oder sie suchen aktiv, bis sie auf Fleuria-Gruppen treffen. Im einzelnen 
geht die Partnersuche folgendermaßen vor sich: 

Die Reihenbildung (Kapitel 6.1.) kommt dadurch zustande, daß je eine Fleuria 
einzeln auf dem Blatt landet, und erstaunlich schnell und ohne Unterbrechung zur 
Blattspitze läuft, dort umkehrt und in gleicher Weise wieder zurück in Richtung 
Blattbasis läuft, bis sie auf eine sitzende Fleuria trifft. Ist dies der Fall, so bleibt sie 
schlagartig hinter dieser stehen und senkt sofort den Körper in Ruhehaltung auf die 
Blattunterlage ab. Manchmal läuft der Neuankömmling auch ein Stück auf das letzte 
Tier der vorhandenen Kette hinauf (wodurch sich dieses nicht stören läßt), ruckt 
sofort wieder zurück und bleibt schlagartig unmittelbar dahinter in Ruhestellung 
stehen. Oft läuft der Neuankömmling von hinten über die ganze Reihe und bleibt 
schlagartig als Vorderster stehen. Manchmal rennt ein Neuankömmling von der 
Blattmitte aus ohne zu zögern über eine ganze Kette (d. h. klettert von frontal auf 
die ruhenden Tiere, ohne daß diese darauf reagieren), überholt das Ende der Reihe, 
läuft weiter bis zum Blattende, kehrt um und stellt sich dann am Ende der Reihe an. 

Einzelne Individuen laufen eventuell auch zehnmal suchend auf einem leeren 
Blatt zwischen Blattspitze und Blattbasis hin und her. Wenn das suchende Tier 
hierbei nicht auf eine Fleuria trifft, so fliegt es zu einem anderen Blatt, um dort die 
Suche fortzusetzen. 



SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 9 

Wenn die Fleuria auch bis zu den fein ausgezogenen Enden der Schilfblätter 
laufen, dort wie „Seiltänzer" umkehren, sich also durchaus darauf halten können, so 
bleiben sie doch dort nie sitzen, bilden also dort auch keine Aggregate. Vielmehr 
suchen sie eine breitere Stelle des Blattes auf, so sie die Tarsen der pII+III bequem 
um den Blattrand klammern können. Daher findet man die Reihen auf den lang 
zugespitzten Schilfblättern meist 5 bis 12 cm subapikal, auf den stumpfen Kalmus- 
Blättern — 3 — 5 cm subapikal. 

6.4. Abhängigkeit der Position der Massen-Aggregate 
von Besonnungs-und Windintensität 

Im Gegensatz zu dem bei Chironomidae sonst üblichen Verhalten exponieren 
sich Fleuria-ln&vi&uen tagsüber: Frei auf Blattoberflächen setzen sie sich der 
Besonnung aus. Ihr Verhalten muß man als eine Art „Halbschlaf" ansehen, denn sie 
sind auch ohne Eingreifen von Feinden zu geringen aktiven Reaktionen fähig. 
Insbesondere die subjektiv empfundene Hitzewirkung — resultierend aus Beson- 
nungs- und Windintensität — spielt dabei eine Rolle. 

6.4.1. Verhalten bei besonders heißem Wetter 

Bei besonders heißem Wetter mit „stechender" praller Sonne und nur geringfügi- 
gem Wind (also bei Wetterlagen, die auch dem Beobachter nach einiger Zeit 
unerträglich werden) meiden die Fleuria die voll besonnten Pflanzenteile: Sie 
verkriechen sich zwar keineswegs in die tieferliegenden schattig-kühlen Bereiche der 
Vegetation, sondern bleiben auf den höchsten Pflanzen (Schilf, Kalmus, obere Teile 
der Uferpflanzen der Krautschicht). Sie suchen aber die beschatteten Abschnitte, 
meist die Blattunterseiten auf und bilden dort ihre Haufen (Abb. 4). Das geht 
folgendermaßen vor sich: Wird ein Teil des Haufens zu stark erwärmt, so läuft eine 
Fleuria nach der anderen plötzlich einige Zentimeter weiter (oder über den Blattrand 
auf die Unterseite) und bleibt im beschatteten Teil auf oder neben anderen Fleuria 
sitzen. Bleibt es windstill, so läßt sich dann am späten Nachmittag an der Form und 
der Verteilung der Fleuria-Yiaxiien die Verteilung der Sonnen- und Schattenpartien 
während der Mittagszeit ablesen — so scharf sind oft die Grenzen. 

6.4.2. Verhalten bei warmem Wetter 

Bei mäßig heißem Wetter, wenn es trübe-sonnig ist, oder an vollsonnigen Tagen 
mit starkem Wind (also wenn es auch, unabhängig von der absoluten Höhe der 
Temperatur für den Beobachter relativ angenehm heiß ist, z.B. 27 C Schattentem- 
peratur und stetigem starkem Wind wie am 31. 7. 76) halten sich die Fleuria- Haufen 
gleicherweise auf den sonnenexponierten (Ober-)Seiten wie auch auf beschatteten 
Teilen und Unterseiten auf. 

Die Windintensität beeinflußt die Position der Haufen: Bei geringem Wind 
besiedeln die Fleuria in erster Linie die höchsten Teile der Vegetation und dabei auch 
gerne die Distalteile der Schilfblätter. Bei starkem Wind bleiben die Fleuria-YLauten 
zwar auch noch sitzen, wenn die Unterlage 20 — 50 cm umher gewedelt wird (jedoch 
fliegen sie sehr leicht auf, wenn man den Schilfhalm mit der Hand still halten will); 
werden jedoch die Blätter gegeneinander geschlagen, so fliegen die Fleuria weg. 
Daher sind schließlich die apikalen 20 cm der Schilfblätter frei von Fleuria. Die 
meisten findet man im mittleren Drittel des Blattes, seltener auf dem basalen Drittel 
(wenn dort besetzt, dann gleich dicht wie im mittleren Drittel). Die Oberfläche der 
benachbarten Krautschicht wird dann verstärkt besetzt; bei extrem starkem böigem 
Wind sind auch die niederen Pflanzen wie Froschlöffel- und Pfeilkrautblätter am 
Wasserrand selbst dicht mit Fleuria besetzt. Es handelt sich um abgeschüttelte 
Exemplare, die nicht mehr so hoch gegen den Wind anflogen und daher die oberen 
Schilfblätter nicht mehr erreichten. 



10 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 336 




SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 1 1 

Die Raumorientierung der Unterlage, auf der die Haufen sitzen, spielt keine 
Rolle. Die Fleuna bilden ihre Haufen auf beliebig orientierter Unterlage, so daß sich 
die Tiere horizontal oder ganz oder teilweise vertikal (kopfüber oder kopfunter) 
befinden: In Normalhaltung sitzend oder mit dem Rücken nach unten hängend. 
6.4.3. Verhalten bei kühlem Wetter 

Bei relativ kühlem Wetter — beobachtet bei 20—22 °C Lufttemperatur bei 
maßigem Wind — fällt auf, daß sich viele Fleuna gezielt in Windschutz begeben. 
Zwar gibt es auch die üblichen Aggregate auf den freien Flächen der Schilfblätter, 
aber an zahlreichen Schilfstöcken ist eine Anhäufung in völlig windgeschützten 
Zwickeln zu beobachten: Bevorzugt wird die spaltförmige Nische an erst halb 
entrollten Schilfblättern, und ebenso der unbewegliche Bereich zwischen der Basis 
des zusammengerollten Spitzenblattes und dem ersten (subapikalen) entrollten Blatt 
der Schilfstöcke (Abb. 6, 8). Die Tiere sitzen hier an unbesonnten Stellen, sie suchen 
diese offenbar auf, um primär die Windeinwirkung zu vermeiden. 

6.5. Zweck der Aggregate 
Während des Tages bis zum Beginn der Dämmerung bildet der enge Sozialkon- 
takt und dessen Beständigkeit offenbar das verhaltensentscheidende Bedürfnis der 
Fleuria. 

Erst gegen Abend kommen noch andere Aktivitäten wie Copulae und Nahrungs- 
aufnahme hinzu. Hierüber wird in anderen Arbeiten berichtet (Schlee 1977 a, b, 
und im Druck). 



Abb. 4 — 9. Reihen- und Haufenaggregate von Fleuria lacustris im Freiland. Bei starker 
Besonnung werden die beschatteten Teile und Blattunterseiten bevorzugt (Abb. 
4, 5). Bei kühler Witterung werden windabgewandte Zwickel der Pflanzen 
aufgesucht (Abb. 6, 8). Reihenformation kann kontinuierlich in Haufenbildung 
übergehen (Abb. 7, 9). — Alle Fotos wurden vom Verfasser mit Blitzlicht 
aufgenommen, daraus resultieren dunkler Hintergrund und teilweise stark 
beleuchtete Blatteile einschließlich -Unterseiten. — Mein Bruder, Horst 
Schlee, erleichterte mir diese Nahaufnahmen, indem er die ständig im Wind 
bewegten Schilfhalme festhielt. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 336 

7. Literatur 

Dordel, H.-J. (1973): Funktionsanatomische Untersuchungen über die Abdomentorsion bei 
der männlichen Imago von Clunio marinus Haliday (Diptera, Chironomidae). — Z. 
Morph. Tiere 75: 165 — 221; Berlin & Heidelberg. 

Downes, J. A. (1969): The swarming and mating flight of Diptera. — Annual Rev. Ent. 14: 
271—298; Palo Alto. 

Fittkau, E. J. (1962): Die Tanypodinae (Diptera: Chironomidae). — Abh. Larvalsyst. Ins. 6: 
1—453; Berlin. 

Fjellberg, A. (1972): Present and Late Weichselian occurrence of Corynocera ambigua Zett. 
(Dipt., Chironomidae) in Norway. — Norsk ent. Tidsskr. 19: 59 — 61; Kristiania & 
Oslo. 

Gruhl, K. (1955): Neue Beobachtungen an Schwärm- und Tanzgesellschaften der Dipteren 
(Dipt.). — Dtsch. ent. Z., N. F., 2: 332—353; Berlin. 

Hirvenoja, M. (i960): Massenauftreten von Corynocera ambigua "Zett. (Dipt., Chironomi- 
dae) im See Sompiojärvi, Finnisch-Lappland. — Annales ent. fenn. 26: 157—163; 
Helsinki. 

Palmen, E. & Lindeberg, B. (1959): The marine midge, Clunio marinus HAL. (Dipt., 
Chironomidae), found in brackish water in the Northern Baltic. — Int. Rev. ges. 
Hydrobiol. 44: 384—394; Berlin. 

Reiss, F. (1966): Zum Kopulationsmechanismus bei Chironomiden (Diptera). Chironomiden- 
studien IV. — Zool. Anz. 176: 440 — 449; Leipzig. 

Schlee, D. (1968): Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der 
Corynoneura-Gruppe (Diptera, Chironomidae). Zugleich eine Allgemeine Morpholo- 
gie der Chironomiden-Imago (S). — Stuttgarter Beitr. Naturk. 180: 1 — 150; Stuttgart. 

— (1977a): Florale und extraflorale Nektarien sowie Insektenkot als Nahrungsquelle für 
Chironomidae-Imagines (und andere Diptera). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 
300: 1 — 16; Stuttgart. 

— (1977b): Chironomidae als Beute von Dolichopodidae, Muscidae, Ephydridae, Antho- 
myiidae, Scatophagidae und anderen Insecta. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A., 
302: 1—22; Stuttgart. 

— (im Druck): Besonderheiten der Biologie und Morphologie von Fleuria lacustris 
(Diptera: Chironomidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A. 

SERRA-Tosio, B. (1974): La mouche des glaciers Diamesa steinboecki Goetgh., insecte de 

montagne ä ailes reduites (Diptera, Chironomidae). — Trav. scient. Parc National de la 

Vanoise 5: 165—189. 
Syrjämäki, J. (1964): Swarming and mating behaviour of Allochironomus crassiforceps Kieff. 

(Dipt., Chironomidae). — Annales zoologici fennici 1: 125 — 145; Helsinki. 
Thienemann, A. (1954): Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der 

Chironomiden. — Die Binnengewässer 20: 1 — 834; Stuttgart. 
Wulker, W. (1959): Drei neue Chironomiden-Arten (Dipt.) und ihre Bedeutung für das 

Konvergenzproblem bei Imagines und Puppen. — Arch. Hydrobiol., Suppl., 25: 44 — 

64; Stuttgart. 

Anschrift des Verfassers: 

Dr. Dieter Schlee, Staatl. Museum für Naturkunde (Abteilung für stammesgeschichtliche 
Forschung), Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a.d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur NatuituE 

Serie A (Biologie) s ^ % 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A 


Nr. 337 


11 S. 


Stuttgart, 15. 9. 1980 



Die Larven griechischer Ascalaphiden -Arten 
(Ins., Planipennia) 

The Larvae of Greek Ascalaphid Species (Ins., Planipennia) 

Von Harald Pieper, Schleswig und Rainer Willmann, Kiel 

Mit 15 Abbildungen und 1 Tabelle 



S u m m a ry 

The larvae of Bubopsis andromache, Libelloides rhomboideus, L. macaronius and L. 
ottomanus are described. These larvae, except that of L. macaronius, were hitherto un- 
known since it is not clear whether a larva reported by Hagen belongs to Bubopsis. 
The morphology of the larval head of B. andromache from various localities shows 
remarkable differences. 

Zusammenfassung 

Die Larven von Bubopsis andromache, Libelloides rhomboideus, L. macaronius und 
L. ottomanus werden beschrieben. Außer derjenigen von L. macaronius waren alle Lar- 
ven bislang unbekannt, da Unklarheit darüber besteht, ob eine von Hagen beschriebene 
Larve zu Bubopsis gehört oder nicht. Die larvale Kopfmorphologie von B. andromache 
zeigt an den einzelnen Fundplätzen erhebliche Unterschiede. 

1. Einleitung 

Nach derzeitigem Kenntnisstand leben in Griechenland 5 Arten der Familie 
Ascalaphidae. Außer Bubopsis andromache Aspöck, Aspöck & Hölzel, 1979 und 
Theleproctophylla australis (Fabricius, 1787) sind es drei Arten, die zu der früher 
Ascalaphus, neuerdings (Tjeder 1972) Libelloides genannten Gattung gehören: 
rhomboideus (Stein, 1845) mit cretensis (Weele, 1908), den Täborsky (1939) für 
eine selbständige Art hielt, macaronius (Scopoli, 1763) sowie ottomanus (Ger- 
mar, 1817). 

Ihre Larven sind meist ungenügend oder gar nicht bekannt. Hagen (1873) 
diskutierte die Möglichkeit, daß die von ihm vorläufig zu Theleproctophylla 
australis (sub harbara L., 1768) gestellten Larven auch zu Bubopsis gehören 
könnten. Seine Beschreibung ist nicht illustriert, so daß sich die Zuordnung nicht 
eindeutig klären läßt. Die Larve von Theleproctophylla wurde inzwischen von 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE' Ser. A, Nr. 337 

Escribano (1921) beschrieben, diejenige von Libelloides macaronius von Brauer 
(1854) und die von L. ottomanus nach van der Weele (1908: 305) von Brauer 
(1856). Ein entsprechendes Zitat wurde in seinem Literaturverzeichnis nicht auf- 
geführt und ließ sich auch von uns nicht ermitteln. Nach freundlicher brieflicher 
Auskunft von Herrn Dr. A. Rousset (Toulouse) ist diese Angabe offenbar als 
Lapsus anzusehen. Die Larven von L. rhomboideus und ottomanus konnten dem- 
nach als nicht bekannt gelten. 

2. Material und Methode 

Das der nachfolgenden Untersuchung zugrundeliegende Material wurde zum größ- 
ten Teil von einem von uns (H. P., mehrfach tatkräftig unterstützt von Frl. O. Runze, 
Kiel) seit 1965 in Griechenland gesammelt. 

Da die Larven sofort in Alkohol konserviert und nicht zur Züchtung bis zur Imago 
verwendet wurden, mußten wir die Bestimmung der Tiere auf indirektem Wege vor- 
nehmen, d. h. in erster Linie mit Hilfe der Kenntnis der geographischen Verbreitung. 
Dies war bei der geringen Zahl der griechischen Ascalaphiden-Arten nicht sehr schwie- 
rig. Nur im Falle der Trennung von L. macaronius und ottomanus ergaben sich anfangs 
Probleme, die sich jedoch durch den Vergleich mit sicher bestimmten macaronius-Larven 
aus der Tschechoslowakei und aus Bulgarien aus dem Wege räumen ließen. 

Da das uns vorliegende Material *) insgesamt wenig umfangreich ist, können wir 
nicht zu der Frage eines eventuell auftretenden Sexualdimorphismus in den Körper- 
maßen (bei Myrmeleontiden: Eglin 1939) Stellung nehmen. Rousset (1973), der 
größere Serien untersuchte, ist nicht darauf eingegangen. 

Abkürzungen: Li, L2, L3 bedeutet 1., 2., 3. Larvenstadium. 

3. Besprechung der einzelnen Arten 
3.1. Bubopsis andromache 

Material: 1 Li, 4 L 2 und 2 L 3 , Gavdos: Kastri, 21.— 23. 3. 1971; 1 Li und 2 L 2 , 
Kreta: Sitia, 11.— 12. 3. 1966; 1 L3, Rhodos: Lindos, 11.3.1973; 1 L 3 , 
Kos: Panagia,, 23. 3. 1966; 1 L 3 , Kos: Kap Phoka, 27. 4. 1965. 

Die Larven unterscheiden sich von denen der Gattung Libelloides auf den er- 
sten Blick durch ihre bedeutendere Größe, längere Mandibeln, die Form des 
Kopfes und den Besitz von 7 (statt 8) Abdominal-Scoli. Letzteres erwähnte 
Hagen (1873) auch für die oben besprochenen ungeklärten Larven, doch scheint 
die Übereinstimmung in diesem einen Merkmal nicht hinreichend, um die Zu- 
ordnung zu Bubopsis als vollständig gesichert anzunehmen. 

Der Habitus der L 3 ist in Abb. 1 dargestellt; die Abb. 2 — 4 zeigen die Köpfe 
aller 3 Stadien von Gavdos, und Abb. 5 bringt ein Beispiel für die bei dieser Art 
festgestellte erhebliche Variabilität der Körpermaße und -proportionen. 

Von Kreta wurde Bubopsis andromache bereits von Pongräcz (1911) ange- 
führt, für Gavdos ist die Art neu, auf den der kleinasiatischen Küste vorgelager- 
ten Inseln ist sie allgemein verbreitet (Aspöck, Aspöck & Hölzel 1979). 

Die Beborstung der Mandibeln läßt sich, Willmann (1977) für Myrmeleon- 
tiden-Larven folgend, in Formeln darstellen. Bei den von uns behandelten As- 
calaphiden-Arten ist der distal des dritten „Zahnes" gelegene Abschnitt borsten- 



l ) Ein Teil des Materials befindet sich in der (Alkohol-)Sammlung des Staatlichen 
eums für Naturkunde Stuttgart. 



PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 




^ »'/ j fea a^ 







Abb. 1. Bubopsis andromache; L3 von Rhodos in Dorsalansicht. Maßstab 1 mm. 
Fig. 1. Bubopsis andromache; L3 from Rhodes (dorsal view). Scale 1 mm. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE. 



Ser. A, Nr. 337 




Abb. 2—4. Bubopsis andromache; Köpfe der 3 Larvenstadien (Gavdos). — 2. Li in 
Ventralansicht. — 3. L2 in Ventralansicht. — 4. L3 in Dorsalansicht. Maß- 
stab 1 mm. 

Fig. 2—4. Bubopsis andromache; heads of the 3 larval instars (Gavdos). — 2. 
Ventral view of Li. — 3. Ventral view of L2. — 4. Dorsal view of L3. 
Scale 1 mm. 



PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 5 

frei, so daß sich dreiteilige Formeln ergeben, die mit der Distalregion beginnen. 
Die individuelle Variabilität ist, vor allem bei den später zu besprechenden 
Libelloides-Larven, sehr erheblich und erschwert die Artbestimmung. Speziell 
bei Bubopsis sind die Borsten in der Basalregion morphologisch nicht (L t und 
L 2 ) oder relativ gering (L 3 ) differenziert und daher nur beim dritten Larven- 
stadium eindeutig zählbar. Die normale Formel für L t ist 2 3 x, für L 2 2 4 x 
und L 3 2 5—6 5—10. Maße siehe Tab. 1. 





Abb. 5. Bubopsis andromache; Variabilität der Kopfmorphologie bei der L3 (Dorsal- 
ansicht). — Linke Hälfte: Exemplar von Gavdos; rechte Hälfte: Larve von 
Kos. Maßstab 1 mm. 

Fig. 5. Bubopsis andromache; variability of head morphology in L3 (dorsal view). — 
Left side: Specimen from Gavdos; right side: larva from Kos. Scale 1 mm. 

Abb. 6. Libelloides rhomboideus; Ventralansicht des Kopfes einer L2 von Kreta. Maß- 
stab 1 mm. 

Fig. 6. Libelloides rhomboideus; ventral view of the head (L2 from Crete). Scale 
1 mm. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 337 



Tabelle 1. Maße [in mm]. Es bedeuten 1: Kopfbreite (ohne Augenhügel), 2: Kopflänge, 
3: id. mit Mandibeln. 

Table 1. Measurements [in mm]. 







Individuen- 












zahl 


1 


2 


3 


B. andromache 


Li 


2 


13 


9 —11,5 


23 —25,5 




L 2 


6 


20 —25 


15 —20 


37,5—44,5 




L 3 


5 


32 —39 


30 —37 


70 —82,5 


L. rhomboideus 


U 


1 


18,5 


14 


32 


L. macaronius 


U 


2 


18,5—20 


15,5—17 


33 —38 




u 


1 


32 


25 


55 


L. ottomanus 


u 


3 


20 —21,5 


15,5—17 


35 —37 




u 


6 


32 —37 


25,5—28,5 


53 —59 



3.2. Libelloides 

3.2.1. Vorbemerkungen 

Im Gegensatz zu dem von Rousset (1973) gewonnenen Befund an 3 west- 
mediterranen Arten erwies sich die Möglichkeit der Bestimmung anhand der 
Chaetotaxie der Mandibeln sowie der Zeichnungsmuster von Kopf und Beinen 
als weniger erfolgreich. Die Trennung aller griechischen Arten war dagegen mit 
Hilfe der abdominalen Dolichastren möglich (siehe unten bei L. ottomanus). 

3.2.2. Libelloides rhomboideus 

Material: 1 L2, Kreta: Sitia, 11. 3. 1966. 

Trotz des Vorliegens nur einer L 2 halten wir die Zuordnung für gesichert, da 
rhomboideus die einzige bislang bekannte Art der Gattung auf Kreta ist (Abb. 6). 
Die Borstenformel ist (für beide Körperhälften getrennt angegeben): 2/1 4/3 5/3 
(und 1/1 Dolichastren). Maße siehe Tab. 1. 



3.2.3. Libelloides macaronius 

Material: 1 Lg (+ Exuvie Li), Kalamia bei Kosani (Makedonien), 30.9. 1973; 1 L2, 
Kotyz (Böhmen)/CSSR, 6. 5. 1976 (leg. Stys); 1 L 3 , Banja bei Nessebar/ 
Bulgarien, 21. 8. 1968 (leg. Slivov). 
Wie bereits erwähnt, ergaben sich bei der Determination dieser und der folgen- 
den Art anfänglich Schwierigkeiten. Doch konnte die Abgrenzung von ottomanus 
letztlich ebenso erreicht werden wie die Unterscheidung von rhomboideus, ob- 
gleich in diesem Falle nur die L 2 verglichen werden konnten (Abb. 7 — 10). Bor- 
stenformel für L 2 — 1 2 4 — 5 (+2 Dolichastren); bei der tschechischen Larve 
ist der basale Mandibelzahn auf der einen Seite nicht entwickelt. Für L 3 ergibt 
sich 1/1 4/5 6/5 (+ 2/2 Dolichastren). Maße siehe Tab.'l. 

3.2.4. Libelloides ottomanus 

Material: 3 L 2 (+ 1 Exuvie) und 3 L 3 , 13 km S Lamia, 13. 9. 19?3; 2 L 3 , 10 km W 
Astros (Peloponnes), 3.9.1971 (leg. Kinzelbach); 1 L 3 , 12 km N Titov 
Veles/Jugoslawien, 3. 5. 1977. 



PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 




Abb. 7. Libelloides macaronius; L 3 von Banja (Bulgarien) in Dorsalansicht. Maßstab 
1 mm. 

Fig. 7. Libelloides macaronius; L3 from Banja (Bulgaria) in dorsal view. Scale 1 mm. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 337 



Von dieser Libelloides- hvi (Abb. 11 — 12) liegen uns die relativ umfangreich- 
sten Proben vor. Die Abb. 13 — 15 verdeutlichen die Unterschiede der 3 grie- 
chischen Arten in der Körperbeborstung am Beispiel des Abd-Scolus 6 , der im 
Falle des dargestellten ottomanns-Exemplars erdverkrustet ist. Bei L. rhomboi- 
deus sind die Dolichastren am längsten und schlanksten, bei ottomanus am 
breitesten und gedrungensten ausgebildet, während sie bei macaronius inter- 
mediär gestaltet sind. Borstenformeln für L 2 — 2 2 — 4 3 — 5 (+ 1 — 3 Dolicha- 
stren), für L 3 meist 3 2 — 6 (+ 2 Dolichastren). Maße siehe Tab. 1. 




Abb. 8 — 10. Libelloides macaronius; Köpfe der 3 Larvenstadien. — 8. Li in Ventral- 
ansicht (Kalamia bei Kosani). — 9. L2 in Ventralansicht (vom gleichen 
Fundort). — 10. L3 in Dorsalansicht (Banja). Maßstab 1 mm. 

Fig. 8 — 10. Libelloides macaronius; heads of the 3 larval instars. — 8. Li in ventral 
view (Kalamia near Kosani). — 9. L2 in ventral view (from the same 
locality). — 10. L3 in dorsal view (Banja). Scale 1 mm. 



PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 9 

4. Danksagung 

Herrn Prof. Dr. H. Aspöck (Wien) danken wir für die leihweise Überlassung der 
L. ottomanus-Larven von der Peloponnes sowie briefliche Auskunft über die Verbreitung 
der einzelnen Ascalaphiden-Arten in Griechenland, Herrn Dr. A. Rousset (Toulouse) 
für wichtige Literatur und seine Stellungnahme zu der Arbeit von Brauer, den Herren 
Dr. A. Popov (Sofia) und Dr. P. Stys (Praha) für die Bereitstellung von Vergleichs- 
matenal sowie einem unbekannten Gutachter für kritische Anmerkungen sehr herzlich. 




Abb. 11 — 12. Libelloides ottomanus; Köpfe der beiden älteren Larvenstadien (Lamia). 

— 11. L2 in Ventralansicht. — 12. L3 in Dorsalansicht. Maßstab 1 mm. 
Fig. 11 — 12. Libelloides ottomanus; heads of the two eider larval instars (Lamia). — 

11. Ventral view of L2. — 12. Dorsal view of L3. Scale 1 mm. 



10 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Ser. A, Nr. 337 




14 




Abb. 13 — 15. Scolus des 6. Abdominal-Segmentes. — 13. L. rhomboideus (Kreta). — 

14. L. macaronius (Kalamia bei Kosani). — 15. L. ottomanus (Lamia). 

Maßstab 0,5 mm. 
Fig. 13— 15. Scolus of the 6 th abdominal segment. — 13. L. rhomboideus (Crete). — 

14. L. macaronius (Kalamia near Kosani). — 15. L. ottomanus (Lamia). 

Scale 0,5 mm. 



5. Literatur 

Aspöck, U., Aspöck, H. & Hölzel, H. (1979): Bubopsis andromache n. sp. — Eine 
neue Spezies der Familie Ascalaphidae (Neuropteroidea, Planipennia) aus dem 
östlichen Mittelmeerraum. — Z. Arbeitsgem. österr. Entomol. 30 (1978): 113— 
116; Wien. 

Brauer, F. (1854): Beiträge zur Kenntniss des inneren Baues und der Verwandlung der 
Neuropteren. — Verh. zool.-bot. Ver. Wien 4: 463—472; Wien. 



PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 11 

Eglin, W. (1939): Zur Biologie und Morphologie der Raphidien und Myrmeleoniden 

(Neuropteroidea) von Basel und Umgebung. — Verh. naturf. Ges. Basel 50: 

163—220; Basel. 
Escribano, C. (1921): Desarrollo de la Theleproctophylla (Neuropt.). — Mem. Soc. 

Esp. Hist. nat., Tomo extraord.: 365 — 370; Madrid. 
Hagen, H. (1873): Die Larven von Ascalaphus. — Stettiner Ent. Z. 34: 33 — 62; 

Stettin. 
Pongräcz, A. (1911): Insectorum messis in insula Creta a Lud. Birö congregata. III. 

Pseudoneuroptera et Neuroptera. — Ann. Mus. nation. Hung., nat. Hist. 9: 

324—326; Budapest. 
Rousset, A. (1973): Morphologie externe et caracteres distinctifs des larves de trois 

especes d'Ascalaphes. — Bull. Soc. entomol. France 78: 164 — 178; Paris. 
Täborsky, K. (1939): Sur les relations mutuelles entre les especes Ascalaphus rhom- 

boideus Schneider et Ascalaphus cretensis V. d. Weele. — Vestn. Cesk. zool. 

Spol. 6/7: 454—461; Praha. 
Tjeder, B. (1972): Two necessary alterations in long-established genus nomenclature 

in Ascalaphidae (Neuroptera). — Ent. scand. 3: 153 — 155; Lund. 
Weele, H. W. van der (1908): Ascalaphiden. — Coli. zool. Edm. de Selys Longchamps 

8: 1—326; Bruxelles. 
Willmann, R. (1977): Die Myrmeleontidae (Insecta, Neuroptera) der Dodekanes/ 

Ägäis. — Zool. Jb. Abt. Syst. 104: 98—136; Jena. 



Anschriften der Verfasser: 

Dr. Harald Pieper, Archäologisch-zoologische Arbeitsgruppe, Schloß Gottorf, D-2380 
Schleswig und Dr. Rainer Willmann, Geologisch-Paläontologisches Institut und Mu- 
seum, Olshausenstraße 40/60, D-2300 Kiel. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 338 


61 S. 


Stuttgart, 15. 9. 1980 



™S0A^ 



Bibliographie der rezenten und fossilen 
Pseudoscorpionidea 1890 — 1979 (Arachni< 

Bibliography of the Recent and Fossil 
Pseudoscorpionidea 1890—1979 (Arachnida) 

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg 

Summary 

The present bibliography lists more than 1400 papers published between 1890 and 1979 
containing information upon Pseudoscorpionidea (Chelonethida). The bibliographical data 
are checked as far as possible. Papers not seen in the original are marked with -o-. To facilitate 
the search for papers with special contents, key words in each title are printed in bold face. 

Zusammenfassung 

Die vorliegende Bibliographie listet mehr als 1400 Arbeiten aus den Jahren 1890—1979, die 
sich mit der Arachniden-Ordnung Pseudoscorpionidea (Chelonethida) befassen, auf. Die 
bibliographischen Daten wurden so weit wie möglich überprüft. Nicht im Original einge- 
sehene Arbeiten sind mit -o- markiert. Um die Suche nach Arbeiten bestimmter Thematik zu 
erleichtern, erscheinen Schlüsselwörter jeden Titels halbfett gedruckt. 






Inhalt 

1. Einleitung 1 

2. Dank 2 

3. Verwendete Quellen zur Zusammenstellung der Bibliographie 2 

4. Hinweise zur Benutzung der Bibliographie 2 

5. Bibliographie 3 



1. Einleitung 

Die letzte weltweite systematische Bearbeitung der Pseudoscorpionidea (Chelo- 
nethida) erfolgte 1932 durch Beier in der Serie „Das Tierreich". Dort wird zuletzt 
eine umfassendere, jedoch keineswegs vollständige Übersicht über die erschienene 
Literatur gegeben. Eine weitere Literatursammlung in diesem Rahmen existiert 
nicht. In der Folgezeit erschien eine Fülle meist kleinerer und weit verstreuter 
Arbeiten über diese Arachniden-Ordnung, so daß es zur Wahrung der Übersicht 
nötig ist, eine möglichst vollständige Bibliographie vorzulegen. Dies erschien 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

dringend geboten, da die systematischen, biologischen und ökologischen Verhält- 
nisse unter modernen Aspekten kaum befriedigend geklärt sind und bei künftigen 
Untersuchungen die gesamte Literatur zu berücksichtigen ist. 

In der vorliegenden Bibliographie werden mehr als 1400 Arbeiten aus den Jahren 
1890 — 1979 aufgelistet, die sich entweder ausschließlich oder einschließlich anderer 
Tiergruppen mit Pseudoskorpionen befassen. Titel vor 1890 mußten unberücksich- 
tigt bleiben, da deren bibliographische Aufnahme einen unverhältnismäßig hohen 
Arbeits- und Zeitaufwand bedeutet hätte; überdies haben diese Publikationen in der 
Regel nur historischen Wert. Arbeiten aus dem Jahr 1980 sind aufgeführt, soweit sie 
noch vor endgültiger Drucklegung bekannt wurden. 

2. Dank 

Viele Freunde und Autoren haben die Zusammenstellung der Bibliographie wesentlich 
gefördert; sie unterstützten mich durch Übersendung von Sonderdrucken, durch Ausleihe 
von Zeitschriften oder Referierorganen und durch Überprüfung von Zitaten. Folgenden 
Kollegen sei dafür auch an dieser Stelle herzlichst gedankt: Prof. Dr. M. Beier t (Wien), Prof. 
Dr. R. Braun, Prof. Dr. J. Martens, H. Ono (alle Mainz), Prof. Dr. B. P. M. Curcic 
(Belgrad), Dr. J. Estany (Barcelona), Dr. P. D. Gabbutt (Manchester), Dr. G. Gardini 
(Genua), Dr. J. Heurtault (Paris), Dr. V. Mahnert (Genf), Dr. W. Muchmore (Roche- 
ster), H. Sato (Yokohama), Prof. Dr. M. Vachon (Paris), Prof. Dr. P. Weygoldt (Frei- 
burg). 

3. Verwendete Quellen zur Zusammenstellung der Bibliographie 

Das „Fundament" der Bibliographie bildeten die Zitate in größeren Monogra- 
phien (Beier 1932D, 1932E, 1932F, 1939A, 1963A; Chamberlin 1931A; Vachon 
1949A) und die Angabe in folgenden Referierorganen: 

a) The Zoological Record — Arachnida, Zoological Society of London; 1890ff 
(nicht zugänglich 1904—1927 und 1935—1948). 

b) Entomology Abstracts, Information Retrieval London; 1969ff. 

c) C. I. D. A. -Liste, Centre International de Documentation Arachnologique, Paris; 
1968 ff. 

Ein großer Teil der so erfaßten Literatur wurde im Original eingesehen (Biblio- 
thek des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart, Sonderdrucke und 
Fernleihe). Dies ermöglichte neben der Überprüfung bibliographischer Daten auch 
eine Kontrolle und Aufnahme der dort eventuell vorhandenen Literaturverzeich- 
nisse. Zum Abschluß erfolgten Anfragen bei mehreren Spezialisten (siehe Kapitel 2) 
zur Ergänzung und Richtigstellung zweifelhafter Angaben. 

4. Hinweise zur Benutzung der Bibliographie 

a) Die Zitatanordnung erfolgt alphabetisch nach Autoren und bei Zeitschriftenauf- 
sätzen nach folgendem Schema: Autor(en) — (Erscheinungsjahr) — Vollständi- 
ger Titel — Zeitschriftenabkürzung — (eventuell Serie, Folge, Reihe) Band 
(eventuell Heft) — Seitenangabe — Erscheinungsort,. 

b) Als Erscheinungsjahr gilt das Publikationsjahr, welches nicht immer mit der 
Bandzählung übereinstimmen muß. 

c) Der Kennbuchstabe unmittelbar nach dem Erscheinungsjahr gewährleistet die 
Eindeutigkeit des Zitates. Sonst nicht übliche Großbuchstaben ermöglichen 
unter Umständen in künftigen größeren Arbeiten eine Kürzung oder Einsparung 
umfangreicher Literaturverzeichnisse unter Hinweis auf diese Bibliographie. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 3 

d) Der Titel wird stets vollständig mit allen Zusätzen angegeben. 

e) Die Zeitschriftenabkürzungen sind in der heute üblichen Weise standardisiert, bei 
möglicher Verwechslung wurde ausführlicher zitiert; immer ausgeschrieben 
erscheinen An./Ann. (Anales/Annales/ Annalen/ Annais), Bull./Boll. (Bulletin/Bu- 
letinul/Bollettino/Boletin), Mem./Mem. (Memoires/Memoirs/Memorias/Memo- 
rie) und Rev./Riv. (Revue/Revista/Rivista). Neben den Substantiven werden alle 
geographischen Namen groß geschrieben. 

f) Vor der Bandzählung (im Halbfettdruck) steht gegebenenfalls in Klammern die 
Serie (oder Folge, Reihe), dahinter ebenfalls in Klammern eventuell die Heft-Nr. 
Ist keine Bandzählung bekannt, erfolgt eine Angabe der Jahreszahl, die bedeutet: 
„Band für das Jahr ..." 

g) Der Erscheinungsort wird angegeben, da dieser häufig von Leihbibliotheken und 
Zeitschriften-Herausgebern bei Literaturbeschaffung oder Manuskripteinrei- 
chung verlangt wird. 

h) Das Zeichen: -o- steht hinter Arbeiten, die nicht im Original eingesehen werden 

konnten und somit bibliographisch nicht überprüft sind, 
i) Eine Sprachenangahe erfolgt am Ende des Zitates in [eckigen] Klammern, wenn 

die Arbeit oder der Titel nur in anderssprachiger Übersetzung angegeben ist 

[beispielsweise japanisch, kroatisch, russisch], 
k) Die Heraushebung von Zitat-Teilen durch Halbfettdruck soll erleichtern, 

Arbeiten bestimmter Thematik schneller aufzufinden. 



5. Bibliographie 
A 

Adis, J. (1979 A): Vergleichende ökologische Studien an der terrestrischen Arthropodenfauna 

zentralamazonischer Überschwemmungswälder. — Dissertation Universität Ulm, 

1979: 1—99; Ulm. 
Aellen, V. (1952A): La faune de la grotte de Moron (Jura suisse). — Bulletin Soc. neuchätel. 

Sei. nat., (3) 75: 139—151; Neuchätel. -o- 
Aellen, V. & Strinati, P. (1956A): Materiaux pour une faune cavernicole de la Suisse. — 

Revue Suisse Zool., 63: 183 — 202; Geneve. -o- 
Aitchison, C. W. (1979 A): Low temperature activity of pseudoscorpions and phalangids in 

Southern Manitoba. — J. Arachn., 7: 85 — 86; Lubbock. 
Alfonsus, A. (1891A): Der Feind der Bienenlaus. — Dtsch. ill. Bienenztg., 8: 505—506; 

Berlin, -o- 

— (1922A): An enemy of the mites in the bee hive. — Bee World, 4: 2—3; Oxford, -o- 
Allred, D. M. & Beck, D. E. (1964A): Arthropod associated of plants at the Nevada test 

site. — Brigham young Univ. Sei., (Biol.) 5 (2): 1—16; Brigham. -o- 
Andersson, J. S. (1961A): The oecurrence of some invertebrate animal groups in the south 

bluffs in Northern Sweden. — Oikos, 12: 126—156; K^benhavn. -o- 
Andre, E. (1908A): Sur la piqüre des Cheliferes. — Zool. Anz., 33: 289—290; Leipzig. 

— (1909 A): Sur la piqüre des Cheliferes. — Arch. Parasit., 12: 478—479; Paris, -o- 

— (1909B): Les faux-scorpions et leur morsure. — Bulletin Inst, nation. Genevois, 38: 
277—280; Geneve. -o- 

Artault de Vevey, S. (1901A): Pseudo-parasitisme du Chelifer cancroides chez l'homme. — 

C. R. Soc. Biol., 53: 105; Paris, -o- 
Aru, L. (1968A): Ebaskorpionilisteat. — Eesti Loodus, 10: 607—608; Tallin. -o- 
Ass, M. J. (1973A): Die Fangbeine der Arthropoden, ihre Entstehung, Evolution und 

Funktion. — Dtsch. ent. Z., 20: 127—152; Berlin. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

B 

Baccetti, B. & Lazzeroni, G. (1967A): Primi reperti ultrastrutturali sul canale alimentäre 
di uno Pseudoscorpione. — Redia, 50: 351 — 363; Firenze. 

— (1969A): The envelops of the nervous System of pseudoscorpions and scorpions. — 
Tissue & Cell, 1: 417—424; Edinburgh, -o- 

Bacflar, A. (1928A): Aracnidios Portugüeses. — Bulletin Soc. Port. Sei. nat., 10: 169—203; 
Lisboa. 

Bachofen-Echt, A. (1934A): Beobachtungen über im Bernstein vorkommende Spinnenge- 
webe. — Biol. gen., 10: 179—184; Wien. 

— (1949A): Der Bernstein und seine Einschlüsse. — 1 — 204; Wien. 

Balazuc, J., Dresco, E., Heurot, H. & Negre, J. (1951A): Biologie des carrieres 

souterraines de la region Parisienne. — Vie et Milieu, 2: 301 — 334; Paris, -o- 
Balazuc, J., Mire, P., Sigwalt, J. & Theodorides, J. (1951 A): Trois campagnes biospeleo- 

logiques dans la Bas-Vivarais (Avril 1949 — Decembre 1949, Juin-Juillet-Aoüt 1950). 

— Bulletin Soc. linn. Lyon, 20: 187—192, 215—220, 238—242; Lyon, -o- 
Balzan, L. (1890A): Revisione dei Pseudoscorpioni del bacino dei fiumi Parana e Paraguay 

nell' America meridionale. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (2) 9: 401 — 454; 

Genova. 

— (1891A): Voyage de M. E. Simon au Venezuela (Decembre 1887— Avril 1888). 16 c 
mem. Arachnides. Chernetes (Pseudoscorpiones). — Annales Soc. ent. France, 60: 
497—552; Paris. 

Banks, N. (1890A): A new pseudoscorpion. — Canad. Entomol., 22: 152; Toronto, -o- 

— (1891A): Notes on North American Chernetidae. — Canad. Entomol., 23: 161 — 166; 
Toronto, -o- 

— (1893A): New Chernetidae from the United States. — Canad. Entomol., 25: 64 — 67; 
Toronto, -o- 

— (1895A): Notes on the Pseudoscorpionida. — J. N. York ent. Soc, 3: 1 — 13; New 
York, -o- 

— (1895B): The Arachnida of Colorado. — Annais N. York Acad. Sei., 8: 417—434; New 
York. 

— (1895C): Chemetid attached to a fly. — Ent. News, 6: 115; Philadelphia. 

— (1898A): Arachnida from Baja California and other parts of Mexico. — Proc. Calif. 
Acad. Sei., (3) 1: 205—308; San Francisco, -o- 

— (1900A): Papers from the Harriman Alaska Expedition. XL Arachnida. — Proc. 
Washington Acad. Sei., 2: 477 — 486; Washington. 

— (1901 A): Some spiders and other Arachnida from southern Arizona. — Proc. U. S. 
Mus., 23: 581—590; Washington, -o- 

— (1901B): Some Arachnida from New Mexico. — Proc. Acad. nat. Sei. Philadelphia, 53: 
568—597; Philadelphia, -o- 

— (1902A): Papers from the Hopkins Stanford Galapagos Expedition, 1898 — 1899. 
Arachnida, with field notes by Robert E. Snodgrass. — Proc. Washington Acad. 
Sei., 4: 49—86; Washington, -o- 

— (1902B): A list of spiders collected in Arizona by Messrs. Schwarz and Barber during 
the summer of 1901. — Proc. U. S. Mus., 25: 211—221; Washington. 

— (1904A): Some Arachnida from California. — Proc. Calif. Acad. Sei., (3) 3: 331—374; 
San Francisco, -o- 

— (1904B): The Arachnida of Florida. — Proc. Acad. nat. Sei. Philadelphia, 56: 120— 
147; Philadelphia. 

— (1908A): The pseudoscorpions of Texas. — Bulletin Wisconsin nat. Hist. Soc, 6: 39 — 
42; Milwaukee. 

— (1909A): New Pseudoscorpionida. — Canad. Entomol.', 41: 303 — 307; Toronto, -o- 

— (1909B): New tropical pseudoscorpions. — J. N. York ent. Soc, 17: 145—148; New 
York, -o- 

— (1909C): Arachnida of Cuba. — Rep. Estacion experimental Agronomica, 2: 150 — 
174; Santiago de las Vegas. 

— (191 1A): The pseudoscorpions of California. — Pomona Coli. J. Ent., 3: 633 — 640; 
Claremont. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 5 

— (1914A): A new pseudoscorpion from California. — Pomona Coli. J. Ent., 6: 203; 
Claremont. -o- 

— (1914B): Notes on some Costa Rican Arachnida. — Proc. Acad. nat. Sei. Philadelphia, 
65: 676—688; Philadelphia, -o- 

Bapsolle,P. (1969A): Note sur un chernete. — Bulletin Mayenne Sei., 1967:63— 66; Laval.-o- 
Bardenfleth, K. S. (1925A): Gaest eller snylter. — Danske Biavls-Tidende, 59: 89—90; 

Roskilde. -o- 
B arnes, H. F. (1925A): Obisium maritimum found at Wembury near Plymouth, together 

with its original description and short notes on its geographical distribution. — J. 

marin, biol. Ass., 13: 746 — 749; Plymouth. -o- 
Barrois, J. (1896A): Memoire sur le developpement des Chelifer. — Revue Suisse Zool., 3: 

461 — 498; Geneve. -o- 
Barrows, W. M. (1925A): Modification and development of the Arachnid palpal claw, with 

especial reference to spiders. — Annais ent. Soc. Amer., 18: 483 — 525; Columbus. 
Bartels, M. (1931A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spmnenfauna. — Revue 

Suisse Zool., 38: 1 — 30; Geneve. -o- 
Bawa, S. R., Sjostrand, F. S., Kanwar, U. & Kanwar, K. C. (1971A): Pseudoscorpion 

Spermatozoon. Phase and electron microscopy. — Soc. Fr. Micr. electron., 1971: 

649—650; Grenoble. -o- 
Beck, L. (1968A): Aus den Regenwäldern am Amazonas I. — Natur & Museum, 98: 24 — 32; 

Frankfurt. 
Becker, L. (1896A): Les arachnides de Belgique, 2 me ordre: Chernetes. — Annales Mus. Hist. 

nat. Belg., 12: 323 — 336; Bruxelles. 
Beier, M. (1928A): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. I. Hemic- 

tenodactyli. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 42: 285—314; Wien. 

— (1929A): Bemerkung über einige Obisium-Arten. — Zool. Anz., 80: 215 — 221; 
Leipzig. 

— (1929B): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. IL Pancteno- 
dactyli. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 43: 341 — 367; Wien. 

— (1929C): Zoologische Forschungsreise nach den Jonischen Inseln und dem Pelopon- 
nes. IL Teil Pseudoscorpionidea. — SB. Akad. Wiss. (math.-nat. Kl.), (1) 138: 445 — 
456; Wien. 

— (1929D): Alcuni Pseudoscorpioni raecolti da C. Menozzi. — Bollettino Soc. ent. Ital., 
61: 154—156; Firenze. 

— (1929E): Nuovi Pseudoscorpioni delFAfrica tropicale. — Bollettino Labor. Zool. 
Portici, 25: 44 — 48; Portici. -o- 

— (1929F): Sopra alcuni Pseudoscorpioni della Cirenaica. — Bollettino Labor. Zool. 
Portici, 25: 78—81; Portici. 

— (1929G): Alcuni Pseudoscorpioni esotici raecolti dal Prof. F. Silvestri. — Bollettino 
Labor. Zool. Portici, 25: 197—209; Portici. -o- 

— (1930A): Due nuovi Pseudoscorpioni della Tunisia. — Bollettino Labor. Zool. Portici, 
26: 95—98; Portici. -o- 

— (1930B): Pseudoskorpione aus Marocco nebst einer Art von der Insel Senafir. — 
Bulletin Soc. Sei. nat. Maroc, 10: 70—78; Rabat, -o- 

— (1930C): Die Pseudoscorpione der Sammlung Roewer. — Zool. Anz., 91: 284 — 300; 
Leipzig. 

— (1930D): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. III. — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 44: 199—222; Wien. 

— (1930E): Neue Höhlen-Pseudoscorpione der Gattung Chthonius. — Eos, 6: 323 — 327; 
Madrid. 

— (1930F): Zwei neue troglobionte Parablothrus- Arten aus Ligurien. — Annali Mus. 
Stör. nat. Genova, 55: 1 — 2; Genova. -o- 

— (1930G): Neue Höhlenformen der Gattung Chthonius (Pseudoscorp.). — Annali Mus. 
Stör. nat. Genova, 55: 71 — 74; Genova. -o- 

— (1931A): Zoologische Streifzüge in Attika, Morea und besonders auf der Insel Kreta. 
III. Pseudoscorpionidea. — Abh. naturw. Ver. Bremen, 28: 91 — 100; Bremen. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ( Ser. A, Nr. 338 

— (1931B): Zur Kenntnis der troglobionten Neobisien (Pseudoscorp.). — Eos, 7: 9 — 23; 
Madrid. 

— (1931C): Neue Pseudoscorpione der U. O. Neobisiinea. — Mitt. zool. Mus. Berlin, 
17: 299—318; Berlin. 

— (1931D): Zur Kenntnis der Chthoniiden (Pseudoskorpione). — Zool. Anz., 93: 49— 
56; Leipzig. 

— (1932A): Revision der Atemnidae (Pseudoscorpionidea). — Zool. Jahrb. Syst., 62: 
547—610; Jena. 

— (1932B): Zur Kenntnis der Lamprochernetinae (Pseudoscorp.). — Zool. Anz., 97: 
258—267; Leipzig. 

— (1932C): Zur Kenntnis der Cheliferidae (Pseudoscorpionidea). — Zool. Anz., 100: 
53 — 67; Leipzig. 

— (1932D+1939A): 5. Ordnung der Arachnida: Pseudoscorpionidea - Afterskorpione. 

— In: Kükenthal, W. & Krumbach, T.: Handbuch der Zoologie, 3 (Hälfte 2): 117 — 
192 (1932), 3 (Hälfte 3): 169—185 (1939); Berlin. 

— (1932E): Pseudoscorpionidea. I. Subord. Chthoniinea et Neobisiinea. — Das Tier- 
reich, 57: 1—258; Berlin. 

— (1932F): Pseudoscorpionidea. II. Subord. Cheliferinea. — Das Tierreich, 58: 1 — 294; 
Berlin. 

— (1932G): Pseudoscorpionidea. Spedizione scientifica alPOasi di Cufra (Marzo-Luglio 
1931). — Annali Mus. Stör. nat. Genova, 55: 487—489; Genova. -o- 

— (1933A): Revision der Chernetidae (Pseudoscorp.). — Zool. Jahrb. Syst., 64: 509 — 
548; Jena. 

— (1933B): Two new species of Cheliferinea. — Annais Mag. nat. Hist., (10) 11: 644 — 
647; London, -o- 

— (1933C): Pseudoskorpione aus Mexiko. — Zool. Anz., 104: 91 — 101; Jena. 

— (1933D): Pseudoscorpionidea. Mission Robert Ph. Dollfus en Egypte (Decembre 
1927— Mars 1929). — Bulletin Inst. Egypt, 15: 144; Cairo. -o- 

— (1933E): Mission Robert Ph. Dollfus en Egypte. Pseudoscorpionidea (Chelonethi). 

— Memoires Inst. Egypt, 21: 85 — 87; Cairo. -o- 

— (1934A): Exploration biologique des cavernes de la Belgique et du Limbourg 
Hollandais. XVII. Pseudoscorpionidea. — Bulletin et Annales Soc. ent. Belg., 74: 
283—285; Bruxelles. 

— (1934B): Neue cavernicole und subterrane Pseudoscorpione. — Mitt. Höhlen Karst- 
forsch., 12: 53—59; Berlin. 

— (1935A): Pseudoscorpionidea. — Miss, scient. de l'Omo, 2: 117 — 129; Paris, -o- 

— (1935B): Four new tropical Pseudoscorpionidea. — Annais Mag. nat. Hist., (10) 15: 
484—489; London, -o- 

— (1935C): New Pseudoscorpionidea from the Solomon Islands. — Annais Mag. nat. 
Hist., (10) 16: 637—641; London, -o- 

— (1935D): Drei neue Pseudoscorpione aus Rumänien. — Bulletin Acad. Roumaine, 17: 
31 — 34; Bucarest. 

— (1935E): Neue Pseudoskorpione von Mauritius. — Zool. Anz., 110: 253 — 256; 
Leipzig. 

— (1935F): Ein neuer Pseudoskorpion aus Atta-Nestern. — Zool. Anz., 111: 45 — 46; 
Leipzig. 

— (1936A): Zoologische Ergebnisse einer Reise nach Bonaire, Curacao und Aruba im 
Jahre 1930. No. 21. Einige neue neotropische Pseudoscorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 
67: 443—447; Jena. 

— (1936B): Zwei neue Pseudoskorpione aus deutschen Kleinsäuger-Höhlen. — Zool. 
Anz., 114: 85—87; Leipzig. 

— (1937A): Zwei neue Neobisien (Pseudoscorp.) aus dem Kaukasus. — Zool. Anz., 117: 
107—109; Leipzig. 

— (1937B): Neue ostasiatische Pseudoscorpione aus dem Zoologischen Museum Berlin. 

— Mitt. zool. Mus. Berlin, 22: 268—279; Berlin. 

— (1937C): Some remarks on Ellingsenius indicus Chamberlin. — Annais Mag. nat. 
Hist., (10) 20: 633—634; London. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 7 

(1937D): Pseudoscorpione aus dem baltischen Bernstein. — Festschr. Embrik Strand, 
2: 302—316; Riga. 

(1938A): Zwei neue Neobisien (Pseudoscorp.) aus der Ostmark. — Zool. Anz., 123: 
78—80; Leipzig. 

(1938B): Vorläufige Mitteilung über neue Höhlenpseudoscorpione der Balkanhalb- 
insel. — Stud. allg. Karstforsch., (Biol. Ser.) 3: 1 — 8; Brunn. 
(1939A): Siehe 1932D. 

(1939B): Die Höhlenspeudoscorpione der Balkanhalbinsel. — Stud. allg. Karst- 
forsch., (Biol. Ser.) 4: 1 — 83; Brunn. 

(1939C): Etudes biospeologiques XV. 4. Pseudoscorpionidea de Roumanie. — 
Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 15 (39): 1—21; Bruxelles. 

(1939D): Die Pseudoscorpione des Oberösterreichischen Landesmuseums in Linz. — 
Jahrb. Ver. Landesk. Heimatpfl. Oberdonau, 88: 305—312; Linz. 
(1939E): Die Pseudoscorpioniden-Fauna der iberischen Halbinsel. — Zool. Jahrb. 
Syst., 72: 157—202; Jena. 

(1940A): Zur Phylogenie der troglobionten Pseudoskorpione. — VI. Int. Congr. 
Ent., 2: 519—527; Madrid. 

(1941A): Die Pseudoscorpionidenfauna der landfernen Inseln. — Zool. Jahrb. Syst., 
74: 161—192; Jena. 

(1942A): Pseudoscorpione aus italienischen Höhlen. — Bollettino Labor. Zool. 
Portici, 32: 130 — 136; Portici. -o- 

(1943A): Neue Pseudoscorpione aus West-, Zentral- und Ostasien. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 42: 74—81; Wien, -o- 

(1944A): Über Pseudoscorpionidea aus Ostafrika. — Eos, 20: 173—212; Madrid. 
(1946A): Some pseudoscorpions from the Upper Nile. — Annais Mag. nat. Hist., (11) 
13: 567 — 571; London, -o- 

(1947A): Pseudoskorpione im baltischen Bernstein und die Untersuchung von Bern- 
stein-Einschlüssen. — Mikroskopie, 1: 188 — 199; Wien. 

(1947B): Die mit praecipuum Simon verwandten Arten der Gattung Neobisium 
(Pseudoscorp.). — Eos, 23: 165—183; Madrid. 

(1947C): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionidenfauna des südlichen Afrika, insbeson- 
dere der Südwest- und südafrikanischen Trockengebiete. — Eos, 23: 285 — 339; Madrid. 
(1947D): Neue Pseudoscorpione aus der Steiermark. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 55: 296—301; Wien. 

(1948A): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionidenfauna Sardiniens und Korsikas. — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 188—191; Wien. 

(1948B): Phoresie und Phagophilie bei Pseudoskorpionen. — Österr. zool. Z., 1: 
441— 497; Wien. 

(1948C): Über Pseudoskorpione der australischen Region. — Eos, 24: 525 — 562; 
Madrid. 

(1949 A): Türkische Pseudoscorpione. — Revue Fac. Sei. Univ. Istanbul, (B) 14: 1 — 
20; Istanbul, -o- 

(1950A): Zur Phänologie einiger Neobisium- Arten (Pseudoscorp.). — VIII. Congr. 
Int. Entomol., 1: 1002—1007; Stockholm, -o- 

(1951A): Zur Kenntnis der ostalpinen Chthoniiden (Pseudoscorp.). — Ent. Nachrich- 
tenbl. österr. Schweiz. Entomol., 3: 163 — 166; Wien. 

(1951B): On some Pseudoscorpionidea from Kilimanjaro. — Annais Mag. nat. Hist., 
(12) 4: 606—609; London, -o- 

(1951C): Die Pseudoscorpione Indochinas. — Memoires Mus. Hist. nat. Paris, (A) 1: 
47—123; Paris, -o- 

(1951D): Der Bücherskorpion, ein willkommener Gast der Bienenvölker. — Österr. 
Imker, 1: 209—211; Wien, -o- 

(1951E): Ergebnisse der Österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Pseudoscorpione 
und Mantiden. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 58: 96—102; Wien. 
(1952A): On some Pseudoscorpionidea from Malaya and Borneo. — Bulletin Raffles 
Mus., 24: 96—108; Singapore. 
(1952B): Pseudoscorpionidea. — Catalogus faunae Austriae, 9a: 2 — 6; Wien. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

(1952C): Neue Pseudoscorpione von den Dolomiten. — Stud. Trentini Sei. nat., 29: 
56 — 60; Trento. -o- 

(1952D): Weiteres zur Kenntnis der iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. — Eos, 
28: 293—302; Madrid. 

(1952E): Pseudoscorpionidea (Chelicerata) aus Afghanistan. — Vidensk. Meddel. 
Dansk naturh. Foren., 114: 245 — 250; Kjzbenhavn. -o- 

(1952F): Eine neue Garypus- Art (Pseudoscorp.) aus Japan. — Zool. Anz., 149: 235 — 
239; Leipzig. 

(1953A): Pseudoscorpione aus El Salvador und Guatemala. — Senckenbergiana biol., 
34: 15—28; Frankfurt. 

(1953B): Über einige phoretische und phagophile afrikanische Pseudoscorpione. — 
Revue Zool. Bot. Afr., 48: 73—78; Bruxelles. -o- 

(1953C): Pseudoscorpionidea von Sumba und Flores. — Verh. naturf. Ges. Basel, 64: 
81—88; Basel, -o- 

(1953D): Neue und bemerkenswerte Pseudoscorpione aus oberitalienischen Höhlen. 
— Bollettino Soc. ent. Ital., 83: 35 — 38; Firenze. 

(1953E): Über eine Pseudoscorpioniden- Ausbeute aus ligurischen Höhlen. — Bollet- 
tino Soc. ent. Ital., 83: 105 — 108; Firenze. 

(1953F): Neobisium (Blothrus) patrizü, ein neuer Höhlen-Pseudoscorpion aus Mittel- 
italien. — Bollettino Soc. ent. Ital, 83: 139 — 140; Firenze. 

(1953G): Über die von L. Di Caporiacco aus Apulien beschriebenen Höhlen- 
Pseudoscorpione. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 103 — 108; Venezia. 
(1954A): Eine neue Neobisium- Art (Pseudoscorp.) aus der Dauphine. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 59: 155—156; Wien. 

(1954B): Einige neue Pseudoscorpione aus dem Genueser Museum. — Annali Mus. 
Stör. nat. Genova, 66: 324 — 330; Genova. -o- 

(1954C): Report from Prof. T. Gilsen's expedition to Australia, 1951 — 1952. 7. 
Pseudoscorpionidea. — Acta Univ. Lund, (2) 50 (3): 1 — 26; Lund. -o- 
(1954D): A second collection of Pseudoscorpionidea from Malaya. — Bulletin Raffles 
Mus., 25: 38—46; Singapore. 

(1954E): Pseudoscorpionidea aus dem Belgischen Congo. — Annales Mus. r. Congo 
Beige, (Sei. Zool.) 1: 132 — 139; Tervuren. -o- 

(1954F): Pseudoscorpionidea. — Beitr. Fauna Perus, 4: 1 — 12; Jena. 
(1954G): Eine Pseudoscorpioniden-Ausbeute aus Venezuela. — Memorie Mus. Stör, 
nat. Verona, 4: 131 — 142; Verona. 

(1954H): Zwei neue Pseudoscorpione aus Ostafrika. — Zool. Anz., 152: 84 — 88; 
Leipzig. 

(19541): Ein neuer Olpiide (Pseudoscorp.) aus dem Hochlande von Peru. — Sencken- 
bergiana biol., 34: 325 — 326; Frankfurt, -o- 

(1955A): Pseudoskorpione im baltischen Bernstein aus dem Geologischen Staatsinsti- 
tut in Hamburg. — Mitt. geol. Staatsinst. Hamburg, 24: 48 — 54; Hamburg. 
(1955B): Pseudoscorpionidea. — Expl. Parc National Upemba, Mission G. F. De 
Witte, 32 (1): 3—19; Bruxelles. -o- 

(1955C): Pseudoscorpionidea, gesammelt während der schwedischen Expedition nach 
Ostafrika 1937—38 und 1948. — Ark. Zool., (2) 7: 527—558; Stockholm. 
(1955D): Neue Beiträge zur Kenntnis der iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. — 
Eos, 31: 87—122; Madrid. 

(1955E): Über Pseudoscorpione aus Spanisch-Marocco. — Eos, 31: 303 — 310; Ma- 
drid. 

(1955F): Pseudoscorpionidea. — In: Hanström, B., Brinck, P. & Rudebeck, G.: 
South African Animal Life, 1: 263 — 328; Upsala. 

(1955G): Neobisium (Blothrus) cerruttii, ein weiterer neuer Höhlen-Pseudoscorpion 
aus Lazio. — Fragm. ent., 2: 25 — 28; Roma. 

(1955H): Höhlen-Pseudoscorpione aus Sardinien. — Fragm. ent., 2: 41 — 46; Roma. 
(19551): Über Pseudoscorpione aus Syrien und Palästina. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 60: 212—219; Wien. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 9 

(1955K): Pseudoscorpione von den Juan-Fernandez-Inseln. — Revista Chilena Ent., 
4: 205—220; Santiago, -o- 

(1955L): Pseudoscorpione von Tristan da Cunha. — Res. Norweg. Exped. T. da 
Cunha, 35: 7 — 10; Oslo, -o- 

(1955M): Ein neuer myrmecophiler Pseudoscorpion aus Ostafrika. — Bollettino Soc. 
ent. Ital., 85: 7 — 9; Firenze. -o- 

(1955N): Ein neuer Incachernes aus El Salvador (Pseudoscorp.). — Senckenbergiana 
biol., 36: 369—370; Frankfurt. 

(1956A): Ein neuer Blotbrus (Pseudoscorp.) aus Sardinien, und über zwei Pseudoscor- 
pione des westmediterranen Litorals. — Fragm. ent., 2: 55 — 63; Roma. 
(1956B): Weiteres zur Kenntnis der Höhlenpseudoscorpione Sardiniens. — Fragm. 
ent., 2: 131—135; Roma. ■ 

(1956C): Pseudoscorpionidea. 1. Nachtrag. — Catalogus faunae Austriae, 9a: 8 — 9; 
Wien. 

(1956D): Neue troglobionte Pseudoscorpione aus Mexico. — Ciencia, 16: 81 — 85; 
Mexico. 

(1956E): A new phagophilous Plesiochernes (Pseudoscorpionidea) from Natal. — 
Annais Natal Mus., 13: 437—439; London, -o- 

(1956F): Eine neue Minniza (Pseudoscorp.) aus Transvaal. — Ent. Ber. Amsterdam, 
16: 29—30; Amsterdam. 

(1957A): Bemerkenswerte Pseudoscorpioniden-Funde aus Niederösterreich. — Ent. 
Nachrichtenbl. österr. Schweiz. Entomol, 8 (2): 24—25, 32; Wien. 
(1957B): Über einige Pseudoscorpione von Kreta. — Ent. Nachrichtenbl. österr. 
Schweiz. Entomol., 8 (3): 8 — 9; Wien. 

(1957C): Insects of Micronesia. Pseudoscorpionidea. — Ins. Micronesia, 3 (1): 1 — 64; 
Honolulu. 

(1957D): Pseudoscorpione, gesammelt von Dr. K. Lindberg 1956. — Kungl. fysiogr. 
Sällsk. Förh., 27 (10): 145—151; Lund. -o- 

(1957E): Die Pseudoscorpioniden-Fauna der Juan-Fernandez-Inseln (Arachnida, 
Pseudoscorpionida). — Revista Chilena Ent., 5: 451 — 464; Santiago. 
(1957F): A new false scorpion of the genus Olpium from Tanganyika. — Annais Mag. 
nat. Hist., (12) 10: 471—472; London, -o- 

(1958A): Über höhlenbewohnende Pseudoscorpione aus Venezien. — Bollettino 
Mus. Stör. nat. Genova, 10: 161 — 163; Genova. -o- 

(1958B): The Pseudoscorpionidea (False-scorpions) of Natal and Zululand. — Annais 
Natal Mus., 14: 155—187; London. 

(1958C): Eine neue Neobisium-Art aus den Picentinischen Bergen in Süd-Italien. — 
Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 6: 135 — 137; Verona. 

(1959A): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna des Andengebietes. — Beitr. 
neotrop. Fauna, 1: 185 — 228; Jena. 

(1959B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna Afghanistans. — Zool. Jahrb. 
Syst., 87: 257—282; Jena. 

(1959C): Pseudoscorpione aus dem Belgischen Congo gesammelt von Herrn N. 
Leleup. — Annales Mus. r. Congo Beige, (Sei. Zool.) 72: 1 — 69; Tervuren. 
(1959D): Neues über Sardinische Höhlenpseudoscorpione. — Annales Speleol., 14: 
245—246; Nlmes. 

(1959E): Ergänzungen zur iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. — Eos, 35: 113 — 
131; Madrid. 

(1959F): Ein neuer Allochernes (Pseudoscorp.) aus dem Karakorum-Gebirge. — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 63: 407—408; Wien. 

(1960A): Chernes eimieoides (F.) und Chernes hahni (C. L. Koch), zwei gut unter 
schiedene Arten. — Z. Arbeitsgem. österr. Entomol., 12: 100 — 102; Wien. 
(1960B): Pseudoscorpionidea. Contribution a l'etude de la faune d'Afghanistan 27. — 
Kungl. fysiogr. Sällsk. Förh., 30 (5): 41 — 45; Lund. 

(1961A): Pseudoscorpionidea IL Contribution ä l'etude de la faune d'Afghanistan. — 
Kungl. fysiogr. Sällsk. Förh., 31 (1): 1 — 4; Lund. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ( Ser. A, Nr. 338 

— (1961B): Höhlenpseudoscorpione aus der Toscana. — Monit. zool. Ital., 68: 123 — 
127; Firenze. 

— (1961C): Über Pseudoscorpione aus sizilianischen Höhlen. — Bollettino Acad. 
Gioenia Sei. nat. Catania, (4) 6: 89 — 96; Catania. 

— (1961D): Nochmals über iberische und marokkanische Pseudoscorpione. — Eos, 37: 
21—39; Madrid. 

— (1961E): Pseudoscorpione von den Azoren und Madeira. — Boletim Mus. munic. 
Funchal, 14: 67—74; Funchal. 

— (1961F): Ergebnisse der von Dr. O. Paget und Dr. E. Kritscher auf Rhodos 
durchgeführten zoologischen Exkursionen. V. Pseudoscorpionidea. — Annalen natur- 
hist. Mus. Wien, 64: 139—142; Wien. 

— (1961G): Über kaukasische Pseudoskorpione. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 64: 
146—153; Wien. 

— (1961H): Pseudoscorpione von der Insel Ascension. — Annais Mag. nat. Hist., (13) 3: 
593—598; London, -o- 

— (19611): Biogeografica delle Isole Pelagie. Arachnida, Chernetes. — Rendiconti Accad. 
naz., (4) 11: 411; Roma, -o- 

— (1962A): Pseudoscorpionidea. — Biol. Amer. austr., 1: 131 — 137; Paris. 

— (1962B): Ein Höhlen-Pseudoskorpion aus den Nördlichen Kalkalpen. — Die 
Höhle, 13: 1—3; Wien. 

— (1962C): Eine neue M icroereagris aus Portugal. Voyage au Portugal du Dr. K. 
Lindberg. — Boletim Soc. Portug. Cienc. nat., (2) 9: 25 — 26; Lisboa. 

— (1962D): Pseudoscorpioniden aus der Namib-Wüste. — Annais Transv. Mus., 24: 
223—230; Pretoria. 

— (1962E): Ergebnisse der Zoologischen Nubien-Expedition 1962. Teil III. Pseudoscor- 
pionidea. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 65: 297 — 303; Wien. 

— (1962F): On some Pseudoscorpionidea from New Zealand. — Rec. Canterbury Mus., 
7: 399—402; Christchurch. 

— (1962G): Mission zoologique de 1' I.R.S.A.C. en Afrique Orientale. 58. Pseudoscor- 
pionidea. — Annales Mus. r. Afr. Centr., (Zool.) 107: 9 — 37; Tervuren. 

— (1962H): Appenninische Pseudoscorpione. — Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 10: 
283—286; Verona. 

— (19621): Pseudoscorpione aus Gargano (Apulien). — Memorie Biogeogr. adriat., 4: 
27 — 31; Venezia. -o- 

— (1963A): Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). — Bestimmungsbücher zur 
Bodenfauna Europas, 1: 1 — 313; Berlin. 

— (1963B): Die Pseudoscorpioniden-Fauna Israels und einiger angrenzender Gebiete. — 
Israel J. Zool., 12: 183 — 212; Jerusalem. 

— (1963C): Pseudoscorpione aus dem Museum „Enrico Caeh" in Bergamo. — Rendi- 
conti Ist. Lomb. Sei. Lett., (B) 97: 147—156; Milano. 

— (1963D): Eine neue Art der Pseudoscorpioniden-Gattung Albiorix aus Höhle Acuitla- 
pan, Gro., Mexico (Arachn.). — Ciencia, 22: 133 — 134; Mexico. 

— (1963E): Pseudoskorpione aus Anatolien. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 66: 267 — 
277; Wien. 

— (1963F): Sizilianische Pseudoscorpione. — Bollettino Acad. Gioenia Sei. nat. Catania, 
(4) 7: 253—263; Catania. -o- 

— (1963G): Pseudoscorpione von den Batu-Höhlen in Malaya. — Pacif. Ins., 5: 51 — 52; 
Honolulu. 

— (1963H): Pseudoscorpione aus Vogelnestern von Malaya. — Pacif. Ins., 5: 507 — 511; 
Honolulu. 

— (1964A): Pseudoscorpione von der Insel San Ambrosio. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 67: 303—306; Wien. 

— (1964B): Die Pseudoscorpioniden-Fauna Chiles. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 67: 
307—375; Wien. 

— (1964C): Some further nidicolous Chelonethi (Pseudoscorpionidea) from Malaya. — 
Pacif. Ins., 6: 312—313; Honolulu. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 11 

(1964D): Pseudoscorpione von Neu-Caledonien. — Pacif. Ins., 6: 403 — 411; Hono- 
lulu. 

(1964E): Further records of Pseudoscorpionidea from the Solomon Islands. — Pacif. 
Ins., 6: 592—598; Honolulu. 

(1964F): Insects of Campbell Islands. Pseudoscorpionidea. — Pacif. Ins. Monogr., 7: 
116—120; Honolulu. 

(1964G): False scorpions (Pseudoscorpionidea) from the Auckland Islands. — Pacif. 
Ins. Monogr., 7: 628—629; Honolulu. 

(1964H): Pseudoskorpione aus dem Bucegi-Gebirge in Rumänien. — Zool. Anz., 173: 
210—212; Leipzig. 

(19641): Ein neuer Pseudoscorpion aus Termiten-Bauten. — Revue Zool. Bot. Afr., 
69: 198—200; Bruxelles. 

(1964K): The zoological results of Gy. TopÄl's collectings in South Argentina. 15. 
Pseudoscorpionidea. — Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 56: 487 — 500; Budapest. 
(1964L): Weiteres zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna des südlichen Afrika. 
— Annais Natal Mus., 16: 30—90; London. 

(1964M): Die Pseudoskorpioniden-Fauna Anatoliens. — Revue Fac. Sei. Univ. 
Istanbul, (B) 29: 81—105; Istanbul. 

(1965A): Pseudoskorpione aus dem Tschad-Gebiet. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 
68: 365—374; Wien. 

(1965B): Über Pseudoskorpione von den Kanaren. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 
68: 375—381; Wien. 

(1965C): Ergebnisse der von Dr. O. Paget und Dr. E. Kritscher auf Rhodos 
durchgeführten zoologischen Exkursionen. Teil XI. Pseudoscorpionidea (2. Teil). — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 68: 631—633; Wien. 

(1965D): Pseudoscorpione aus ostmediterranen Grotten. — Fragm. ent., 4: 85 — 90; 
Roma. 

(1965E): Eine neue M icroereagris (Pseudoscorpionidea) aus Frankreich. — Zool. 
Meded., 40: 301—303; Leiden. 

(1965F): Die Pseudoscorpioniden Neu-Guineas und der benachbarten Inseln. — Pacif. 
Ins., 7: 749—796; Honolulu. 

(1966A): Über Pseudoskorpione von den Philippinen. — Pacif. Ins., 8: 340 — 348; 
Honolulu. 

(1966B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna Neu-Seelands. — Pacif. Ins., 8: 
363—379; Honolulu. 

(1966C): 70. Ein neuer nidikoler Allochernes. Ergebnisse der zoologischen Forschun- 
gen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Pseudoscorpionidea). — Reichenbachia, 7: 
225—227; Dresden. 

(1966D): Ein neuer P selaphochernes (Pseudoscorp.) aus Süditalien. — Fragm. ent., 4: 
109—111; Roma. 

(1966E): Die Pseudoscorpioniden der Salomon-Inseln. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 69: 133—159; Wien. 

(1966F): Über Pseudoskorpione der Insel Rhodos. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 
69: 161—167; Wien. 

(1966G): Zoologische Auf Sammlungen auf Kreta. Pseudoscorpionidea. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 69: 343—346; Wien. 

(1966H): Ergebnisse der österreichischen Neukaledonien-Expedition 1965. Pseudos- 
corpionidea. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 69: 363 — 371; Wien. 
(19661): Ergänzungen zur Pseudoscorpioniden-Fauna des südlichen Afrika. — Annais 
Natal Mus., 18: 455—470; London. 

(1966K): Ein neuer Höhlen-Pseudoscorpion aus den Abruzzen. — Bollettino Soc. ent. 
Itak, 96: 35 — 36; Firenze. 

(1966L): On the Pseudoscorpoinidea of Australia. — Austral. J. Zool., 14: 275—303; 
Melbourne. 

(1966M): Neues über Höhlen-Pseudoscorpione aus Veneto. — Atti Soc. Ital. Sei. nat., 
105: 175—178; Milano. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1966N): Ein neuer Hysterochelifer (Pseudoscorp.) aus Afghanistan. — Acta Mus. 
Morav., 51: 259—260; Brno. 

— (1967A): Pseudoskorpione aus dem tropischen Ostafrika (Kenya, Tansania, Uganda 
etc.). — Annalen naturhist. Mus. Wien, 70: 73—93; Wien. 

— (1967B): Zwei neue Chernetiden (Pseudoscorp.) von Argentinien. — Annalen natur- 
hist. Mus. Wien, 70: 95—98; Wien. 

— (1967C): Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei. Pseudoscorpionidea. — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 70: 301—323; Wien. 

— (1967D): Ein phoretischer Allochernes (Pseudoscorp.) aus Afghanistan. — Beitr. 
naturk. Forsch. Südwestdtschl., 26: 17 — 18; Karlsruhe. 

— (1967E): Pseudoscorpione vom kontinentalen Südost-Asien. — Pacif. Ins., 9: 341 — 
369; Honolulu. 

— (1967F): Die Pseudoscorpione der Noona Dan Expedition nach den Philippinen und 
Bismarck-Inseln. — Ent. Medd., 35: 315 — 324; K/foenhavn. 

— (1967G): Contributions to the knowledge of the Pseudoscorpionidea from New- 
Zealand. — Rec. Dominion Mus., 5: 277 — 303; Wellington, -o- 

— (1967H): Some Pseudoscorpionidea from Australia, chiefly from caves. — Austral. 
Zoologist, 14: 199—205; Sydney, -o- 

— (1968A): Some cave-dwelling Pseudoscorpionidea from Australia and New Caledo- 
nia. — Rec. S. Austral. Mus., 15: 757—765; Adelaide. 

— (1968B): Ein neues Chernetiden-Genus (Pseudoscorp.) aus Nepal. — Khumbu Himal, 
3: 17—18; München. 

— (1969A): 164. Pseudoscorpionidea. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. 
Z. Kaszab in der Mongolei. — Reichenbachia, 11: 283 — 286; Dresden. 

— (1969B): Ein neuer Allochernes (Pseudoscorp.) vom Eibursgebirge. — Beitr. naturk. 
Forsch. Südwestdtschl., 28: 121 — 122; Karlsruhe. 

— (1969C): Ein wahrscheinlich troglobionter Pseudochtbonius (Pseudoscorp.) aus Brasi- 
lien. — Revue Suisse Zool., 76: 1 — 2; Geneve. 

— (1969D): Reliktformen in der Pseudoscorpioniden-Fauna Europas. — Memorie Soc. 
ent. Ital., 48: 317 — 323; Genova. 

— (1969E): Neue Pseudoskorpione aus Australien. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 73: 
171—187; Wien. 

— (1969F): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Pseudoskorpione Anatoliens. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 73: 189—198; Wien. 

— (1969G): Additional remarks to the New Zealand Pseudoscorpionidea. — Rec. 
Auckland Inst. Mus., 6: 413—418; Auckland. 

— (1970A): 196. Cheliferidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. 
Kaszab in der Mongolei (Pseudoscorpionidea). — Reichenbachia, 13: 15 — 18; Dres- 
den. 

— (1970B): Die Pseudoscorpione der Royal Society Expedition 1965 zu den Salomon- 
Inseln. — J. nat. Hist., 4: 315 — 328; London, -o- 

— (1970C): Ergänzungen zur Pseudoskorpionidenfauna der Kanaren. — Annalen natur- 
hist. Mus. Wien, 74: 45—49; Wien. 

— (1970D): Myrmecophile Pseudoskorpione aus Brasilien. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 74: 51—56; Wien. 

— (1970E): Zur Kenntnis der afrikanischen Arten der Gattung Cheiridium Menge — 
Annalen naturhist. Mus. Wien, 74: 57 — 61; Wien. 

— (1970F): Trogloxene Pseudoscorpione aus Südamerika. — Anales Esc. nac. Cienc. 
biol., 17: 51—54; Mexico. 

— (1971A): A new Synspbyronus Chamberlin (Pseudoscorpiones) from the Great Victo- 
ria desert. — J. Austral. ent. Soc, 10: 161 — 162; Brisbane. 

— (1971B): A new Chthoniid Pseudoscorpion from Western Australia. — J. Austral. ent. 
Soc, 10: 233—234; Brisbane. 

— (1971C): Ein neuer M undochthonius (Arachnida, Pseudoscorpionidea) aus der Steier- 
mark. — Mitt. naturw. Ver. Steiermark, 100: 386—387; Graz. 

— (1971D): Pseudoscorpione aus dem Iran. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 75: 357 — 
366; Wien. 



SCH AWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 13 

(1971E): Pseudoskorpione unter Araucarien-Rinde in Neu-Guinea. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 75: 367—373; Wien. 

(1971F): Ein neuer troglobionter Pseudoscorpion aus Tarragona. — Eos, 46: 15 — 17; 
Madrid. 

(1971G): Neue Funde von Roncus (P arablothrus) ghidinii Beier 1942. — Natura 
Bresciana, 8: 3 — 5; Brescia. 

(1972A): Pseudoscorpionidea aus dem Parc National Garamba. — Expl. Parc 
National de la Garamba, Mission H. de Saeger, 56: 3 — 19; Bruxelles. -o- 
(1973A): Beiträge zur Pseudoscorpioniden-Fauna Anatoliens. — Fragm. ent., 8: 223 — 
236; Roma. 

(1973B): Pseudoscorpionidea von Ceylon. — Ent. scand., 4 (Suppl.): 39 — 55; K^ben- 
havn. 

(1973C): Weiteres zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden Südwestafrikas. — Cimbe- 
basia, (A) 2: 97—101; Windhoek. 

(1973D): Zwei neue höhlenbewohnende Chthoniiden aus Oberitalien. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 77: 159—161; Wien. 

(1973E): Neue Funde von Höhlen-Pseudoskorpionen auf Sardinien. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 77: 163—166; Wien. 

(1973F): Pseudoscorpione aus der Mongolei. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 77: 
167—172; Wien. 

(1974A): Neue Pseudoskorpione aus Australien und Neu-Guinea. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 78: 203—213; Wien. 

(1974B): Ein neuer Paraliochtbonius aus Guatemala. — Revue Suisse Zool., 81: 101 — 
102; Geneve. 

(1974C): Brasilianische Pseudoscorpione aus dem Museum in Genf. — Revue Suisse 
Zool, 81: 899—909; Geneve. 

(1974D): Pseudoskorpione aus Südindien des Naturhistorischen Museums in Genf. — 
Revue Suisse Zool., 81: 999—1017; Geneve. 

(1974E): Pseudoskorpione aus Nepal. — Senckenbergiana biol., 55: 261 — 280; Frank- 
furt. 

(1974F): Eine neue Compsaditha von den Seychellen (Arachnida, Pseudoscorpiones). 
— Ent. Z., 84: 144—145; Frankfurt. 

(1975A): Die Pseudoskorpione der macaronesischen Inseln. — Vieraea, 5: 23 — 32; 
Tenerife. 

(1975B): Weitere bemerkenswerte Pseudoscorpione von Sizilien. — Animalia, 2: 55 — 
58; Catania. 

(1976A): A cavernicolous atemnid pseudoscorpion form New South Wales. — J. 
Austral. ent. Soc, 15: 271 — 272; Brisbane. 

(1976B): XX. — Pseudoscorpionidea. — Mission zoologique beige aux lies Galapagos 
et en Ecuador, 3: 93 — 112; Bruxelles. 

(1976C): Pseudoscorpione von der Dominikanischen Republik (Insel Haiti). — 
Revue Suisse Zool., 83: 45 — 58; Geneve. 

(1976D): Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums 
Basel. Pseudoscorpionidea. — Verh. naturf. Ges. Basel, 85: 95 — 100; Basel. 
(1976E): Neue und bemerkenswerte zentralamerikanische Pseudoskorpione aus dem 
Zoologischen Museum in Hamburg. — Ent. Mitt. zool. Mus. Hamburg, 5 (91): 1—5; 
Hamburg. 

(1977A): Pseudoskorpione aus Kashmir und Ladakh (Arachnida). — Senckenbergiana 
biol, 58: 415—417; Frankfurt. 

(1977B): Pseudoscorpione aus einer Höhle der Philippinen-Insel Pagbilao. — Revue 
Suisse Zool., 84: 187—190; Geneve. 

(1977C): Pseudoscorpionidea. — Annales Mus. r. Afr. Centr., (8) 220: 2—11; 
Tervuren. -o- 

(1977D): Zwei neue orientalische Pseudoscorpione aus dem Basler Museum. — Ent. 
Basiliensia, 3: 231—234; Basel. 

(1978A): Pseudoskorpione von den Galapagos-Inseln. — Annalen naturhist. Mus. 
Wien, 81: 533—547; Wien. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1978B): A new Cheiridium (Pseudoscorpionidea) from South West Africa. — Annais 
Natal Mus., 23: 429—430; London. 

— (1979A): Neue afrikanische Pseudoscorpione aus dem Musee royal de PAfrique 
centrale in Tervuren. — Revue Zool. afr., 93: 101 — 113; Tervuren. -o- 

— (1979B): Ein neuer Hebridochernes von Neu-Kaledonien (Pseudoscorp.). — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 82: 549—552; Wien, -o- 

— (1979C): Pseudoskorpione aus der Küstenprovinz im Osten der USSR. — Annalen 
naturhist. Mus. Wien, 82: 553—557; Wien, -o- 

Beier, M. & Franz, H. (1954A): 16. Ordnung: Pseudoscorpionidea. — In: Franz, H.: Die 

Nordostalpen im Spiegel ihrer Landtierwelt, 1: 453 — 459; Wien. 
Beier, M. & Turk, F. A. (1952 A): On two collections of Cyprian Pseudoscorpionidea. — 

Annais Mag. nat. Hist., (12) 5: 766—771; London. 
Bellhause Lemare, S. (1923 A): The false scorpion. — Bee World, 5: 232; Oxford, -o- 
Benedict, E. M. (1978 A): False scorpions of the genus Apocheiridium Chamberlin from 

western North America (Pseudoscorpionida, Cheiridiidae). — J. Arachn., 5: 231 — 

241; Lubbock. 

— (1978B): A new pseudoscorpion genus M alcolmochthonius (Pseudoscorpionida: Chtho- 
niidae) from the western United States. — Trans. Amer. micr. Soc, 97: 250 — 255; 
New Hampshire, -o- 

— (1978C): A biogeographical study of currently identified Oregon pseudoscorpions 
with an emphasis on Western Oregon forms. — Ph. D. Dissertation, Portland State 
University, 1 — 143; Portland, -o- 

— (1979A): A new species of Apochthonius Chamberlin from Oregon (Pseudoscorpioni- 
da, Chthoniidae). — J. Arachn., 7: 79 — 83; Lubbock. 

Benedict, E. M. & Malcolm, D. R. (1970A): Some Pseudotyrannochthoniine false scorpions 
from western North America (Chelonethida: Chthoniidae). — J. N. York ent. Soc, 
78: 38—51; New York, -o- 

— (1973A): A new cavernicolous species of Apochthonius (Chelonethida, Chthoniidae) 
from the Western United States with special reference to troglobitic tendencies in 
the genus. — Trans. Amer. micr. Soc, 92: 620 — 628; New Hampshire, -o- 

— (1974A): A new cavernicolous species of M undochthonius from the Eastern United 
States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — J. Arachn., 2: 1 — 4; Lubbock. 

— (1977A): Some garypoid false scorpions from western North America (Pseudoscorpio- 
nida: Garypidae and Olpiidae). — J. Arachn., 5: 113 — 132; Lubbock. 

— (1978A): The family Pseudogarypidae (Pseudoscorpionida) in North America with 
comments on the genus N eopseudogarypus Morris from Tasmania. — J. Arachn., 6: 
81 — 104; Lubbock. 

— (1978B): Troglobitic tendencies in pseudoscorpions of the genus Pseudogarypus 
(Pseudogarypidae). — Bulletin natn. speleol. Soc, 40: 91; Huntsville. -o- 

— (1979A): Pseudoscorpions of the family Cheliferidae from Oregon (Pseudoscorpioni- 
da, Cheliferoidea). — J. Arachn., 7: 187—198; Lubbock. 

Berg, C. (1893A): Pseudoscorpionidenkniffe. — Zool. Anz., 16: 446 — 448; Leipzig. 
Berger, E. W. (1905A): Habits and distribution of Pseudoscorpionidae, principally Chelan- 
ops oblongus, Say. — Ohio Natural., 6: 407 — 419; Columbus. 

— (1906A): A pseudoscorpion from Guatemala. — Ohio Natural., 6: 489 — 491; Colum- 
bus. 

Berland, L. (1925A): Note sur un Pseudoscorpionide vivant dans les terriers de taupe: 
Chelifer (Chernes) falcomontanus Haselhaus. — Bulletin Soc. ent. France, 30: 212 — 
216; Paris. 

— (1932A): Les Arachnides (Scorpions, Araignees, etc.). — Encycl. Ent., (A) 16: 1 — 485; 
Paris. 

Bernard, H. (1893A): The Stigmata of the Arachnida as a clue to their identity. — Nature, 
49: 68—69; London, -o- 

— (1893B): Additional notes on the origin of the tracheae from setiparous glands. — 
Annais Mag. nat. Hist., (6) 11: 24—28; London, -o- 

— (1893C): Notes on some of the digestive processes in Arachnids. — J. r. micr. Soc, 4: 
427—443; London, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 15 

— (1894A): Notes on the Chernetidae with special reference to the vestigial Stigmata, 
and to a new form of trachea. — J. linn. Soc, 24: 410 — 430; London, -o- 

— (1894B): The endosternite of Scorpio compared with the homologous structures in 
other Arachnida. — Annais Mag. nat. Hist., (6) 13: 18 — 26; London, -o- 

Beron, P. (1968A): Etudes sur les Pseudoscorpions. I. Sur les especes du sous-ordre 

Cheliferinea en Bulgarie. — Izv. zool. Inst. Sofia, 27: 103 — 106; Sofia, -o- [bulgarisch] 
Beron, P. & Gueorguiev, V. (1967A): Essai sur la faune cavernicole de Bulgarie. 2. 

Resultats des recherches biospeologiques de 1961a 1965. — Izv. zool. Inst. Sofia, 24: 

151—212; Sofia, -o- 
Bertkau, P. (1891A): Zur Entwicklungsgeschichte der Pseudoskorpione. — Verh. naturh. 

Ver. Rheinl., 48: 45—46; Bonn, -o- 
Bertrand, O. (1958A): Le peuplement hivernal des ecorces de platane. — Annales Soc. 

hört. Hist. nat. Herault, 4: 205—210; Montpellier, -o- 
Bignotti, G. (1909A): Elenco dei Pseudoscorpioni trovati in Italia e loro distribuzione 

geografica. — Atti Soc. Natural. Modena, (4) 11: 1 — 24; Modena. -o- 
Bishop, C. P. (1967A): The cheliceral flagellum of pseudoscorpions. — J. nat. Hist., 1: 

393—397; London. 
Blatchley, W. S. (1897A): Indiana caves and their fauna. — Annual Report, Dept. Geol. 

nat. Resources Indiana, 21: 121 — 212; Indianapolis, -o- 
Börner, C. (1902A): Arachnologische Studien. (II & III). — Zool. Anz., 25: 433—466; 

Leipzig. 

— (1903A): Über die Beingliederung der Arthropoden. — SB. Ges. naturf. Fr. Berlin, 7: 
292—341; Berlin, -o- 

— (1904A): Zur Klärung der Beingliederung der Ateloceraten. — Zool. Anz., 27: 226 — 
243; Leipzig. 

— (1921A): Die Gliedmassen der Arthropoden. — In: Lang, A.: Handbuch der 
Morphologie der Wirbellosen Tiere, 4: 649 — 694; Jena, -o- 

Boissin, L. (1964A): Remarques sur la morphologie des adultes et des nymphes d'Hysteroche- 
lifer meridianus (L. Koch) (Arachnides, Pseudoscorpiones, Cheliferidae). — Bulletin 
Soc. zool. France, 89: 650 — 669; Paris, -o- 

— (1967A): Cycle vital d'Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudoscor- 
pion, Cheliferidae). Note preliminaire. — Revue Ecol. Biol. Sol, 4: 479 — 487; Paris, -o- 

— (1970A): Gametogenese au cours du developpement post-embryonnaire et biologie de 
la reproduction chez Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnides, Pseudoscor- 
pions). — These doctorat, universite Montpellier, CNRS, AG74242, 1—233; Montpel- 
lier. 

— (1974A): Etüde ultrastructurale de la Spermiogenese de Garypus beauvoisi (Sav.) 
(Arachnides, Pseudoscorpions). — Archives Zool. exp. gen., 115: 169—184; Paris. 

Boissin, L., Bouix, G. & Maurand, J. (1970A): Recherches histoliques et histochimiques sur 
le tractus genital male du Pseudoscorpion Hysterochelifer meridianus (L. Koch). — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 491—501; Paris. 

Boissin, L. & Cazal, M. (1969A): Etüde du Systeme nerveux et des glandes endocrines 
cephaliques de l'adulte femelle d'Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnida, 
Pseudoscorpion, Cheliferidae). — Bulletin Soc. zool. France, 94: 263—268; Paris, -o- 

Boissin, L. & Manier, J. F. (1966A): Spermatogenese Ü Hysterochelifer meridianus (L. Koch) 
(Arachnide, Pseudoscorpion, Cheliferidae). I. Etüde caryologique. — Bulletin Soc. 
zool. France, 91: 469—476; Paris, -o- 

— (1966B): Spermatogenese & Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudos- 
corpion, Cheliferidae). IL Etüde de Pevolution du chondriome. — Bulletin Soc. zool. 
France, 91: 697—706; Paris, -o- 

— (1967A): Spermatogenese cY Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudos- 
corpion, Cheliferidae). III. Evolution de l'appareil de Golgi. — Bulletin Soc. zool. 
France, 92: 705—712; Paris, -o- ' 

— (1970A): Ovogenese et fecondation chez Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arach- 
nides, Pseudoscorpions, Cheliferidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 (Suppl. 1): 
49—53; Paris. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

Boldori, L. (1928A): Contributo alla conoscenza della fauna cavernicola Lombarde. — 

Memorie Soc. ent. Ital., 6: 90 — 111; Genova. -o- 
Bolivar y Pieltain, C. (1924A): Estudios sobre Obisium (Pseudoscorpiones) cavernicolas de 

la rejion vasca. — Boletin Soc. Hist. nat. Espan., 24: 101 — 104; Madrid, -o- 
Bornemissza, G. F. (1957A): An analysis of arthropod succession in Carrion and the effect of 

its decomposition on the soil fauna. — Austral. J. Zool., 5: 1 — 12; Melbourne. 
Bouvier, E. A. (1896A): Sur la ponte et le developpement d'un Pseudoscorpionide, le 

Garypus saxicola, Waterhouse. — Bulletin Soc. ent. France, 1: 304 — 307, 342 — 343; 

Paris. 
Brach, V. (1978A): Social behavior in the pseudoscorpion Paratemnus elongatus (Banks) 

(Pseudoscorpionida: Atemnidae). — Ins. soc, 25: 3 — 11; Paris, -o- 
Bristowe, W. S. (1931A): Notes on the biology of spiders. IV. Further notes on aquatic 

spiders, with a description of a new species of pseudoscorpion from Singapore. — 

Annais Mag. nat. Hist., (10) 8: 457—465; London, -o- 
— (1952A): The Arachnid fauna of the Batu Caves in Malaya. — Annais Mag. nat. Hist., 

(12) 5: 697—707; London, -o- 
Britten, H. (1912A): The Arachnids (spiders, etc.) of Cumberland. — Trans. Carlisle nat. 

Hist. Soc, 2: 30 — 65; Carlisle. -o- 
Browning, E. (1956A): On a collection of Arachnida and Myriapoda from Jersey, Channel 

Islands, with a check list of the Araneae. — Bulletin Soc. Jersiaise, 16: 377 — 394; 

Jersey, -o- 
Bruntz, L. (1903A): Contribution a l'etude de l'excretion chez les Arthropodes. Arachnida. 

— Arch. Biol., 20: 359—395; Paris, -o- 
Burr, A. (1919A): Epizoisme des Pseudoscorpions. — Bulletin Assoc. phil. Alsace-Lorraine, 

6: 24 — 26; Straßburg, -o- 
Butterfield, W. R. (1908A): A preliminary list of the false-scorpions (Chernetidae) of the 

Hastings district. — Hastings E. Süss. Natural., 1: 111 — 114; Hastings. -o- 



Callaini, G. (1979A): Osservazioni su alcuni Pseudoscorpioni delle Isole Eolie. — Redia, 62: 

129—145; Firenze. 
Cambridge, O. P. (1892A): On the British species of Chernetidae or False Scorpions. — 

Proc. Dorset nat. Hist. Club, 13: 199 — 231; Sherborne. -o- 

— (1892B): New and obscure British spiders. — Annais Mag. nat. Hist., (6) 10: 384—397; 
London, -o- 

Caplin, G. (1974A): General physiology of some British pseudoscorpions in relation to 
feeding and environmental factors. — Ph. D. Thesis, University of Manchester, 1 — 
509; Manchester, -o- 

Caporiacco, L. (1923A): Una nuova specie di Chernetidae italiano. — Bolettino Soc. ent. 
Ital., 55: 131 — 134; Firenze. -o- 

— (1928A): Aracnidi di Giarabub e di Porto Bardia. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, 
53: 77—107; Genova. -o- 

— (1929A): Aracnidi delle Canarie. — Memorie Soc. ent. Ital., 6: 240 — 241; Genova. -o- 

— (1936A): Saggio sulla fauna aracnologica del Casentino, Val d'Arno Superiore e Alta 
Val Tiberina. — Festschr. Embrik Strand, 1: 326 — 369; Riga. 

— (1937A): Aracnidi cavernicoli e lucifugi di Postumia. — Grotte d'Italia, (2) 2: 1 — 8; 
Trieste. -o- 

— (1940A): Arachniden aus der Provinz Verona (Norditalien). — Fol. zool. hydrobiol., 
10: 1—37; Riga. 

— (1947A): Seconda nota su Aracnidi cavernicoli Veronesi. -r- Memorie Mus. Stör. nat. 
Verona, 1: 131 — 140; Verona, -o- 

— (1947B): Diagnosi preliminari di specie nuove di Aracnidi della Guiana Britannica 
raccolte dai professori Beccari e Romiti. — Monit. zool. Ital., 56: 20 — 34; Firenze. -o- 

— (1948A): L'Aracnofauna di Rodi. — Redia, 33: 27—75; Firenze. 

— (1948B): Alcuni Aracnidi cavernicoli di Toscana. — Actapontif. Acad. Sei., 11: 251 — 
258; Vaticano. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 17 

— (1949A): Aracnidi della Colonia del Kenya raccolti da Toschi e Meneghetti negli 
anni 1944—1946. — Comment. pontif. Acad. Sei., 13: 309—492; Vaticano. -o- 

— (1949B): Raccolte faunistiche della grotta della Spipola (Bologna). — Comment. 
pontif. Acad. Sei., 13: 493—527; Vaticano. -o- 

— (1949C): L'aracnofauna della Romagna in base alle raccolte Zangheri. — Redia, 34: 
237—288; Firenze. 

— (1949D): Alcuni Aracnidi albanesi. — Atti Mus. civ. Trieste, 17: 122—125; Trieste. 

— (1949E): Una piecola raecolta araenologica dei monti di Calabria. — Atti. Mus. civ. 
Trieste, 17: 132 — 136; Trieste. 

— (1949F): Aracnidi della Venezia Giulia. — Atti Mus. civ. Trieste, 17: 137—151; 
Trieste. 

— (1949G): Seconda nota su Aracnidi cavernicoli Pugliesi. — Memorie Mus. Stör. nat. 
Verona, 2: 1 — 5; Verona, -o- 

— (1950A): Gli Aracnidi della laguna di Venezia - II nota. — Bollettino Soc. Stör. nat. 
Venezia, 5: 114 — 140; Venezia. -o- 

— (1951A): Studi sugli Aracnidi del Venezuela raccolti dalla Sezioe di Biologia (Universi- 
tä Centrale del Venezuela). 1 Parte: Scorpiones, Opiliones, Solifuga y Chernetes. — 
Acta Biol. Venezuelica, 1: 1 — 46; Caracas. 

— (1951B): Una raecolta di Aracnidi Umbri. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, 64: 62 — 
84; Genova. -o- 

— (1951C): Aracnidi cavernicoli Liguri. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, 64: 101 — 
110; Genova. -o- 

— (1952A): Aracnidi cavernicoli del Trentino. — Bollettino Mus. Ist. Genova, 24: 55 — 
62; Genova. 

— (1952B): Aracnidi della grotta di Agnano (Ostuni, Puglie). — Bollettino Mus. Ist. 
Genova, 24: 63 — 65; Genova. 

— (1953A): Aracnidi Pugliesi raccolti dai signori Conci, Giordani-Soika, Gridelli, 
Ruffo e dalPAutore. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 63 — 94; Venezia. 

— (1953B): Aracnidi cavernicoli Pugliesi. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 95 — 101; 
Venezia. 

Carpenter, G. (1903A): On the relationship between classes of Arthropoda. — Proc. r. 

Irish Acad., (III, B) 14: 320—360; Dublin, -o- 
Carpenter, G. & Evans, W. (1895A): A list of Phalangidea (Harvestmen) and Chernetidea 

(False scorpions) collected in the neighbourhood of Edinburgh. — Proc. r. Soc. 

Edinburgh, 13: 114 — 122; Edinburgh, -o- 

— (1899A): Additional records of spiders and other Arachnids from the Edinburgh 
district (second instalment). — Proc. r. Soc. Edinburgh, 14: 168 — 181; Edinburgh, -o- 

Carter, H. (1963A): Pseudoscorpiones of the Henley area. — Reading Natural., 15: 29; 

Reading. -o- 
Caruso, D. & Costa, G. (1978A): Ricerche faunistiche ed ecologiche sulle grotte di Sicilia. 

VI. Fauna cavernicola di Sicilia (Catalogo ragionato). — Animalia, 5: 423—513; 

Catania. 
Castri, V.: Siehe Vitali di Castri, V. 
Cecconi, G. (1908A): Contributo alla fauna delle Isole Tremiti. — Bollettino Mus. Zool. 

Anat. Torino, 23 (583): 1—53; Torino. -o- 
Cekalovic, K. T. (1976A): Catalogo de los Arachnida: Scorpiones, Pseudoscorpiones, 

Opiliones, Acari, Araneae y Solifugae de la XII region de Chile magallanes incluyendo 

la antartica chilena (Chile). — Gayana Zool., 37: 3—108; Concepcion. -o- 
Cerruti, M. (1968A): Materiali per un primo elenco degli Artropodi speleolii della Sarde- 

gna. — Fragm. ent., 5: 207 — 257; Roma. 
Chamberlin, J. C. (1921 A): Notes on the genus Garypus in North America (Pseudoscorpio- 

nida-Cheliferidae). — Canad. EntomoL, 53: 186—191; Toronto. 

— (1923A): The genus Pseudogarypus Ellingsen (Pseudoscorpionida-Feaellidae). — Ent. 
News, 34: 146—149, 161—166; Philadelphia. 

— (1923B): On two species of Pseudoscorpions from Chile with a note on one from 
Sumatra. — Revista Chilena Hist. nat., 27: 185—192; Valparaiso, -o- 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

(1923C): New and little known Pseudoscorpions, principally from the islands and 
adjacent shores of the Gulf of California. — Proc. Calif. Acad. Sei., (4) 12: 353 — 387; 
San Francisco. 

(1924A): Preliminary note upon the Pseudoscorpions as a venomous order of the 
Arachnida. — Ent. News, 35: 205—209; Philadelphia. 

(1924B): The Cheiridiinae of North America (Arachnida-Pseudoscorpionida). — 
Pan-Pacific Entomol., 1: 32 — 40; San Francisco. 

(1924C): Hesperochernes laurae, a new species of false scorpion from California 
inhabiting the nest of Vespa. — Pan-Pacific Entomol., 1: 89 — 92; San Francisco. 
(1924D): Giant Garypus of the Gulf of California. — Nature Mag., 2: 171—172, 175; 
Washington. 

(1925A): On a collection of Pseudoscorpions from the stomach contents of toads. — 
Univ. Calif. Publ. Ent., 3: 327—332; Berkeley. 

(1925B): Notes on the Status of genera in the Chelonethid family Chthoniidae 
together with a description of a new genus and species from New Zealand. — Vidensk. 
Meddel. Dansk naturh. Foren., 81: 333—338; Ko'benhavn. 

(1929A): Dasychernes inquilinus from the nest of Meliponine bees in Colombia. — Ent. 
News, 40: 49—51; Philadelphia. 

(1929B): The genus Pseudochthonius Balzan (Arachnida-Chelonethida). — Bulletin 
Soc. zool. France, 54: 173 — 179; Paris. 

(1929C): On some false scorpions of the suborder Heterosphyronida (Arachnida- 
Chelonethida). — Canad. Entomol., 61: 152 — 155; Toronto. 

(1929D): Dinocheirus tenoch, an hitherto undescribed genus and species of False 
Scorpion from Mexico (Arachnida-Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 5: 171 — 
173; San Francisco. 

(1929E): A synoptic Classification of the false scorpions or chela-spinners, with a report 
on a cosmopolitan collection of the same. — Part I. The Heterosphyronida (Chtho- 
niidae) (Arachnida-Chelonethida). — Annais Mag. nat. Hist., (10) 4: 50 — 80; London. 
(1930A): A synoptic Classification of the false scorpions or chela-spinners, with a report 
on a cosmopolitan collection of the same. — Part IL The Diplosphyronida (Arachni- 
da-Chelonethida). — Annais Mag. nat. Hist., (10) 5: 1—48, 585—620; London. 
(1931A): The Arachnid order Chelonethida. — Stanford Univ. Publ., (Biol. Sei.) 7: 
1—284; Stanford. 

(1931B): Paracbernes ronnaii, a new genus and species of false scorpion from Brazil 
(Arachnida-Chelonethida). — Ent. News, 42: 192—195; Philadelphia. 
(1931C+1932A): A synoptic revision of the generic Classification of the Chelonethid 
family Cheliferidae Simon (Arachnida). — Canad. Entomol., 63: 289—294 (1931), 64: 
17—21, 35—39 (1932); Toronto. 

(1932B): On some false scorpions of the superfamily Cheiridioidea. — Pan-Pacific 
Entomol., 8: 137 — 144; San Francisco. 

(1933A): Some false scorpions of the atemnid subfamily Miratemninae (Arachnida- 
Chelonethida). — Annais ent. Soc. Amer., 26: 262 — 269; Columbus. 
(1934A): On two species of false scorpions collected by birds in Montana, with notes 
on the genus Dinocheirus (Arachnida-Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 10: 
125 — 132; San Francisco. 

(1934B): Check list of the False Scorpions of Oceania. — Occ. Pap. Bishop Mus., 10: 
1 — 14; Honolulu, -o- 

(1935A): A new species of false scorpion (Hesperochernes) from a bird's nest in 
Montana. — Pan-Pacific Entomol., 11: 37 — 39; San Francisco. 
(1935B): Chelonethida. — In: Pratt, H.: A manual of the common invertebrate 
animals, 477 — 481; Philadelphia. 

(1938A): New and little-known False-Scorpions from the Pacific and elsewhere 
(Arachnida-Chelonethida). — Annais Mag. nat. Hist., (11) 2: 259—285; London. 
(1938B): A new genus and three new species of false scorpions from Yucatan caves 
(Arachnida-Chelonethida). — Publ. Carnegie Inst., 491: 109—121; Washington. 
(1939A): Tahitian and other records of H aplochernes funafutensis (With). — Bulletin 
Bishop Mus., 142: 203—205; Honolulu, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 19 

— (1939B): New and little-known False Scorpions from the Marquesas Islands. — 
Bulletin Bishop Mus., 142: 207—215; Honolulu, -o- 

— (1943A): The taxonomy of the False Scorpion genus Synsphyronus with remarks on 
the sporadic loss of stability in generally constant morphological characters. — 
Annais ent. Soc. Amer., 36: 486 — 500; Columbus. 

— (1946A): The genera and species of the Hyidae. — Bulletin Univ. Utah, (Biol. Ser.) 37 
(6): 1 — 16; Salt Lake City, -o- 

— (1947A): The Vachoniidae — a new family of false scorpions. — Bulletin Univ. Utah, 
(Biol. Ser.) 38 (7): 1—15; Salt Lake City, -o- 

— (1947B): Three new species of False Scorpions from the Islands of Guam. — Occ. Pap. 
Bishop Mus., 18 (20): 305—316; Honolulu, -o- 

— (1949A): New and little-known false scorpions from various parts of the world 
(Arachnida, Chelonethida), with notes on structural abnormalities in two species. — 
Amer. Mus. Nov., 1430: 1—57; New York. 

— (1952A): New and little-known false scorpions (Arachnida, Chelonethida) from 
Monterey County, California. — Bulletin Amer. Mus. nat. Hist., 99: 259 — 312; New 
York, -o- 

— (1962A): New and little-known false scorpions, principally from caves, belonging to 
the families Chthoniidae and Neobisiidae (Arachnida, Chelonethida). — Bulletin 
Amer. Mus. nat. Hist., 123: 299—352; New York. 

Chamberlin, J. C. & Chamberlin, R. V. (1945A): The genera and species of the Tridencht- 

honiidae (Dithidae), a family of the Arachnid order Chelonethida. — Bulletin Univ. 

Utah, (Biol. Ser.) 35: 1—68; Salt Lake City, -o- 
Chamberlin, j. C. & Malcolm, D. R. (^1960A): The occurrence of false scorpions in caves 

with special reference to cavernicolous adaptation and to cave species in the North 

American fauna (Arachnida-Chelonethida). — Amer. Midland Natural., 64: 105 — 115; 

Notre Dame. 
Chamberlin, R. V. (1925A): Diagnoses on new American Arachnida. — Bulletin Mus. comp. 

Zool. Harvard, 67: 209—248; Cambridge. 
Cirdei, F., Bulimar, F. & Malcoci, E. (1967A): Contributii la studiul pseudoscorpionidelor 

(ord. Pseudoscorpionidea) din Moldova (Masivul Repedea). — Analele stiint. Univ. 

„AI I Cuza", (NS, 2, Biol.) 13: 237—242; Ia§i. -o- 

— (1970A): Beiträge zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden (Ord. Pseudoscorpionidea) 
aus den Ostkarpathen (Raräu-Gebirge). — Comunicäri Zool. Bucuresti, 9: 7 — 16; 
Bucuresti. -o- 

Cirdei, F. & Gutu, E. (1959A): Contributions ä la connaissance de la faune des Pseudoscor- 

pionides de Moldavie et de Maramures. — Studii Cercet. stiint. Ia§i, (Biol. stiint. 

agric.) 10: 1 — 11; Ia§i. -o- [rumänisch] 
Claude-Joseph, H. (1928A): Observaciones sobre el Chelanops coecus Gerv. — Revista 

Chilena Hist. nat., 31: 53 — 56; Valparaiso, -o- 
Cloudsley-Thompson, J. L. (1956A): Notes on Arachnida, 25. — An unusual case of 

phoresy by false-scorpions. — Entomol. monthly Mag., 92: 71; London. 

— (1958A): Spiders, scorpions, centipedes and mites. — 1—228; New York (Pergamon). 

— (1958B): The behaviour of false-scorpions. — Natural. London, 866: 94—95; Lon- 
don, -o- 

— (1959 A): Notes on Arachnida, 33. — The Fauna of Spaunton Moor, Yorkshire, and of 
the Galloway Hills. — Entomol. monthly Mag., 95: 179; London. 

— (1960A): Some aspects of the fauna of the coastal dunes of the Bay of Biscay. — 
Entomol. monthly Mag., 96: 49—53; London. 

Cockerell, T. D. A. (1917A): Arthropods in Burmese Amber. — Amer. J. Sei., (4) 44: 360— 
368; New Haven. 

— (1920A): Fossil Arthropods in the British Museum. — Annais Mag. nat. Hist., (9) 5: 
273—279; London. 

Comstock, J. H. (1948A): The Spider Book. — 1—729; Ithaca, New York. 
Conci, C. (1951 A): Contributo alla conoscenza della speleofauna della Venezia Tridentina. 
— Memorie Soc. ent. Ital., 30: 5—76; Genova. 



20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

Coolidge, K. R. (1908A): A list of the North American Pseudoscorpionida. — Psyche, 15: 

108—114; Cambridge. 
Cooreman, J. C. (1946A): Note sur les pseudoscorpions de la faune Beige. — Bulletin Mus. 

Hist. nat. Belg., 22 (2): 1—8; Bruxelles. -o- 

— (1947A): Chernes lasiophilus n. sp., Chelonethe myrmecophile de Belgique. — 
Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 23 (28): 1—6; Bruxelles. 

Costantini, G. P. (1976A): Gli scorpioni e pseudoscorpioni della provincia di Brescia. — 

Natura Bresciana, 13: 121 — 124; Brescia. 
Crocker, J. (1978A): Introduction to false scorpions. — Brit. arachn. Soc, Secret. News 

Letter, 21: 4 — 9; London. 
Curcic, B. P. M. (1972A): Un Pseudoscorpion cavernicole nouveau pour la peninsule des 

Balkans: Chtbonius (C.) bogovinae n. sp. (Chthoniidae, Pseudoscorpiones). — Annales 

Speleol., 27: 341—350; Nimes. -o- 

— (1972B): Deux nouveaux Pseudoscorpions habitant des localites souterraines de la 
Peninsule balkanique: Chtbonius caecus iugoslavicus n. ssp. et Chtbonius bogovinae 
latidentatus n. ssp. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 27: 125 — 142; Beograd. 

— (1972C): Nouveaux Pseudoscorpions cavernicoles de la Serbie et de la Macedoine. — 
Acta Mus. Maced. Sei. nat., 12: 141—161; Skoplje. 

— (1972D): Pselapbocbernes badzü, nouveau Pseudoscorpion des montagnes du sud-est de 
la Bosnie. — Razprave Dissertationes, 15: 77 — 94; Ljubljana. 

— (1972E): Neobisium (Blothrus) stankovi'ci, nouvelle espece de Pseudoscorpions caverni- 
coles de la Serbie Orientale. — Fragm. Balcanica, 9: 85 — 96; Skoplje. 

— (1973A): Le sous-genre Globochthonius Beier 1931 dans la Mediterranee nord-occi- 
dentale: Chtbonius (G.) globifer Simon 1879 (Chthoniidae, Pseudoscorpiones, Arachni- 
da). — Wiss. Mitt. Bosn.-Herzeg. Landesmus., 3: 77 — 84; Sarajevo. 

— (1973B): Les voies de Pevolution morphologique des Pseudoscorpions mediterraneens. 
I. Le sous-genre Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae, Pseudoscorpiones). — 
Proc. 6 th int. Congr. Speleol., 5: 47 — 49; Olomouc. 

— (1973C): A new cavernicolous species of the Pseudoscorpion genus Roncus L. Koch, 
1873 (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) from the Balkan Peninsula. — Int. J. Speleol., 5: 
127 — 134; Amsterdam. 

— (1974A): Podrod Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae, Pseudoscorpiones): 
taksonomska razmatranja i biogeografske implikaeije. — Glas SANU Beograd, Prir.- 
mat. nauke, 289 (36): 105—112; Beograd. -o- 

— (1974B): Pseudoscorpions cavernicoles de la Macedoine. — Int. J. Speleol., 6: 193 — 
215; Amsterdam. 

— (1974C): Arachnoidea-Pseudoscorpiones. — Catalogus faunae Jugoslaviae, 3 (4): 1 — 
36; Ljubljana. 

— (1975A): Repartition de quelques pseudoscorpions et les changements paleogeogra- 
phiques dans la region mediterraneenne. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 30: 135 — 
142; Beograd. 

— (1975B): Balkanoroncus (Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae), a new genus of 
pseudoscorpions based on Roncus buresebi Hadzi, 1939. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 
30: 143—145; Beograd. 

— (1976A): Acantbocreagris ludiviri (Neobisiidae, Pseudoscorpiones, Arachnida), a new 
species of false scorpions from Serbia. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 31: 159 — 168; 
Beograd. 

— (1976B): Une contribution a la connaissance de la faune des pseudoscorpions en Serbie. 
— Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 31: 169—184; Beograd. 

— (1976C): Le sous-genre Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae: Pseudoscorpiones): 
Considerations taxonomiques et implications biogeographiques. — Acad. Serbe Sei. 
Arts, Bulletin Cl. Sei. nat. math., 514 (14): 21—27; Beograd. -o- 

— (1977A): Uporedno-morfoloska obelezja — njihov znacaj i primena u klasifikaeiji 
taksona porodice Neobisiidae (Pseudoscorpiones, Arachnida). — Ph. D. Thesis, 
Universität Beograd, 1 — 186; Beograd. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 21 

(1977B): Certains criteria d'identification des rapports de parente entre les genres de la 
famille des Neobisiidae (Pseudoscorpiones, Arachnida). — Proc. 7 th int. Congr. 
Speleol., 1977: 134—136; Sheffield. 

(1978A): Criteria for determining affinity within groups of genera and gaps between 
groups of genera in the family Neobisiidae (Pseudoscorpiones). — Symp. zool. Soc. 
London, 42: 503; London. 

(1978B): On the affinity within and between groups of genera of Neobisiidae 
(Pseudoscorpiones, Arachnida). — First Europ. Congr. Ent. (ECE), 1978: 15; Rea- 
ding. 

(1978C): Cavernicole pseudoscorpions from Bulgaria. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 
33: 119—142; Beograd. 

(1978D): Tuberocreagris, a new genus of pseudoscorpions from the United States 
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Fragm. Balcanica, 10: 111 — 121; 
Skoplje. 

(1980A): A new species of cave-dwelling pseudoscorpion from Serbia (Arachnida: 
Pseudoscorpiones: Neobisiidae). — Senckenbergiana biol., 60: 249 — 254; Frankfurt. 
(1980B): Accidental and teratological changes in the family Neobisiidae (Pseudoscor- 
piones, Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc, 5: 9 — 15; London. 



D 

Daday, E. (1896A): Pseudoscorpiones and Opiliones. — Fauna Regni Hungariae, 3: 6; 
Budapest, -o- 

— (1897A): Pseudoscorpiones e Nova Guinea (Ujguineai Alskorpiok). — Term. Füze- 
tek, 20: 475—480; Budapest, -o- 

Daiber, M. (1921A): Arachnoidea. — In: Lang, A.: Handbuch der Morphologie der 

Wirbellosen Tiere, 4: 269—350; Jena. 
Dartnall, A. J. (1970A): Some Tasmanian Chthoniid pseudoscorpions. — Pap. Proc. r. 

Soc. Tasmania, 104: 65 — 68; Hobart. 
Decou, A. & Decou, V. (1964A): Recherches sur la synusie du guano des grottes d'Oltenie et 

duBanat (Roumanie) (Notepreliminaire). — Annales Speleol., 19: 781 — 797;Nimes. -o- 
Delany, M. J. (1960A): The food and feeding habits of some heathdwelling invertebrates. — 

Proc. zool. Soc.London, 135: 303 — 311; London, -o- 
Demoor, J. (1891A): Recherches sur la marche des Insectes et des Arachnides. — Arch. 

Neerl. Biol., 10: 567—608; Gent, -o- 
Distant, W. L. (1908A): Curious habits of a Chelifer. — Zoologist, 12: 77—78; London, -o- 
Donisthorpe, H. (1902A): Notes on the British myrmicophilous fauna (excl. Coleoptera). 

— Entomol. Rec, 14: 14—18, 37—40, 67—70; London, -o- 

— (1907A): Myrmecophilous notes for 1907. — Entomol. Rec, 19: 254—256; London, -o- 

— (1908A): Myrmecophilous notes for 1908. — Entomol. Rec, 20: 281—284; London. -o- 

— (1909A): Myrmecophilous notes for 1909. — Entomol. Rec, 21: 257—259, 287—291; 
London, -o- 

— (1910A): On the founding of nests by ants; and a few notes on Myrmecophiles. — 
Entomol. Rec, 22: 82 — 85; London, -o- 

— (1926A): A further study of the habits of Acanthomyops (Donisthorpea) brunneus Latr., 
and the Myrmecophiles inhabiting its nest. — Entomol. Rec, 38: 52 — 55; London, -o- 

Dowdy, W. W. (1955A): An hibernal study of Arthropoda with reference to hibernation. — 

Annais ent. Soc. Amer., 48: 76 — 83; Columbus. 
Drift, J. (1951 A): Analysis of the animal Community in a beech forest floor. — Meded. Inst. 

Togepast Biol. Onderz., 9: 1 — 168; Arnhem. -o- 

— (1963A): A comparative study of the soil fauna in forests and cultivated land on sandy 
soils in Suriname. — Natuurwet. Stud. Suriname, 32: 1 — 42; Utrecht, -o- 

Drogla, R. (1977 A): Zur Pseudoskorpion-Fauna des Naturschutzgebietes „Tiefental". — 
Veröff. Mus. Westlausitz, 1: 87—90; Kamenz. -o- 

Dumitresco, M. & Orghidan, T. (1964A): Contribution a la connaissance des Pseudoscor- 
pions de la Dobroudja. — Annales Speleol., 19: 599 — 630; Nimes. -o- 



22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1966A): Quelques observations sur l'ecologie des pseudoscorpions vivant dans les 
lithoclases (Arach., Chelonethi). — Senckenbergiana biol., 47: 81 — 83; Frankfurt. 

— (1969A): Sur deux especes nouvelles de Pseudoscorpions (Arachnides) lithoclasicoles 
de Roumanie: Diplotemnus vachoni (Atemnidae) et Dactylocbelifer marlausicolus. — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 675—687; Paris. 

— (1970A): Cycle du developpement de Diplotemnus vachoni Dumitrescu et Orghidan 
1969, appartenant a la nouvelle famille des Miratemnidae (Arachnides, Pseudoscor- 
pions). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 (Suppl. 1): 128—134; Paris. 

— (1970B): Contribution a la connaissance des pseudoscorpions souterrains de Rouma- 
nie. — Trav. Inst. Speleol. „E. Racovitza", 9: 97 — 111; Bucuresti. -o- 

— (1977A): Pseudoscorpions de Cuba. — Resultats Exp. biospeol. cubano-roumaines 
Cuba, 2: 99—122; Bucuresti. -o- 



El-Kifl, A. H. (1969A): The soil Arachnoidea of a farm at Giza, U.A.R. — Bulletin Soc. ent. 

Egypte, 52: 413—428; Cairo. 
Ellingsen, E. (1895A): Description d'une espece nouvelle de l'ordre des Chernetes. — 

Bulletin Soc. zool. France, 20: 137 — 138; Paris, -o- 

— (1897A): Norske Pseudoscorpioner. — Forh. Selsk. Christiania, 1896 (5): 1—21; 
Christiania. -o- 

— (1901A): Sur une espece nouvelle d'Ideobisium, genre des pseudoscorpions, de 
l'Europe. — Bulletin Soc. zool. France, 26: 86 — 89; Paris, -o- 

— (1901B): Sur deux especes de pseudoscorpions de l'Asie. — Bulletin Soc. zool. France, 
26: 205—209; Paris, -o- 

— (1902A): Sur la faune de pseudoscorpions de l'Equateur. — Memoires Soc. zool. 
France, 15: 146—168; Paris. 

— (1903A): Norske Pseudoscorpioner, II. — Forh. Selsk. Christiania, 1903 (5): 1—18; 
Christiania. 

— (1904A): On some pseudoscorpions from Patagonia collected by Dr. Filippo Silve- 
stri. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 19 (480): 1 — 7; Torino. -o- 

— (1905A): On a pseudoscorpion from Congo. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 
20 (496): 1—3; Torino. -o- 

— (1905B): Viaggio del Dr. Enrico Festa nell'Ecuador e regioni vicine. XXIX. Pseudos- 
corpiones. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 20 (497): 1 — 3; Torino. -o- 

— (1905C): Pseudoscorpions from South America collected by Dr. A. Borelli, A. 
Bertoni de Wihkelried, and Professor Goeldi. — Bollettino Mus. Zool. Anat. 
Torino, 20 (500): 1—17; Torino. -o- 

— (1905D): Pseudoscorpions from Italy and Southern France conserved in the R. Museo 
Zoologico in Torino. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 20 (503): 1 — 13; Torino. 
-o- 

— (1905E): On some pseudoscorpions from South America in the collection of Professor 
F. Silvestri. — Zool. Anz., 29: 323 — 328; Leipzig, -o- 

— (1906A): Report on the pseudoscorpions of the Guinea Coast (Africa) collected by 
Leonardo Fea. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (3a) 2: 243 — 265; Genova. -o- 

— (1907A): On some pseudoscorpions from Japan collected by Hans Sauter. — Nyt 
Mag. Naturv., 45: 1 — 17; Christiana. -o- 

— (1907B): Über einige Pseudoskorpione aus Deutsch-Ostafrika. — Zool. Anz., 32: 
28—30; Leipzig. 

— (1907C): Notes on pseudoscorpions, British and Foreign. — J. Quekett Club, (2) 10: 
155 — 172; London, -o- 

— (1908A): Notes on pseudoscorpions. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (3a) 3: 668 — 
670; Genova. -o- 

— (1908B): Two Canadian species of pseudoscorpions. — Canad. Entomol., 40: 163; 
Toronto, -o- 

— (1908C): Biospelologica. VII. Pseudoscorpiones (seconde serie). — Arch. Zool. exp. 
gen., (4) 8: 415—420; Paris, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 23 

— (1908D): Pseudoscorpiones aus Madagaskar. — Zool. Jb. Syst., 26: 487— 488; Jena, -o- 

— (1908E): Über Pseudoskorpione aus West-Deutschland. — SB nat. Ver. preuß. 
Rheinl.-Westf., 1908: 69—70; Bonn, -o- 

— (1909A): Pseudoscorpiones von Süd-Afrika und einigen Inseln gesammelt bei der 
Deutschen Südpolar-Expedition. — Dtsch. Südp.-Exp., 10 (Zoologie II): 596; Ber- 
lin, -o- 

— (1909B): On some North American Pseudoscorpions collected by Dr. F. Silvestri. — 
Bollettino Labor. Zool. Portici, 3: 216—221; Portici. -o- 

— (1909C): Contributions to the knowledge of the Pseudoscorpions from material 
belonging to the Museo Civico in Genova. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (3a) 4: 
205—220; Genova. -o- 

— (1910A): Die Pseudoskorpione des Berliner Museums. — Mitt. zool. Mus. Berlin, 4: 
355—423; Berlin. 

— (1910B): Pseudoskorpione und Myriopoden des Naturhistorischen Museums der 
Stadt Wiesbaden. — Jb. Ver. Naturk. Nassau, 63: 62—65; Wiesbaden. 

— (1910C): Myriopoda und Pseudoscorpiones, neue Beiträge zur Arthropoden-Fauna 
Norwegens. — Nyt Mag. Naturv., 48: 344 — 348; Christiana. -o- 

— (191 OD): Pseudoscorpions from Uganda collected by Dr. E. Bayon. — Annali Mus. 
Stör. nat. Genova, (3a) 4: 536 — 538; Genova. -o- 

— (191 1A): Pseudoscorpions from Sumatra. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (3a) 5: 
34 — 40; Genova. -o- 

— (191 1B): Pseudoscorpions collected by L. Fea in Burma. — Annali Mus. Stör. nat. 
Genova, (3a) 5: 141 — 144; Genova. -o- 

— (191 IC): Pseudoscorpionina. — In: Le Roi, O.: Zur Fauna des Vereinsgebietes. — 
Ber. bot. zool. Ver. Rheinl.-Westf., 1911: 173—174; Bonn. 

— (1912A): The Pseudoscorpions of South Africa. Based on the collections of the South 
African Museum, Cape Town. — Annais S. Afr. Mus., 10: 75 — 128; Cape Town. -o- 

— (1912B): Pseudoscorpiones III. (Biospeologica 26). — Arch. Zool. exp. gen., (5) 10: 
163—175; Paris, -o- 

— (1912C): Pseudoscorpions from Formosa. I. — Nyt Mag. Naturv., 50: 121—128; 
Christiana. -o- 

— (1913A): Note on some Pseudoscorpions in the British Museum. — Annais Mag. nat. 
Hist., (8) 11: 451—455; London, -o- 

— (1913B): Chelifera, zoological results of the Abor expedition. — Rec. Ind. Mus., 8: 
127; Calcutta. -o- 

— (1914A): On the Pseudoscorpions of the Indian Museum, Calcutta. — Rec. Ind. Mus., 
10: 1 — 14; Calcutta. -o- 

Estany, J. (1977A): Sobre una poblacion trogloxena de Allochernes masi Naväs (Arachnida, 
Pseudoscorpionida). — Comun. 6 e Simp. Espeleol., 1977: 149 — 152; Terassa. 

— (1977B): Sobre algunos pseudoscorpiones de las islas Baleares. — Publ. Dept. Zool., 2: 
29 — 33; Barcelona. 

— (1978A): Sobre algunos Neobisiidae cavernicolas del PaisValenciano. — Speleon, 24: 
33—37; Oviedo. 

— (1979A): A propos de quelques pseudoscorpions des lies Canaries. — Revue arachn., 
2: 221—223; Paris. 

— (1979B): Sobre la presencia de Rhacochelifer maculatus L. Koch (Arachnida, Pseudos- 
corpionida) en Cataluna. — Publ. Dept. Zool., 4: 47 — 50; Barcelona. 

— (1980A): Quelques remarques ä propos de Larca hispanica Beier et Larca spelaea Beier 
(Pseudoscorpionida, Garypidae). — C. R. V e Coli. Arachn., 1979: 65 — 70; Barcelona. 

Evans, G. O. & Browning, E. (1954A): Synopsis of the British Fauna, 10. Pseudoscorpiones. 

— Linnean Society, 10: 1 — 23; London, -o- 
Evans, W. (1901A): Roncus cambridgei and other Chernetids in Scotland. — Annais Scott. 

nat. Hist., 10: 53 — 54; Edinburgh, -o- 

— (1901B): Chthonius tetrachelatus and other Chernetids in Scotland. — Annais Scott, 
nat. Hist., 10: 241; Edinburgh, -o- 

— (1903A): Chelifer (Chernes) tullgreni Strand in Scotland. — Annais Scott, nat. Hist., 
12: 120—121; Edinburgh, -o- 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1903B): Chernes dubius Cambr. (= C. tullgreni Strand). — Annais Scott, nat. Hist., 
12: 249—250; Edinburgh, -o- 

Ewing, H. E. (191 1A): Notes on pseudoscorpions; a study on the variations ofour common 
species, Chelifer cancroides Linn., with systematic notes on other species. — J. N. York 
ent. Soc, 19: 65—81; New York, -o- 

— (1928A): The legs and leg-bearing segments of some primitive Arthropod groups, with 
notes on leg-segmentation in the Arachnida. — Smithson. misc. Coli., 80 (11): 1 — 41; 
Washington, -o- 



Fage, L. (1933A): Les Arachnides cavernicoles de Belgique. — Bulletin Soc. ent. France, 38: 

53—56; Paris. 
Fahringer, J. (1925A): Beobachtungen über einige Bewohner von Bienenstöcken. 1. 

Bücherskorpione. — Bienenvater, 57: 83 — 84; Wien, -o- 
Falconer, W. (1916A): The harvestmen and pseudoscorpions of Yorkshire. — Natural. 

London, 41: 103—106, 135—140, 155—158, 191—193; London, -o- 

— (1931 A): Isle of Wight Arachnida. New and additional records. — Proc. Isle of Wight 
nat. Hist. Soc, 2: 118 — 124; Newport. -o- 

Falcoz, L. (1912A): Contribution a la faune des terriers de Mammiferes. — C. R. Acad. Sei. 
Paris, 154: 1380—1381; Paris, -o- 

— (1912B): La recherche des arthropodes dans les terriers. — Feuille Natural., (5) 42 
(504): 178—180; Paris, -o- 

— (1913A): La recherche des arthropodes dans les terriers. — Feuille Natural., (5) 43 
(505): 1—5; Paris, -o- 

— (1914A): Contribution a l'etude de la faune des microeavernes. Faune des terriers et 
des nids. — These, Universite de Lyon, 1 — 185; Lyon. 

Feig-, J. L. de Araujo (1941A): Sobre um curioso pseudoscorpiao: Geogarypus (Geogarypus) 
itapemirinensis sp. n. (Garypidae: Neobisiinea). — Pap. avuls. Depart. Zool. Sao 
Paulo, 1: 241 — 244; Sao Paulo, -o- 

— (1945A): Novos Pseudoscorpiöes da Regiao neotropical (com a descriqao de uma 
subfamilia, dois generös e sete especies). — Boletim Mus. nac. Rio de Janeiro, (NS, 
Zool.) 44: 1 — 47; Rio de Janeiro. 

— (1959A): Consideraciones sobre Chernetinae con la description de Maxchernes birabe- 
ni genero y especie nuevos (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Neotropica, 5: 71 — 82; 
Buenos Aires. 

Fenizia, C. (1902A): Un caso di simbiosi utilitara reeiproca. — Bollettino Natural. Siena, 22: 

55 — 58; Siena. -o- 
Fenstermacher, D. J. (1959A): Survey of the pseudoscorpions of Michigan. — M. S. Thesis, 

Michigan State University, 1 — 43; East Lansing. -o- 
Fernandez, G. E. (1910A): Datos para el conoeimiento de la distribucion geogräfica de los 

Aräcnidos de Espana. — Memorias Soc. Espan. Hist. nat., 6: 343 — 424; Madrid, -o- 
Ferrer, F. (1904A): Alguns articulats dels voltants de Barcelona. — Butlleti Inst. Catalana 

Hist. nat., (2) 1: 14—16; Barcelona, -o- 
Ferris, G. F. (1929A): Systematic biology and the mutation theory. — Quart. Rev. Biol., 4: 

389—400; Baltimore, -o- 
Ferroniere, G. (1898A): lle contribution a l'etude de la faune de la Loire-Inferieure 

(Pseudoscorpions, Myriopodes, Annelides). — Bulletin Soc. Sei. nat. Ouest, 9: 137 — 

146; Nantes, -o- 
Filleul, E. (1922A): The false scorpion. — Bee World, 4: 140; Oxford, -o- 
Firstman, B. (1973 A): The relationship of the Chelicerate arterial System to the evolution of 

the endosternite. — J. Arachn., 1: 1 — 54; Lubbock. 
Flower, S. S. (1901A): Notes on the millipedes, centipedes, scorpions etc., of the Malay 

Peninsula and Siam. — J. Straits Asiat. Soc, 36: 1 — 48; Singapore. -o- 
Forcart, L. (1961A): Katalog der Typusexemplare in der Arachnida-Sammlung des 

Naturhistorischen Museums zu Basel: Scorpionidea, Pseudoscorpionidea, Solifuga, 

Opilionidea und Araneida. — Verh. naturf. Ges. Basel, 72: 47 — 87; Basel. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 25 

Franciscolo, M. E. (1955A): Fauna cavernicola del Savonese. — Annali Mus. Stör. nat. 

Genova, 67: 1 — 223; Genova. -o- 
Franganillo, P. (1913A): Aracnidos de Asturias y Galicia. — Broteria, 11: 119 — 133; 

Lisboa. -o- 
Franz, H. & Beier, M. (1948A): Zur Kenntnis der Bodenfauna im pannonischen Klimage- 
biet Österreichs. IL Die Arthropoden. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 440 — 

549; Wien. 
Franz, H., Grunhold, P. & Pschorn-Walcher, H. (1959A): Die Kleintiergemeinschaft 

der Auwaldböden der Umgebung von Linz und benachbarter Flussgebiete. — 

Naturk. Jahrb. Linz, 1959: 7—64; Linz, -o- 
Frickhinger, H. W. (1919A): Cbelifer cancroides als Feind der Bettwanze (Cimex lectula- 

rius). — Z. angew. Ent., 6: 170 — 171; Berlin, -o- 
Frost, S. W. (1966A): Additions to Florida insects taken in light traps. — Florida Entomol., 

49: 243—251; Gainesville. -o- 



Gabbutt, P. D. (1962A): „Nests" of the marine false scorpion. — Nature, 196: 87 — 89; 
London, -o- 

— (1965A): The external morphology of two pseudoscorpions Neobisium carpenteri and 
Neobisium maritimum. — Proc. zool. Soc. London, 145: 359 — 386; London. 

— (1966A): An investigation of the silken Chambers of the marine pseudoscorpion 
Neobisium maritimum. — J. Zool., 149: 337 — 343; London. 

— (1966B): A new species of pseudcjcorpion from Britain. — J. Zool., 150: 165 — 181; 
London. 

— (1967A): Quantitative sampling of the pseudoscorpion Chthonius ischnocheles from 
beech litter. — J. Zool., 151: 469—478; London. 

— (1969A): Chelal growth in pseudoscorpions. — J. Zool., 157: 413 — 427; London. 

— (1969B): A key to all stages of the British species of the family Neobisiidae 
(Pseudoscorpiones: Diplosphyronida). — J. nat. Hist., 3: 183 — 195; London. 

— (1969C): Life histories of some British pseudoscorpions inhabiting leaf litter. — Syst. 
Assoc. Publ. No. 8, The soil ecosystem: 229 — 235; London. 

— (1970A): Pseudoscorpions: growth and trichobothria. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 
41 (Suppl. 1): 135—140; Paris. 

— (1970B): The external morphology of the pseudoscorpion Dactylochelifer latreillei. — 
J. Zool., 160: 313—335; London. 

— (1970C): Sampling problems and the validity of life history analyses of pseudoscor- 
pions. — J. nat. Hist., 4: 1 — 15; London, -o- 

— (1972A): Some observations of taxonomic importance on the family Chernetidae 
(Pseudoscorpiones). — Bulletin Brit. arachn. Soc, 2: 83 — 86; London. 

— (1972B): Differences in the disposition of trichobothria in the Chernetidae (Pseudos- 
corpiones). — J. Zool., 167: 1 — 13; London. 

— (1972C): The disposition of trichobothria in the Chernetidae (Pseudoscorpiones). — 
Proc. 5* int. Congr. Arachn., 1971: 37—42; Brno. 

Gabbutt, P. D. & Vachon, M. (1963A): The external morphology and life history of the 
pseudoscorpion Chthonius ischnocheles (Hermann). — Proc. zool. Soc. London, 140: 
75—98; London. 

— (1965A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Neobisium 
muscorum. — Proc. zool. Soc. London, 145: 335 — 358; London. 

— (1967A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Roncus 
lubricus. — J. Zool., 153: 475—498; London. 

— (1968A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Microcre- 
agris cambridgei. — J. Zool, 154: 421—441; London. 

Gardini, G. (1975A): Note su alcuni pseudoscorpioni raccolti in Romagna (Arachnida). — 
Bollettino Mus. Stör. nat. Verona, 2: 251—257; Verona. 

— (1975B): Pseudoscorpioni delP Isola di Capraia (Arcipelago Toscano) (Arachnida). — 
Lavori Soc. Ital. Biogeogr., (NS) 5: 1—12; Forli. 



26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1976A): Descrizione di Chthonius (Ephippiochthonius) bartolii, nuova specie di Pseu- 
doscorpionida Chthoniidae (Arachnida) della Liguria Orientale. (Note sugli Pseudos- 
corpioni d'Italia V). — Bollettino Mus. Ist. Biol. Univ. Genova, 44: 93 — 101; Genova. 

— (1977A): Note sugli Pseudoscorpioni d'Italia III. Su un 6 di Spelyngochthonius di 
Sardegna: S. sardous Beier? (Pseudoscorpionida: Chthoniidae). — Bollettino Soc. 
Sarda Sei. nat., 16: 39 — 49; Sassari. 

— (1977B): Note sugli Pseudoscorpioni d'Italia IV. Chthonius (Neochthonius) caprai n. 
sp., della Liguria Orientale. — Memorie Soc. ent. Ital. 55: 216 — 222; Genova. 

— (1979A): Ridescrizione di Chthonius (s.str.) lanzai di Cap., 1948 e C. (s.str.) elongatus 
Lazzeroni, 1969 (Pseudoscorpioni d'Italia VI). — Bollettino Soc. ent. Ital., 111: 126 — 
133; Genova. 

Garin, H. (1937A): Über den Bienenskorpion, Chelifer sculpturatus. — Arch. Bienenk., 18: 

33—48; Berlin, -o- 
Garneri, G. A. (1902A): Contribuzione alla fauna sarda, Aracnidi. — Bollettino Soc. zool. 

Ital., 11: 57—103; Roma, -o- 
Gasdorf, E. C. & Goodnight, C. J. (1963A): Studies on the ecology of soil Arachnids. — 

Ecology, 44: 261 — 268; Brooklyn, -o- 
Gaspkrini, R. (1892A): Prilog k dalmatinskoj fauni (Isopoda, Myriopoda, Arachnida). — 

Godisnjl Izv. Gimn., 1892: 1 — 75; Split. -o- 
Gaubf.rt, P. (1890A): Sur les fentes qui se trouvent sur le cephalothorax des Araneides et de 

Chelifer. — C. R. Soc. philom., 1890: [Seiten?]; Paris, -o- 

— (1892A): Recherches sur les organes des sens et sur les systemes tegumentaire, 
glandulaire, et musculaire des appendices des Arachnides. — Annales Sei. nat. Zool., 
(7) 13: 31—185; Paris, -o- 

Gebhardt, A. (1932A): Die spelaeobiologische Erforschung der Abaligeter Höhle (Süd- 
ungarn). — SB Ges. naturf. Fr. Berlin, 1931 (8—10): 304—317; Berlin. 

— (1932B): Ökologische und faunistische Untersuchungen im Zenoga-Becken. — Allatt. 
Közlem., 29: 42 — 58; Budapest, -o- [ungarisch] 

George, R. S. (1955A): Some additional records of Arachnida from Gloucestershire, 
including four species of mites new to Great Britain. — Entomol. monthly Mag., 91: 
121 — 124; London. 

— (1957A): A brief list of the Harvestmen (Opiliones) and false-scorpions (Pseudoscor- 
piones) of Gloucestershire. — Proc. Cotteswold Natural. Fld. Club, 32: 79 — 81; 
Gloucester. -o- 

— (1961A): More records of Gloucestershire false-scorpions. — Rep. N. Glouc. nat. 
Soc, 1959/60: 38; Gloucester. -o- 

Georgiev, V.: Siehe Gueorguiev, V. 

Gilbert, O. (1951A): Observations on the feeding of some British false scorpions. — Proc. 
zool. Soc. London, 121: 547 — 555; London. 

— (1952A): Studies on the histology of the midgut of the Chelonethi or Pseudoscorpio- 
nes. — Quart. J. microsc. Sei., 93: 31 — 45; London, -o- 

— (1952B): Three examples of abnormal segmentation of the abdomen in Dactylochelifer 
latreilli (Leach), (Chelonethi). — Annais Mag. nat. Hist., (12) 5: 47 — 49; London, -o- 

GlNET, R. (1952A): La grotte de la Balme (Isere): topographie et faune. — Bulletin Soc. Ihm. 

Lyon, 21: 4 — 17; Lyon, -o- 
Giovannoei, L. (1933A): Invertebrate life of Mammoth and other neighbouring caves. — 

Amer. Midland Natural., 14: 600—634; Notre Dame, -o- 
Goddard, S. J. (1976A): Population dynamics, distribution patterns and life cycles of 

Neobisium muscorum and Chthonius orthodaetylus (Pseudoscorpiones: Arachnida). — 

J. Zool., 178: 295—304; London. 

— (1976B): Feeding in Neobisium muscorum (Leach) (Arachnida: Pseudoscorpiones). — 
Bulletin Brit. arachn. Soc, 3: 232 — 234; London. 

— (1979A): The population metabolism and life history tactics of Neobisium muscorum 
(Leach) (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Oecologia, 42: 91 — 105; Berlin, -o- 

Godfrey, R. (1901A): Obisium muscorum on Edinburgh Castle Rock. — Annais Scott nat. 
Hist., 10: 118; Edinburgh, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 27 

— (1901B): Chernetidae or false scorpions of West Lothian. — Annais Scott, nat. Hist., 
10: 214—217; Edinburgh, -o- 

— (1904A): Chernetidae in Ayrshire. — Annais Scott, nat. Hist., 13: 195; Edinburgh, -o- 

— (1907A): The false scorpions of the West of Scotland. — Annais Scott, nat. Hist., 16: 
162 — 163; Edinburgh, -o- 

— (1908A): The false scorpions of Scotland. — Annais Scott, nat. Hist., 17: 90—100, 
155 — 163; Edinburgh, -o- 

— (1909 A): The false scorpions of Scotland. — Annais Scott, nat. Hist., 18: 153—163; 
Edinburgh, -o- 

— (1910A): The false scorpions of Scotland. — Annais Scott, nat. Hist., 19: 23—33; 
Edinburgh, -o- 

— (1921 A): False scorpions. — S.-Afr. J. nat. Hist., 2: 118—120; Pretoria, -o- 

— (1923A): The book-scorpion and its South African allies. — S.-Afr. J. nat. Hist., 4: 
93—99; Pretoria, -o- 

— (1927A): The false scorpions of Lovedale. — S.-Afr. Outlook, 57: 17—18; Lovedale. 
-o- 

Görner, P. (1965A): Mehrfach innervierte Mechanoreceptoren (Trichobothrien) bei Spin- 
nen. — Naturwissenschaften, 52: 437; Berlin. 
Gössel, P. (1936A): Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und Hautdrüsen der 

Cheliceraten und der Augen der Ixodiden. — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 30: 177 — 205; 

Berlin. 
Gozo, A. (1906A): Gli Aracnidi di caverne italiane. — Bollettino Soc. ent. Ital., 38: 109 — 

139; Firenze. -o- 
Graham-Smith, G. (1916A): Observati^ns of the habits and parasites of common flies. — 

Parasitology, 8: 440 — 544; Cambridge, -o- 
Grasshoff, M. (1978A): A mödel of the evolutiori of the main Chelicerate groups. — Symp. 

zool. Soc. London, 42: 273 — 284; London. 
Graves, R. C. & Graves, A. C. F. (1969A): Pseudoscorpions and spiders from moss, fungi, 

rhododendron leaf litter, and other microcommunities in the highlands area of western 

North Carolina. — Annais ent. Soc. Amer., 62: 267 — 269; Columbus. 
Green, E. E. (1908A): Curious habits of Chelifers. — Zoologist, 12: 159; London, -o- 
Grimpe, G. (1921A): Chelifer als Schmarotzer. — Naturw. Wschr., (NF) 20: 628— 631; Jena. 
Gtowacinski, Z. & Witkowski, Z. (1969A): The fauna of the western Bieszczady Mts., and 

problems of its conservation. — Ochrona Przyrody, 34: 127 — 160; Warszawa. -o- 

[polnisch] 
Gueorguiev, V. (1966A): Apercu sur la faune cavernicole de la Bulgarie. — Izv. zool. Inst. 

Sofia, 21: 157 — 184; Sofia, -o- [russisch] 
Gulicka, J. (1977A): Neobisium (Blothrus) slovacum, sp. n., eine neue Art des blinden 

Höhlenafterskorpions aus der Slowakei (Pseudoscorpionida). — Annot. zool. bot., 

117: 1—9; Bratislava. 



H 

HadZi, J. (1929A): Obisium (Blothrus) karamani n. sp., Pseudoscorpion nouveau de la Serbie 
du Sud. — Acta Soc. ent. Jugosl., 3/4: 61 — 71; Beograd. -o- [kroatisch] 

— (1930A): Contribution a la connaissance des pseudoscorpions cavernicoles. — Glasnik 
Acad. R. Serbe, 140: 1—36; Beograd. -o- 

— (1930B): Pseudoscorpiones. — Bulletin Acad. Jugosl., 1930: 19—24; Beograd. -o- 

— (1930C): Prirodoslavna istrazivanja sjevernodalmatinskog otoqa. I. Dugi i Kornati. 
Pseudoscorpiones. — Prirod. istraz. kralj. Jugosl., 16: 65 — 79; Zagreb, -o- 

— (1930D): Contribution a la connaissance des Pseudoscorpions cavernicoles. — Glas 
Srpske kralj. Akad. nauka, 67: 113 — 148; Beograd. -o- [serbokroatisch] 

— (1932A): Prilog poznavanju pecinske faune Vjetrenice. — Glas Srpske kralj. Akad. 
nauka, 151: 102—157; Beograd. -o- 

— (1933A): Prinos poznavanju pseudoskorpijske faune Primaria. — Prirod. istraz kralj. 
Jugosl, 18: 125—192; Zagreb, -o- 



28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1933B): Beitrag zur Kenntnis der Fauna der Höhle Vjetrenica. — Bulletin Acad. 
Serbe, 1: 49—79; Beograd. -o- 

— (1933C): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoskorpionen-Fauna des Küstenlandes. — 
Bulletin Acad. Jugosl., 27: 173—200; Zagreb, -o- 

— (1937A): Pseudoscorpioniden aus Südserbien. — Glasnik Soc. Sei. Skoplje, 17: 151 — 
187; 18: 13—38; Skoplje. -o- 

— (1939A): Pseudoskorpione aus Karpathenrussland. — Vestn. Ceskosl. zool. Spol., 
6/7: 183—208; Praha. -o- 

— (1939B): Pseudoscorpioniden aus Bulgarien. — Mitt. kgl. naturw. Inst. Sofia, 13: 18 — 
48; Sofia, -o- 

— (1940A): Eine neue Art von Höhlen-Pseudoskorpioniden aus Südserbien, Neobisium 
(Blothrus) ohridanum sp. n. — Bulletin Soc. Sei. Skoplje, 22: 129 — 135; Skoplje. -o- 

— (1941A): Biospeoloski prispevek. — Zbornik prirod. Drust., 2: 83 — 91; Ljubljana. -o- 
Hammen, L. (1949A): On Arachnida collected in Dutch greenhouses. — Tijdschr. Ent., 91: 

72—82; Leiden. 

— (1969A): Bijdrage tot de kennis van de Nederlandse Bastaardschorpioenen (Arachnida, 
Pseudoscorpionida). — Zool. Bijdr., 11: 15 — 24; Leiden, -o- 

— (1977A): A new Classification of Chelicerata. — Zool. Meded., 51: 307— 319; Leiden. 
Hansen, H. J. (1893A): Organs and characters in different Orders of Arachnids. — Ent. 

Medd., (3) 4: 145—251; Kjfoenhavn. -o- 

Hansen, H. J. & S^rensen, W. (1904A): On two Orders of Arachnida. — 1 — 182; 
Cambridge, -o- 

Hanström, B (1919A): Zur Kenntnis des centralen Nervensystems der Arachnoiden und 
Pantopoden, nebst Schlußfolgerungen betreffs der Phylogenie der genannten Grup- 
pen. — Inaugural Dissertation, 1 — 191; Lund. -o- 

Harms, K. H. (1978A): Zur Verbreitung und Gefährdung der Spinnentiere Baden-Württem- 
bergs (Arachnida: Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones). — Beih. Veröff. Natur- 
schutz Landschaftspflege Bad.-Württ., 11: 313 — 322; Karlsruhe. 

Haupt, [Vorname?] (1909A): Beobachtungen am Bücherskorpion. — Z. Naturw., 81: 181 — 
182; Leipzig. 

Helversen, O. (1965A): Einige Pseudoskorpione von den Ilhas Selvagens. — Boletim Mus. 
munic. Funchal, 19: 95 — 103; Funchal. 

— (1966A): Pseudoskorpione aus dem Rhein-Main-Gebiet. — Senckenbergiana biol., 
47: 131—150; Frankfurt. 

— (1966B): Über die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen (Arach.). — 
Senckenbergiana biol., 47: 185 — 195; Frankfurt. 

— (1968A): Troglocbtbonius doratodaetylus n. sp., ein troglobionter Chthoniide (Arach- 
nida: Pseudoscorpiones: Chthoniidae). — Senckenbergiana biol., 49: 59 — 65; Frankfurt. 

— (1969A): Roncus (Parablothrus) peramae n. sp., ein troglobionter Neobisiide aus 
einer griechischen Tropfsteinhöhle (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae). — 
Senckenbergiana biol., 50: 225 — 233; Frankfurt. 

Helversen, O. & Martens, J. (1971A): Pseudoskorpione und Weberknechte. — In: 
Sauer, K.: Die Wutach, 377—385; Freiburg. 

— (1972A): Unrichtige Fundort-Angaben in der Arachniden-Sammlung Roewer. — 
Senckenbergiana biol., 53: 109 — 123; Frankfurt. 

Henriksen, K. L. (1926A): The segmentation of the Trilobite's head. — Medd. Dansk geol. 
Forening, 7: 1 — 32; K^benhavn. -o- 

— (1929A): Opiliones and Chernetes. — Zoology of the Faroes, 2 (46): 1 — 4; K^benhavn. 
-o- 

Henriksen, K. L., Lindroth, C. H. & Braendegaard, J. (1932A): Isländische Spinnen- 
tiere. 1. Opiliones, Chernetes, Araneae. — Götheborg Vetensk. n. Handl., (5B) 2 (7): 
1 — 36; Götheborg. -o- 

Heselhaus, F. (191 3A): Ueber Arthropoden in Maulwurfnestern. — Tijdschr. Ent., 56: 
195 — 237; Amsterdam. 

— (1914A): Ueber Arthropoden in Nestern. — Tijdschr. Ent., 57: 62—88; Amsterdam. 
Hess, W. (1894A): Über die Pseudoscorpioniden als Räuber. — Zool. Anz., 17: 119—121; 

Leipzig. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 29 

Heurtault, J. (1963A): Description de Chthonius (E.) vacboni, nouvelle espece de pseudo- 
scorpions (Heterosphyronida, Chthoniidae) decouverte en France, dans le Departe- 
ment de la Gironde. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 35: 419—428; Paris. 

— (1966A): Roncus (R.) lucifugus Simon, 1879, pseudoscorpion cavernicole de la faune 
francaise n'appartient pas au genre Roncus L. Koch, mais au genre Microcreagris 
Balzan. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37: 659—666; Paris. 

— (1966B): Description d'une nouvelle espece: Neobisium (N.) caporiaccoi (Arachnides, 
Pseudoscorpions, Neobisiidae) de la Province de Belluno, en Italic — Bulletin Mus. 
Hist. nat., (2) 38: 606—628; Paris. 

— (1968A): Quelques remarques sur deux especes cavernicoles de Chthonius des departe- 
ments des Bouches-du-Rhone et du Gard: Chthonius (C.) cephalotes (Simon, 1875) et 
Chthonius (C.) mayi n. sp. (Pseudoscorpions, Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 39: 912—922; Paris. 

— (1968B): Contribution a l'etude de Neobisium (N.) praecipuum Simon, 1879 (Pseudos- 
corpion, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 39: 1077—1083; Paris. 

— (1968C): Une nouvelle espece de Pseudoscorpion du Gard: Neobisium (N.) vachoni 
(Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 315—319; Paris. 

— (1969A): Une nouvelle espece de l'Ardeche: Neobisium (N.) balazuci (Arachnides, 
Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 955 — 961; Paris. 

— (1969B): Une nouvelle espece de Pseudoscorpion de PHerault, Neobisium (N.) boui 
(Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 1171—1174; Paris. 

— (1969C): Neurosecretion et glandes endocrines chez Neobisium caporiaccoi (Arachni- 
des, Pseudoscorpions). — C. R. Acad. Sei. Paris, (D) 268: 1105—1108; Paris, -o- 

— (1970A): Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). I. Olpiidae. — Bulletin Mus. Hist. nat., 
(2) 41: 1164—1174; Paris. 

— (1970B): Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). IL Garypidae. — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 41: 1361—1366; Paris. 

— (1970C): Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). III. Miratemnidae et Chernetidae. — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 192—200; Paris. 

— (1971A): Pseudoscorpions de la region du Tibesti (Sahara meridional). IV. Cheliferi- 
dae. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 685—707; Paris. 

— (1971B): Chambre genitale, armature genitale et characteres sexuels secondaires chez 
quelques especes de Pseudoscorpions (Arachnides) du genre Withius. — Bulletin Mus. 
Hist. nat., (2) 42: 1037—1053; Paris. 

— (1971C): Donnees complementaires sur le complexe neuroendoerine retrocerebral des 
pseudoscorpions. — C. R. Acad. Sei. Paris, (D) 272: 1981—1983; Paris, -o- 

— (1971D): Une nouvelle espece cavernicole de Suisse Neobisium (N.) helveticum 
(Arachnide, Pseudoscorpion, Neobisiidae). — Revue Suisse Zool., 78: 903 — 907; 
Geneve. 

— (1972A): Chthonius (C.) petrochilosi (Arachnide, Pseudoscorpion, Chthoniidae), nou- 
velle espece cavernicole de Grece. — Biol. Gallo-hellenica, 4: 19 — 25; Athen. 

— (1972B): Etüde histologique de quelques caracteres sexuels mäles des Cheliferidae 
(Pseudoscorpions). — Proc. 5 th int. Congr. Arachn., 1971: 43 — 51; Brno. 

— (1973A): Contribution a la connaissance biologique et anatomo-physiologique des 
Pseudoscorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (3) 124: 561 — 670; Paris. 

— (1974A): Roncus (R.) longidigitatus (Ellingsen, 1908) (Arachnide, Pseudoscorpion 
cavernicole de la faune francaise) appartient au genre Neobisium J. C. Chamberlin 
(sous-genre Blothrus). — Annales Speleol., 29: 631 — 635; Nimes. 

— (1974B): Simonobisium genre nouveau pour l'espece Neobisium myops Simon, 1881 
(Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (3) 240: 
1085—1092; Paris. 

— (1975A): La digestion extra-intestinale: les dispositifs de filtrage et de triage chez les 
Pseudoscorpions (Arachnides). — Proc. 6 th int. Congr. Arachn., 1974: 133—135; 
Amsterdam. 

— (1975B): Deux nouvelles especes des pseudoscorpions Chthoniidae (Arachnides) 
cavernicoles de Corse: Chthonius (E.) remyi et Chthonius (E.) siscoensis. — Annales 
Speleol., 30: 313—318; Nimes. 



30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1976A): Nouveaux caracteres taxonomiques pour la sous-famille des Olpiinae 
(Arachnides, Pseudoscorpions). Note preliminaire. — C. R. Coli. Arachn. France, 
1976: 62—73; Les Eyzies. 

— (1977A): Occitanobisium coiffaiti n. gen. n. sp. de pseudoscorpions (Arachnides, 
Neobisiidae, Neobisiinae) du departement de l'Herault, France. — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (3) 497: 1121—1134; Paris. 

— (1979A): R. leclerci, deuxieme espece connue en France du genre Roncobisium (Arach- 
nides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Revue arachn., 2: 225 — 230; Paris. 

— (1979B): Le sous-genre Ommatoblothrus en France (Pseudoscorpions, Neobisiidae). 
— Revue arachn., 2: 231 — 238; Paris. 

— (1979C): Complement a la description de Olpium pallipes Lucas, 1845, type de la 
famille Olpiidae (Arachnides, Pseudoscorpions). — Revue Suisse Zool., 86: 925 — 931; 
Geneve. 

— (1980A): La neochetotaxie majorante prosomatique chez les pseudoscorpions Neobi- 
siidae: Neobisium pyrenaicum et N. mahnerti sp. n. — C. R. V e Coli. Arachn., 1979: 
87—97; Barcelona. 

Heurtault-Rossi, J.: Siehe Heurtault, J. 

Heurtault-Rossi, J. & Jezequel, J.-F. (1965A): Observations sur Feaella mirabilis Ell. 

(Arachnide, Pseudoscorpion). Les cheliceres et les pattes-mächoires des nymphes et des 

adultes. Description de l'appareil reproducteur. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37: 

450—461; Paris. 
Hewitt, J. & Godfrey, R. (1929A): South African pseudoscorpions of the genus Chelifer 

Geoff. — Annais Natal Mus., 6: 305 — 336; London, -o- 
Hickson, S. J. (1893A): Note on the parasitism of Chelifer on beetles. — Zool. Anz., 16: 93; 

Leipzig. 

— (1905A): A parasite of the House-fly. — Nature, 72: 429; London. 

— (1905B): Chelifers and House-flies. — Nature, 72: 629—630; London. 
Hill, M. D. (1905A): A parasite of the House-fly. — Nature, 72: 397; London, -o- 
Hilton, W. A. (1913A): The nervous System of Chelifer. — J. Ent. Zool., 5: 189—201; 

Claremont. -o- 

— (1931A): Nervous System and sense organs. Pseudoscorpionida. — J. Ent. Zool., 23: 
67 — 75; Claremont. -o- 

Hirst, S. (191 1A): The Araneae, Opiliones and Pseudoscorpiones of Percy Sladen Trust 
Expedition to the Indian Ocean. — Trans, linn. Soc. London, (2, Zool.) 14: 394 — 395; 
London, -o- 

— (1913A): The Scorpions, Pedipalpi, and supplementary notes on Opiliones and 
Pseudoscorpiones. — Trans, linn. Soc. London, (2, Zool.) 16: 31 — 37; London, -o- 

— (1922A): Pseudoscorpions and bees. — Bee World, 4: 36 — 37; Oxford, -o- 
HöLZEL, E. (1963A): Tierleben im Eiskeller der Matzen in der Karawankennordkette. — 

Carinthia, (2) 73: 161—187; Klagenfurt, -o- 

— (1967A): Die Fauna des Hochmoores von St. Lorenzen in den Gurker Alpen. — 
Carinthia, (2) 77: 195—211; Klagenfurt, -o- 

Hörfgott, H. (1963A): Zur Ökologie und Phänologie einiger Chelonethi und Opiliones 
(Arach.) des Gonsenheimer Waldes und Sandes bei Mainz. — Senckenbergiana biol., 
44: 545—551; Frankfurt. 

Hofe, C. C. (1944A): Notes on three pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad. 
Sei., 37: 123—128; Springfield. 

— (1944B): New pseudoscorpions of the subfamily Lamprochernetinae. — Amer. Mus. 
Nov., 1271: 1 — 12; New York. 

— (1945A): H esper ochernes canadensis, a new chernetid pseudoscorpion from Canada. — 
Amer. Mus. Nov., 1273: 1—4; New York. 

— (1945B): The pseudoscorpion genus Albiorix Chamberlin. — Amer. Mus. Nov., 1277: 
1 — 12; New York. 

— (1945C): New neotropical Diplosphyronida (Chelonethida). — Amer. Mus. Nov., 
1288: 1—17; New York. 

— (1945D): The pseudoscorpion subfamily Olpiinae. — Amer. Mus. Nov., 1291: 1—30; 
New York. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 31 

(1945E): Two new pseudoscorpions of the genus Dolichowithius. — Amer. Mus. 

Nov., 1300: 1—7; New York. 

(1945F): New species and records of pseudoscorpions from Arkansas. — Trans. Amer. 

micr. Soc, 64: 34 — 57; New Hampshire. 

(1945G): Pseudoscorpions from North Carolina. — Trans. Amer. micr. Soc, 64: 

311 — 327; New Hampshire. 

(1945H): Additional notes on pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad. 

Sei., 38: 103—110; Springfield. 

(19451): New species and records of cheliferid pseudoscorpions. — Amer. Midland 

Natural., 34: 511—522; Notre Dame, -o- 

(1946A): A redescription of two of Hagen's pseudoscorpion species. — Proc. N. 

Engl. zool. Club, 23: 99—107; Boston, -o- 

(1946B): A redescription of Atemnus elongatus Banks, 1895. — Proc. N. Engl. zool. 

Club, 23: 109—113; Boston, -o- 

(1946C): The pseudoscorpion tribe Cheliferini. — Bulletin Chicago Acad. Sei., 7: 

485—490; Chicago. 

(1946D): American species of the pseudoscorpion genus Microbisium Chamberlin, 

1930. — Bulletin Chicago Acad. Sei., 7: 493—497; Chicago. 

(1946E): New pseudoscorpions, chiefly neotropical, of the suborder Monosphyronida. 

— Amer. Mus. Nov., 1318: 1—32; New York. 

(1946F): Three new species of heterospyronid pseudoscorpions from Trinidad. — 
Amer. Mus. Nov., 1322: 1—13; New York. 

(1946G): A study of the type collections of some pseudoscorpions originally described 
by Nathan Banks. — J. Washington Acad. Sei., 36: 195—205; Washington. 
(1947A): The species of the Pseudoscorpion genus Chelanops described by Banks. — 
Bulletin Mus. comp. Zool. Harvard, 98: 473 — 550; Cambridge. 
(1947B): New species of Diplosphyronid Pseudoscorpios from Australia. — Psyche, 
54: 36 — 56; Cambridge. 

(1947C): Two new pseudoscorpions of the subfamily Lamprochernetinae from Vene- 
zuela. — Zool. N. York, 32: 61—64; New York, -o- 

(1948A): Hesperochernes thomomysi, a new species of chernetid pseudoscorpion from 
California. — J. Washington Acad. Sei., 38: 340 — 345; Washington, -o- 
(1949A): The pseudoscorpions of Illinois. — Bulletin Illinois nat. Hist. Surv., 24: 
407—498; Urbana. -o- 
(1949B): Wyochernes hutsoni, anew genus and species of Chernetid pseudoscorpion. 

— Trans. Amer. micr. Soc, 68: 40 — 48; New Hampshire. 

(1950A): Pseudoscorpionidos nuevos o poco conoeidos de la Argentina (Arachnida, 

Pseudoscorpionida). — Arthropoda, 1: 225 — 237; Buenos Aires, -o- 

(1950B): Some North American cheliferid pseudoscorpions. — Amer. Mus. Nov., 

1448: 1—18; New York. 

(1950C): A new species and some records of Tridenchthoniid pseudoscorpions. — 

Annais ent. Soc. Amer., 43: 534 — 536; Columbus. 

(1951A): New species and records of Chthoniid pseudoscorpions. — Amer. Mus. 

Nov., 1483: 1—13; New York. 

(1952A): Some heterosphyronid pseudoscorpions from New Mexico. — Great Basin 

Natural., 12: 39—45; Provo. -o- 

(1952B): Two new species of pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad. 

Sei., 45: 188—195; Springfield. -o- 

(1956A): The heterosphyronid pseudoscorpions of New Mexico. — Amer. Mus. 

Nov., 1772: 1—13; New York. 

(1956B): Diplospyronid pseudoscorpions from New Mexico. — Amer. Mus. Nov., 

1780: 1—49; New York. 

(1956C): Pseudoscorpions of the family Chernetidae from New Mexico. — Amer. 

Mus. Nov., 1800: 1—66; New York. 

(1956D): Pseudoscorpions of the family Cheliferidae from New Mexico. — Amer. 

Mus. Nov., 1804: 1—36; New York. 



32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1957A): Tejachernes (Arachnida-Chelonethida, Chernetidae-Chernetinae), a new 
genus of pseudoscorpion based on Dinocheirus stercoreus. — Southwestern Natural., 2: 
83—88; Dallas. 

— (1958A): List of the pseudoscorpions of North America north of Mexico. — Amer. 
Mus. Nov., 1875: 1—50; New York. 

— (1959A): The ecology and distribution of the pseudoscorpions of north-central New 
Mexico. — Univ. N. Mexico Publ. Biol., 8: 1 — 68; Albuquerque. 

— (1959B): The pseudoscorpions of Jamaica. Part I. The genus Tyrannochthonius. — 
Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10 (1): 1 — 39; Kingston. 

— (1961 A): Pseudoscorpions from Colorado. — Bulletin Amer. Mus. nat. Hist., 122: 
409—464; New York. 

— (1963A): Pseudoscorpions from the Black Hills of South Dakota. — Amer. Mus. 
Nov., 2134: 1 — 10; New York. 

— (1963B): Sternophorid pseudoscorpions, chiefly from Florida. — Amer. Mus. Nov., 
2150: 1 — 14; New York. 

— (1963C): The pseudoscorpions of Jamaica. Part II. The genera Pseudochthonius, 
Paraliocbthonius, Lechytia and Tridenchthonius. — Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10 
(2): 1—35; Kingston. 

— (1964A): The pseudoscorpions of Jamaica. Part III. The suborder Diplosphyronida. — 
Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10 (3): 1 — 47; Kingston, -o- 

— (1964B): Atemnid and Cheliferid pseudoscorpions, chiefly from Florida. — Amer. 
Mus. Nov., 2198: 1—43; New York. 

— (1964C): A new pseudochiriid pseudoscorpion from Florida. — Trans. Amer. micr. 
Soc, 83: 89—92; New Hampshire, -o- 

Hoff, C. C. & Bolsterli, J. (1956A): Pseudoscorpions of the Mississippi River drainage 

basin area. — Trans. Amer. micr. Soc, 75: 155 — 179; New Hampshire, -o- 
Hoff, C. C. & Clawson, D. L. (1952A): Pseudoscorpions from rodent nests. — Amer. Mus. 

Nov., 1585: 1—38; New York. 
Hoff, C. C. & Jennings, D. T. (1974A): Pseudoscorpions phoretic on a spider. — Ent. 

News, 85: 21—22; Philadelphia. 
Hoff, C. C. & Parrack, D. (1958A): Results of the Archbold Expeditions. No. 77. Two 

species of Megachernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae). — Amer. Mus. Nov., 

1881: 1—9; New York. 
Holdhaus, K. (1932A): Die europäische Höhlenfauna in ihren Beziehungen zur Eiszeit. — 

Zoogeographica, 1: 1 — 53; Jena. 
Howes, C. A. (1971 A): A review of Yorkshire Pseudoscorpions. — Natural. London, 918: 

107—110; London. 

— (1971B): The Pseudoscorpion Lamprocbernes godfreyi Kew in Britain. — Natural. 
London, 919: 122; London. 

— (1972A): The Pseudoscorpion Chtbonius kewi Gabbutt in North Nottinghamshire 
and notes on its breeding. — Natural. London, 923: 142; London. 

Hummelinck, P. W. (1948A): Pseudoscorpions of the genera Garypus, Pseudochthonius, 

Tyrannochthonius and Pachychitra. — Stud. Fauna Caracao, Aruba, Bonaire, Vene- 

zuelan Islands, 3 (13): 29 — 77; The Hague. 
Hunt, S. (1970A): Aminoacid composition of silk from the pseudoscorpion, Neobisium 

maritimum (Leach): a possible link between the silk fibroins and the keratins. — 

Comp. Biochem. Physiol., 34: 773 — 776; London, -o- 
Hunt, S. & Legg, G. (1971A): Characterization of the structural protein component in the 

spermatophore of the Pseudoscorpion Chthonius ischnocheles (Hermann). — Comp. 

Biochem. Physiol., (B) 40: 475—479; London, -o- 

I 

Ihiring, H. (1893A): Zum Commensalismus der Pseudoscorpioniden. — Zool. Anz., 16: 

346 — 347; Leipzig. 
Imms, A. D. (1905A): On a marine pseudoscorpion from the Isle of Man. — Annais Mag. nat. 

Hist., (7) 15: 231—232; London, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 33 

Ionescu, M. A. (1936A): Contributiuni la studiul Pseudoscorpionilor diu Romänia. — 
Buletinul Soc. Natural. Romänia, 8: 1 — 5; Bucaresti. -o- 

J 

Jacot, A. P. (1938A): A pseudogarypin pseudoscorpion in the White Mountains. — Occ. 

Pap. Boston Soc, 8: 301 — 303; Boston, -o- 
Jäger, H. (1932A): Untersuchungen über die geotaktischen Reaktionen verschiedener 

Evertebraten auf schiefer Ebene. — Zool. Jb. Physiol., 51: 289 — 320; Jena, -o- 
Janetschek, H. (1948A): Zur Brutbiologie von Neobisium jugorum (L. Koch) (Arachnoidea, 

Pseudoscorpiones). — Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 309 — 316; Wien. 
Jequier, J.-P. (1964A): Etüde ecologique et statistique de la faune terrestre d'une caverne du 

Jura Suisse au cours d'une annee d'observation. — Revue Suisse Zool., 71: 313 — 370; 

Geneve. 
Jezequel, J.-F. & Heurtault, J. (1970A): Les organes propriorecepteurs des pseudoscor- 

pions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 (Suppl. 1): 54—58; Paris. 
Johnson, H. E. (1901 A): East riding pseudoscorpions. — Trans. Hüll Natural. Club, 1: 228; 

Hüll, -o- 
Jones, P. E. (1970A): The occurence of Chthonius iscbnocbeles (Hermann) (Chelonethi: 

Chthoniidae) in two types of Hazel coppice leaf litter. — Bulletin Brit. arachn. Soc, 1: 

77—79; London. 

— (1970B): Lamprochernes nodosus (Schrank) an example of phoresy in pseudoscorpions. 
— Bulletin Brit. arachn. Soc, 1: 118 — 119; London. 

— (1975A): Notes on the predators and prey of British pseudoscorpions. — Bulletin 
Brit. arachn. Soc, 3: 104 — 105; London. 

— (1975B): The occurence of pseudoscorpions in the nests of British birds. — Proc. 
Trans. Brit. ent. nat. Hist. Soc, 8: 87 — 89; London. 

— (1978A): Phoresy and commensalism in British pseudoscorpions. — Proc. Trans. Brit. 
ent. nat. Hist. Soc, 11: 90 — 96; London. 

Juberthie, C. & Heurtault, J. (1975A): Ultrastructure des plaques paraganglionnaires 

d'un Pseudoscorpion souterrain, Neobisium cavernarum (L. K.). — Annales Speleol., 

30: 433—439; Nimes. 
Judson, M. L. I. (1979A): On the Status of Microbisium dumicola (C. L. Koch, 1835) 

(Neobisiidae: Chelonethida) in the British fauna. — Brit. arachn. Soc, Secret. News 

Letter, 25: 7 — 8; London, -o- 

K 

Kästner, A. (1923A): Beiträge zur Kenntnis der Lokomotion der Arachniden. II. Obisium 
muscorum C. Koch. — Zool. Anz., 57: 247 — 253; Leipzig. 

— (1927A): Pseudoscorpions. — Insects of Samoa and other Samoan terrestrial Arthro- 
poda, 8 (1): 15 — 24; London, -o- 

— (1927B): Pseudoscorpiones, After- oder Moosskorpione. — Biologie der Tiere 
Deutschlands, 18: 1 — 68; Berlin. 

— (1928A): 2. Ordnung: Moos- oder Afterskorpione, Pseudoscorpiones Latr. (Chernetes 
Simon; Chelonethi Thoreil; Chernetidea Chamb.). — Tierwelt Mitteleuropas, 3 
(1,1V): 1—13; Leipzig. 

— (1931A): Studien zur Ernährung der Arachniden. 2. Der Freßakt von Chelifer 
cancroides L. — Zool. Anz., 96: 73 — 77; Leipzig. 

— (1931B): Die Hüfte und ihre Umformung zu Mundwerkzeugen bei den Arachniden. 
Versuch einer Organgeschichte. — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 22: 721 — 758; Berlin. 

Kaisila, J. (1947A): The pseudoscorpionid material of the collections of the University of 
Turku. — Annales Ent. Fenn., 13: 86 — 88; Helsinki [finnisch]. 

— (1949A): A revision of the Pseudoscorpion Fauna of Eastern Fennoscandia. — 
Annales Ent. Fenn., 15: 72—92; Helsinki. 

— (1964A): Some pseudoscorpionids from Newfoundland. — Annales Zool. Fenn., 1: 
52—54; Helsinki, -o- 



34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1966A): A new species of the genus Mesocbelifer Vachon (Pseudosc, Cheliferidae) 
from the Canary Islands. — Annales Ent. Fenn., 32: 260 — 263; Helsinki. 

Kanwar, U. (1966A): „Pseudochromosomes" in pseudoscorpions. — Micr. Crystal Front, 
15: 203—205; London, -o- 

— (1968A): Origin of the spiral thread in the Pseudoscorpion sperm. — Microscope, 16: 
369—371; London. 

Kanwar, K. C. & Kanwar, U. (1968A): „Flagellate non-flagellate" Pseudoscorpion sperm. 

— Microscope, 16: 373 — 375; London, -o- 
Kathariner, L. (1898A): Zur Lebensweise der After-Skorpione. — 111. 2. Ent., 3: 250; 

Neudamm. 
Kawasawa, T. (1969A): The arthropodous fauna of Rakan-ana Cave in western Shikoku. — 

J. ent. Soc. Kochi, 20: 1 — 8; Kochi. -o- [japanisch] 
Kensler, C. B. (1965A): The mediterranean crevice habitat. — Vie et Milieu, 15: 947 — 977; 

Paris, -o- 
Kensler, C. B. & Crisp, D. J. (1965A): The colonization of artificial crevices by marine 

invertebrates. — J. An. Ecol., 34: 507 — 516; Cambridge, -o- 
Ketterer, C. E. (1955A):A propos d'un cas de phoresie chez Chelifer cancroides (Pseudoscor- 

pionidea). — Bulletin murith., 72: 93 — 97; Sion. -o- 
Kevan, D. K. (1962A): Soil Animals. — 1—237; London. 
Ke\\ :', H. W. (1901A): On the cases of Pseudoscorpions being attached to larger animals. 

Summary of cases. — Amer. Natural., 2: 193 — 215; New York, -o- 

— (1901B): Notes on spinning animals. VI. Pseudoscorpions. — Sei. Gossip, (NS) 7: 
228—229; London, -o- 

— (1901C): Lincolnshire Pseudoscorpions; with an aecount of the association of such 
animals with other Arthropods. — Natural. London, 26: 193 — 215; London, -o- 

— (1903A): North of England Pseudoscorpions. — Natural. London, 28: 293—300; 
London, -o- 

— (1904A): Cbernes nodosus at Louth (Lincolnshire). — Natural, London, 29: 292; 
London, -o- 

— (1906A): Chernes cyrneus in Nottinghamshire: a recent addition to the known false- 
scorpions of Britain. — Trans. Nottingham Natural. Soc, 1905/06: 41 — 46; Notting- 
ham, -o- 

— (1909A): Notes on the Irish False-scorpions in the National Museum of Ireland. — 
Irish Natural., 18: 249—250; Dublin, -o- 

— (1909B): Pseudoscorpions. — In: Grinling, C. H. et al.: A Survey and Record of 
Woolwich and West Kent, 258—259; Woolwich. -o- 

— (1910A): A holiday in South- Western Ireland. Notes on some False-scorpions and 
other animals observed in the Counties of Kerry and Cork. — Irish Natural., 19: 64 — 
73; Dublin, -o- 

— (1910B): On the Irish species of Obisium with special reference to one from Glengariff 
new to the Britannic fauna. — Irish Natural., 19: 108 — 112; Dublin, -o- 

— (191 1A): Pseudoscorpions of Cläre Island. — Proc. r. Irish Acad., 31 (38): 1 — 2; 
Dublin, -o- 

— (191 1B): A Synopsis of the false scorpions of Britain and Ireland. — Proc. r. Irish 
Acad., (B) 29: 38—64; Dublin, -o- 

— (1912A): On the pairing of pseudoscorpiones. — Proc. zool. Soc. London, 25: 376 — 
390; London, -o- 

— (1914A): On the nests of Pseudoscorpiones: with historical notes on the spinning- 
organs and observations on the building and spinning of the nests. — Proc. zool. Soc. 
London, 27: 93 — 111; London, -o- 

— (1916A): A Synopsis of the False Scorpions of Britain and Ireland: Supplement. — 
Proc. r. Irish Acad., (B) 33: 71—85; Dublin, -o- 

— (1916B): An historical aecount of the Pseudoscorpion-Fauna of the British Islands. — 
J. Quekett Club, (2) 13: 117—136; London, -o- 

— (1929A): Observations on Mr. Donisthorpe's „Guests of British ants, chapter XII. 
Pseudoscorpiones". — Entomol. Rec, 41: 21 — 22; London, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 35 

— (1929B): Notes on some Coleoptera and a Chelifer observed on a Richmond park oak 
after nightfall. — Entomol. monthly Mag., 65: 83—86; London. 

— (1929C): On the external features of the development of the Pseudoscorpions: with 
observations on the ecdyses and notes on the immature forms. — Proc. zool. Soc. 
London, 42: 33 — 38; London. 

— (1930A): On the spermatophores of the Pseudoscorpiones Chthonius and Obisium. — 
Proc. zool. Soc. London, 43: 253 — 256; London. 

Kishida, K. (1928A): Pseudoscorpions (Microcreagris) of Japan. — Annot. zool. Jap., 11: 
407—413; Tokyo, -o- 

— (1929A): On the localities of a Japanese Chelifer. — Lansania, 1: 39; Tokyo, -o- 
[japanisch] 

— (1929B): On the criteria to classify Chelifers. — Lansania, 1: 124; Tokyo, -o- 
[j apanisch] 

— (1930A): 26 families of the Order Chelonethida. — 1—16; Tokyo, -o- [japanisch] 

— (1942A): Biotic Systems of Chelonethida. — Lansania, 20: 1—5 Tokyo, -o- [japanisch] 

— (1966A): On the altitudinal distribution of the Chelonethida in Japan. — Acta 
Arachn., 20: 6—8; Osaka. 

Klausen, F. E. (1975A): Notes on the pseudoscorpiones of Norway. — Norw. J. Ent., 22: 
63—65; Oslo, -o- 

— (1977A): Lamprochernes nodosus (Schrank 1761) (Pseudoscorpionida, Chernetidae) 
new to Norway. — Norw. J. Ent., 24: 83—84; Oslo. 

Klausen, F. E. & Totland, G. K. (1977A): A scanning electron microscopic study of the 

setae of some chernetid pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn. Soc, 4: 101 — 108; 

London. 
Kleisl, G. (1933A): Der Bücherskorpion als Vernichter der Wachsmottenraupen. — 

Meheszet, 30: 140; Budapest, -o- 
Knab, F. (1897A): Pseudoscorpions on flies. — Ent. News, 8: 13; Philadelphia, -o- 
Knowlton, G. F. (1974A): Some pseudoscorpions of Curlew Valley. — Utah State Univ. 

Ecol. Center, Terrestrial Arthropods Ser., 11: 1 — 3; Logan. -o- 
Knudsen, J. W. (1956A): Pseudoscorpions, a natural control of Siphonaptera in Neotoma 

nests. — Bulletin S. Calif. Acad. Sei., 55: 1 — 6; Los Angeles, -o- 
Kobakhidze, D. (1960A): Materialien zur Höhenstufenverbreitung der Pseudoscorpionidea 

in der georgischen SSR. — Z. Arbeitsgem. österr. Entomol., 12: 103 — 106; Wien, -o- 

— (1960B): New species of pseudoscorpionid from Batum botanical garden. — Soobshch. 
Akad. Nauk gruz. SSR, 24: 465 — 466; Tbilisi. -o- [russisch] 

— (1960C): New species of pseudoscorpions from Kelasuri. — Soobshch. Akad. Nauk 
gruz. SSR, 25: 457 — 459; Tbilisi. -o- [russisch] 

— (1960D): A new species of pseudoscorpion from Baniskhevi. — Trudy Inst. Zool. 
Akad. Nauk gruz. SSR, 17: 239—240; Tbilisi. -o- [russisch] 

— (1961A): Die Standorte des Chthonius tetrachelatus (Preyssler) in den verschiedenen 
Landschaftstypen der Georgischen SSR. — Zool. Anz., 167: 166 — 169; Leipzig. 

— (1963A): Toxochernes panzeri caucasicus Kobakhidze, new subspecies from Caucasus. 

— Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 30: 645—649; Tbilisi. -o- [russisch] 

— (1964A): A new sub-species Allochernes wideri transcaucasius from the Transcaucasus. 

— Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 33: 449—452; Tbilisi. -o- 

— (1964B): Repartition geographie du pseudoscorpion Dactylochelifer latreillei (Leach) en 
Georgie. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 34: 445—448; Tbilisi. -o- 

— (1965A): A new suospecies of falsescorpion, Chernes eimieoides caucasicus Kobakhidze 
ssp. n. from Caucasus. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 37: 441 — 443; Tbilisi. -o- 

— (1965B): Une nouvelle espece de pseudoscorpions: Withius lohmanderi Kobakhidze de 
Sotschi. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 38: 417—419; Tbilisi. -o- 

— (1965C): Ecological and zoogeographical characteristics of Pseudoscorpionidea from 
Georgian SSR. — Revue Ecol. Biol. Sol, 2: 541 — 543; Paris, -o- 

— (1966A): Material for the faunistic records of Pseudoscorpionidea in the Gruzian 
Republic. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 41: 701—708; Tbilisi. -o- [russisch] 

Kofler, A. (1972A): Die Pseudoskorpione Osttirols. — Mitt. zool. Ges. Braunau, 1: 286 — 
289; Braunau. -o- 



36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

Korunic, Z. (1975A): Fauna of insects, acarina and pseudoscorpiones found in stores and 

mills in Croatia in the course of the years 1971 — 1974. — Zastita Bilja, 26: 219 — 227; 

Beograd [kroatisch] 
Kovoor, J. (1977A): La soie et les glandes sericigenes des Arachnides. — Annales Biol., 16: 

97—171; Paris. 
Kraus, O. (1976A): Zur phylogenetischen Stellung und Evolution der Chelicerata. — Ent. 

Germ., 3: 1 — 12; Stuttgart. 
Krauss, H. (1896A): Einiges über Chernetiden nebst einem Auszug der Sammelergebnisse 

hierüber durch den Entomologischen Verein, Sektion Nürnberg. — 111. Wschr. Ent., 

1: 627—628; Neudamm. 

— (1901A): Über Chernetiden, eine interessante Gruppe der Arthropoden. — Ent. 
Jahrb., 9: 237—248; Leipzig, -o- 

Krausse-Heldrungen, H. (1912A): Sardische Chernetiden. — Arch. Naturg., 21: 65 — 66; 

Berlin, -o- 
Kreissl, E. (1969A): Ein weiterer steirischer Fund des Höhlen-Pseudoskorpions Neobisium 

hermanni Beier (Arachnoidea, Pseudoscorp.) — Jahrb. naturw. Abt. Joanneum, (Zool. 

Bot.) 31: 43—44; Graz, -o- 
Krumpal, M. (1979A): N eobisium polonkum Rafalski, 1937 (Pseudoscorpionidea) novy druh 

pre faunu CSSR. — Biologia, 34: 429 — 435; Bratislava, -o- [tschechisch] 

— (1979B): Gobichelifer dashdorzhi (Pseudoscorpionidea, Cheliferidae), eine neue Gat- 
tung und Species aus der Mongolei. — Biologia, 34: 667 — 672; Bratislava, -o- 

Kurir, A. (1954A): Der Pseudoskorpion Dactylochelifer latreillei Leach als Säftesauger der 
Larven von Helkomyia saliciperda Duf. — Anz. Schädlingsk., 27: 137 — 138; Berlin. 

Kuschel, G. (1963A): Composition and relationship of the terrestrial faunas of Easter, Juan 
Fernandez, Desventuradas, and Galapagos Islands. — Occ. Pap. Calif. Acad. Sei., 
44: 79 — 95; San Francisco, -o- 



Lagar, A. (1972A): Contribucion al conoeimiento de los Pseudoscorpiones de Espana. I. — 
Mise, zool., 3 (2): 17 — 21; Barcelona. 

— (1972B): Contribucion al conoeimiento de los Pseudoscorpiones de Espana. II. — 
Speleon, 19: 45 — 52; Oviedo. 

Lagerspetz, K. (1953A): Biocoenological notes on the Parmelia saxatilis — Dactylochelifer 

latreillei Community of seashore rocks. — Archivum Soc. zool. -bot. Fenn. „Vanamo", 

7: 131 — 142; Helsingfors. 
Lampio, T. (1945A): Suurikokoinen valeskorpioni Taivalkoskella. — Luonnon Ystävä, 49: 

187; Helsinki, -o- [finnisch] 
Lankhster, E. R. (1904A): The strueture and Classification of the Arthropoda (Arachnida). 

— Quart. J. microsc. Sei., (NS) 48: 165 — 269; London, -o- 
Lapschoi i , I. I. (1940A): Biospeologica Sovietica. V. Die Höhlen-Pseudoskorpione Trans- 

kaukasiens. — Bulletin Soc. Natural. Moscou, (Sect. Biol. NS) 49: 61 — 74; Moskau, -o- 

[rüssisch] 
Larsson, S. G. (1978A): Baltic Amber - a palaeobiological study. — Entomonograph 1:1 — 

192; Klampenborg. 
Lawrence, R. F. (1935A): A cavernicolous False Scorpion from Table Mountain, Cape 

Town. — Annais Mag. nat. Hist., (10) 15: 549 — 555; London, -o- 

— (1937A): A collection of Arachnida from Zululand. — Annais Natal Mus., 8: 211 — 
273; London, -o- 

— (1964A): New cavernicolous spiders from South Africa. — Annais S. Afr, Mus., 48: 
57 — 75; Cape Town. 

— (1967A): The Pseudoscorpions (False-Scorpions) of the Kruger National Park. — 
Koedoe, 10: 87—91; Pretoria, -o- 

Lawson, J. E. (1967A): Systematic studies of some Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscor- 
pionida) from the Southeastern United States. — Ph. D. Thesis, Virginia Polytechnic 
Institute, 1 — 302; Blacksburg, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 37 

— (1969A): Description of a male belonging to the genus Microbisium (Arachnida: 
Pseudoscorpionida). — Bulletin Virginia Polytechnic Inst. Res. Div., 1969: 35; 
Blacksburg, -o- 

Lazzeroni, G.(1966A): Una nuova specie di Chthonius dell'Italia (Ricerche sugli Pseudoscor- 
pioni. I). — Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 14: 497—501; Verona. 

— (1967A): Primi reperti sugli Pseudoscorpioni di Sardegna. — Bollettino Zool, 34: 
129—130; Torino. 

— (1969A): Sur la faune des pseudoscorpions de la region appenninique meridionale 
(Recherches sur les pseudoscorpions. III). — Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 16: 
321—344; Verona. 

— (1969B): Contributo alla conoscenza degli pseudoscorpioni della regione Veronese 
(Ricerche sugli Pseudoscorpioni. IV). — Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 16: 379— 
418; Verona. 

— (1969C): Ricerche sugli Pseudoscorpioni. V. L'Isola di Giannutri. — Atti Soc. 
Toscana Sei., (B) 76: 101—112; Pisa. 

— (1969D): Ricerche sugli Pseudoscorpioni VI. 11 popolamento della Sardegna. — 
Fragm. ent., 6: 223 — 251; Roma. 

— (1969E): Chthonius (s. str.) elongatus, nuova specie cavernicola della Toscana (Ricer- 
che sugli Pseudoscorpioni. VII). — Memorie Mus. Stör. nat. Verona, 17: 141 — 146; 
Verona. 

— (1970A): Ricerche sugli Pseudoscorpioni. III. Considerazioni biogeografiche sulla 
fauna della regione appenninica meridionale. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 
(Suppl. 1): 205—208; Paris. 

— (1970B): Ricerche sugli pseudoscorpioni. VIII. Su aleune interessanti specie raecolte 
allo Scoglio d'Affrica Arcipelago Toscano. — Atti Soc. Toscana Sei., (B) 77: 37 — 50; 
Pisa. 

Leclerc, P. & Heurtault, J. (1979A): Pseudoscorpions de l'Ardeche. — Revue arachn., 2: 

239—247; Paris. 
Lee, V. F. (1972A): Systematic studies of the litoral Chelonethida of Baja California, Mexico. 

— M. S. Thesis, California State University, 1 — 118; San Francisco, -o- 

— (1979A): Unusual habitats of some Garypus pseudoscorpions of Baja California, 
Mexico. — Amer. Arachn., 20: 13; Hampden-Sydney. 

— (1979B): The maritime pseudoscorpions of Baja California, Mexico (Arachnida: 
Pseudoscorpionida). — Occas. Pap. Calif. Acad. Sei., 131: 1 — 38; San Francisco. 

Legendre, R. (1968A): Morphologie et developpement des Chelicerates. Embryologie, 
developpement et anatomie des Xiphosures, Scorpions, Pseudoscorpions, Opilions, 
Palpigrades, Uropyges, Amblypyges, Solifuges et Pycnogonides. — Fortsch. Zool., 19: 
1 — 50; Stuttgart. 

Legg, G. (1970A): False-Scorpions. — Country Life, (NS) 21 (6): 263—266; Aylesbury. -o- 

— (1970B): False-Scorpions: their capture and care, and identification of families. — 
Country Life, (NS) 21 (8): 367—372; Aylesbury. -o- 

— (1971 A): The comparative and functional morphology of the genitalia of the British 
Pseudoscorpiones. — Ph. D. Thesis, University of Manchester, 1 — 213; Manchester, -o- 

— (1971B): False-Scorpions, the families Chthoniidae, Neobisiidae and Cheiridiidae. 

— Country Life, (NS) 21 (10): 473—477; Aylesbury. -o- 

— (1972A): False-Scorpions, the families Chernetidae and Cheliferidae. — Country 
Life, (NS) 21 (12): 576—583; Aylesbury. -o- 

— (1973Ä): Spermatophore formation in the Pseudoscorpion Chthonius ischnocheles 
(Chthoniidae). — J. Zool, 170: 367—394; London. 

— (1973B): The strueture of the encysted sperm of some British Pseudoscorpions 
(Arachnida). — J. Zool., 170: 429—440; London. 

— (1974A): An aecount of the genital musculature of Pseudoscorpions (Arachnida). — 
Bulletin Brit. arachn. Soc, 3: 38 — 41; London. 

— (1974B): A generalized aecount of the female genitalia and associated glands of 
Pseudoscorpions (Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc, 3: 42 — 48; London. 

— (1974C): A generalized aecount of the male genitalia and associated glands of 
Pseudoscorpions (Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc, 3: 66 — 74; London. 



38 STUTTGART! R BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 338 

— (1974D): The genitalia and accessory glands of the Pseudoscorpion Cheiridium 
museorum (Cheiridiidae). — J. Zool., 173: 323 — 339; London. 

— (1975A): Spermatophore formation in Pseudoscorpions. — Proc. 6' 1 ' int. Congr. 
Arachn., 1974: 141—144; Amsterdam. 

— (1975B): The possible significance of spermathecae in pseudoscorpions (Arachnida). — 
Bulletin Brit. arachn. Soc, 3: 91 — 95; London. 

— (1975C): The genitalia and associated glands of five British species belonging to the 
family Chthoniidae (Pseudoscorpiones: Arachnida). — J. Zool., 177: 99 — 121; 
London, -o- 

— (1975D): The genitalia and associated glands of five British species belonging to the 
family Neobisiidae (Pseudoscorpiones: Arachnida). — J. Zool., 177: 123 — 151; 
London, -o- 

Lehnfrt, W. (1933A): Beobachtungen über die Biocönose der Vogelnester. — Ornith. 

Monatsber., 41: 161 — 166; Berlin. 
Lehtinen, P. T. (1964A): The phalangids and pseudoscorpionids of Finnish Lapland. — 

Annais Univ. Turku, (A) 2 (32): 279—287; Turku. -o- 
Leleup, N. (1947A): Contribution a l'etude des Arthropodes nidicoles et microcavernicoles 

de Belgique. — Bulletin Annales Soc. ent. Belg., 83: 304 — 343; Bruxelles. 

— (1948A): Contribution a l'etude des Arthropodes nidicoles et microcavernicoles de 
Belgique. IL — Memoires Soc. ent. Belg., 25: 1 — 55; Bruxelles. -o- 

Lerma, B. (1932A): Opilonidi e pseudoscorpionidi del Trentino. — Stud. Trentini Sei. nat., 

13: 219—222; Trento. -o- 
Leruth, R. (1935A): Exploration biologique des cavernes de la Belgique et du Limbourg 

Hollandais. XXVIF Contribution: Arachnida. — Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 11 

(39): 1—34; Bruxelles. 
Lesne, P. (1896A): Moers du Limosina sacra, Meig. (famille Muscidae, tribu Borborinae). 

Phenomenes de transport mutuel chez les animaux articules. Origines du parasitisme 

chez les Insectes dipteres. — Bulletin Soc. ent. France, 65: 162 — 165; Paris. 
Lessert, R. (191 1A): Pseudoscorpions. — Catalogue des Invertebres de la Suisse, 5: 1 — 50; 

Geneve. -o- 
Levi, H. W. (1948A): Notes on the life history of the pseudoscorpion Chelifer cancroides 

(Linn.) (Chelonethida). — Trans. Amer. micr. Soc, 67: 290 — 298; New Hampshire, -o- 

— (1949A): Studies on the life history of three species of Wisconsin pseudoscorpions. — 
Thesis, University of Wisconsin, 1 — 91; Madison. -o- 

— (1953A): Observations on two species of pseudoscorpions. — Canad. Entomol., 85: 
55 — 62; Totonto. 

Lewis, R. J. (1903A): On an undescribed species of Chelifer. — J. Quekett Club, (2) 8: 497— 

498; London, -o- 
Lhvdig, F. (1894A): Zum Parasitismus der Pseudoscorpioniden. — Zool. Anz., 16: 36 — 37; 

Leipzig. 
Lindberg, K. (1955A): Notes sur les grottes de File de Crete. — Fragm. balcanica, 1: 165 — 

174; Skoplje. 

— (1961A): Recherches biospeleologiques en Afghanistan. — Acta Univ. Lund., (NS, 2) 
57: 1—39; Lund. -o- 

Lloyd, J. E. & Muchmore, W. B. (1974A): Pseudoscorpions phoretic on fireflies. — Florida 

Entomol., 57: 381; Gainesville. 
Lloyd, J. E., Corrfai e, S. & Muchmore, W. B. (1975A): Pseudoscorpions phoretic on 

fireflies IL — Florida Entomol., 58: 241 — 242; Gainesville. 
Lohmander, H. (1939A): Zwei neue Chernetiden der nordwesteuropäischen Fauna. — 

Göteborgs Vetensk. Handl., (5 B) 6 (11): 1 — 11; Göteborg. 

— (1939B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionfauna Schwedens. — Ent. Tidskr., 60: 
279—323; Stockholm. 

— (1945A): Arachnologische Fragmente 1 — 3. 1. Über eine für die schwedische Fauna 
neue Pseudoskorpionart. — Göteborgs Vetensk. Handl., (6 B) 3 (9): 1 — 14; Göteborg. 

LoKSA, I. (1960A): Faunistisch-systematische und ökologische Untersuchungen in der Loczy- 
Höhle bei Balatonfüred. — Annales Univ. Sei. Budapest, (Biol.) 3: 253 — 266; Budapest, 
-o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 39 

— (1961A): Quantitative Untersuchungen streuschichtbewohnender Arthropoden-Be- 
völkerungen in einigen Ungarischen Waldbeständen. — Annales Univ. Sei. Budapest, 
(Biol.) 4: 99—112; Budapest, -o- 

— (1962A): Über die Landarthropoden der Istvän-, Forräs- und Szeleta-Höhle bei 
Lillafüred. — Karszt Barlangk., 3: 59 — 81; Budapest, -o- 

Lukjanov, N. (1895A): Liste des araignees (Araneina, Pseudoscorpiona et Phalangina) du sud- 
ouest de la Russie et des gouvernements voisins. — Zap. kievskavo obeestva jestest- 
vouspytatelej, 14: 559 — 577; Kijew [russisch] 



Mackie, D. W. (1960A): Neobisium carpenteri (Kew) (Pseudoscorpiones); the first record for 

Great Britain. — Natural. London, 874: 109; London, -o- 
Mahnert, V. (1971A): Neobisium (Blothrus) kwartirnikovi nov. spec. (Pseudoscorpionidea) 

aus Bulgarien. — Arch. Sei., 24: 383—389; Geneve. 

— (1972A): Über griechische Pseudoskorpione I: Microcreagris leucadia nov. spec. 
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Ber. natunv.-med. Ver. Innsbruck, 59: 
51 — 56; Innsbruck. 

— (1973A): Über griechische Pseudoskorpione II: Höhlenpseudoskorpione (Pseudo- 
scorpiones, Neobisiidae) von Korfu. — Revue Suisse ZooL, 80: 207 — 220; Geneve. 

— (1973B): Drei neue Neobisiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) von den Ionischen 
Inseln (Über griechische Pseudoskorpione III). — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 
60: 27—39; Innsbruck. 

— (1974A): Über höhlenbewohnende Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) 
aus Süd- und Osteuropa. — Revue Suisse Zool., 81: 205 — 218; Geneve. 

— (1974B): Einige Pseudoskorpione aus Israel. — Revue Suisse Zool., 81: 377 — 386; 
Geneve. 

— (1974C): „Acanthocreagris" nov. gen. mit Bemerkungen zur Gattung „Microcreagris" 
(Pseudoscorpiones, Neobisiidae) (Über griechische Pseudoskorpione IV). — Revue 
Suisse Zool., 81: 845—885; Geneve. 

— (1974D): Roncus viti n. sp. (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus dem Iran. — Ber. 
naturw.-med. Ver. Innsbruck, 61: 87 — 91; Innsbruck. 

— (1975A): Griechische Höhlenpseudoskorpione. — Revue Suisse Zool., 82: 169 — 184; 
Geneve. 

— (1975B): Pseudoskorpione der Insel Reunion und von T. F. A. I. (Djibouti). — Revue 
Suisse Zool., 82: 539 — 561; Geneve. 

— (1975C): Pseudoscorpione von den maltesischen Inseln. — Fragm. ent., 11: 185 — 197; 
Roma. 

— (1976A): Quelques remarques sur les problemes taxonomiques chez les Pseudoscor- 
pions d'Europe et sur la strueture des trichobothries des Pseudoscorpions. — C. R. 
Coli. Arachn. France, 1976: 97 — 99; Les Eyzies. 

— (1976B): Pseudoscorpions des grottes de la Sardaigne. — Fragm. ent., 12: 309 — 316; 
Roma. 

— (1976C): Etüde comparative des trichobothries de pseudoscorpions au microcope a 
balayage. — C. R. Seances S. P. N. FL, (NS) 11: 96—99; Geneve. 

— (1976D): Zur Kenntnis der Gattungen „Acanthocreagris" und „Roncocreagris" 
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Revue Suisse Zool., 83: 193 — 214; 
Geneve. 

— (1976E): Zwei neue Pseudoskorpion- Arten (Arachnida, Pseudoscorpiones) aus marok- 
kanischen Höhlen. — Int. J. Speleol., 8: 375 — 381; Amsterdam. 

— (1976F): Zwei neue Pseudoskorpion-Arten (Arachnida) aus griechischen Höhlen 
(Über griechische Pseudoskorpione VII). — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 63: 
177 — 183; Innsbruck. 

— (1977 A): Pseudoscorpione (Arachnida) aus dem Tien-shan. — Ber. naturw.-med. Ver. 
Innsbruck, 64: 89 — 95; Innsbruck. 

— (1977B): Über einige Atemnidae und Cheliferidae Griechenlands (Pseudoscorpiones). 
— Mitt. Schweiz, ent. Ges., 50: 67 — 74; Zürich. 



40 STUTTGARTER BFITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1977C): Spanische Höhlenpseudoskorpione. — Mise, zool., 4 (1): 61 — 104; Barcelo- 
na. 

— (1977D): Zur Verbreitung höhlenbewohnender Pseudoscorpione auf der iberischen 
Halbinsel. — Comun. 6 e Simp.Espeleol., 1977: 21 — 23; Terassa. 

— (1977E): Zwei neue Rhacochelifer-Arten aus dem westlichen Mediterrangebiet und 
Wiederbeschreibung von Cbelifer beterometrus L. Koch. — C. R. Seances S. P. H. N., 
(NS) 12: 14—24; Geneve. 

— (1978A): Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Höhle Sisco (Korsika). — Revue Suisse 
Zool., 85: 381—384; Geneve. 

— (1978B): Zwei neue Dactylochelifer-Arten aus Spanien und von Mallorca (Pseudoscor- 
piones). — Eos, 52: 149—157; Madrid. 

— (1978C): Pseudoskorpione (ausgenommen Olpiidae, Garypidae) aus Congo-Brazza- 
ville (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Fol. ent. Hung., 31: 69 — 133; Budapest. 

— (1978D): Die Pseudoskorpiongattung Toxochernes Beier, 1932. — Symp. zool. Soc. 
London, 42: 309—315; London. 

— (1978E): Weitere Pseudoskorpione (Arachnida, Pseudoscorpiones) aus griechischen 
Höhlen. — Annales Mus. Goulandris, 4: 273 — 298 Kifisia. 

— (1978F): Contributions ä l'etude de la faune terrestre desMes granitiques de l'archipel 
des Sechelles (Mission P. L. G. Benoit — J. J. van Mol 1972). — Revue Zool. afr., 92: 
867—888; Bruxelles. 

— (1979A): The identity of Microer eagris gigas Balzan (Pseudoscorpiones, Neobisiidae). 

— Bulletin Brit. arachn. Soc, 4: 339 — 341; London. 

— (1979B): Pseudoskorpione (Arachnida) aus Höhlen der Türkei und des Kaukasus. — 
Revue Suisse Zool., 86: 259 — 266; Geneve. 

— (1979C): Zwei neue Chthoniiden-Arten aus der Schweiz (Pseudoscorpiones). — Revue 
Suisse Zool., 86: 501—507; Geneve. 

— (1979D): Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem Amazonas-Gebiet (Brasilien). — 
Revue Suisse Zool., 86: 719 — 810; Geneve. 

— (1979E): L'identite de Olpium chironomum L. Koch (Pseudoscorpions, Neobisiidae). 

— Revue arachn., 2: 249 — 252; Paris. 

— (1979F): Pseudoskorpione (Arachnida) aus Höhlen Griechenlands, insbesondere 
Kretas. — Arch. Sei. Geneve, 32: 213 — 233; Geneve. 

Makioka, T. (1968A): Morphological and histochemical studies on embryos and ovaries 
during the embryo-breeding of the Pseudoscorpion Garypus japonicus. — Sei. Rep. 
Tokyo Kyoiku Daigaku, (B) 13: 207—227; Tokyo, -o- 

— (1969A): A temporary gonopodium in a pseudoscorpion, Garypus japonicus. — Sei. 
Rep. Tokyo Kyoiku Daigaku, (B) 14: 113 — 120; Tokyo, -o- 

— (1976A): Alternative oecurence of two ovarian funetions in the adult pseudoscorpion, 
Garypus japonicus Beier. — Acta Arachn., 27: 8 — 15; Osaka. 

— (1977A): The mode of breeding for the embryos and larvae and the breeding stages in 
the pseudoscorpion, Garypus japonicus Beier. — Acta Arachn., 27: 185 — 197; Osaka, -o- 

— (1979A): Structures of the adult ovaries in different functional phases of the pseudo- 
scorpion, Garypus japonicus Beier. I. The ovary in the resting phase. — Acta Arachn., 
28: 71—81; Osaka. 

Malcolm, D. R. & Chamberlin, J. C. (1960A): The pseudoscorpion genus Chitrella. — 
Amer. Mus. Nov., 1989: 1 — 19; New York. 

— (1961A): The pseudoscorpion genus Kleptochthonius Chamberlin (Chelonethida, 
Chthoniidae). — Amer. Mus. Nov., 2063: 1—35; New York. 

Mani, M. S. (1959A): On a collection of high altitude scorpions and pseudoscorpions 
(Arachnida) from the Northwest Himalaya. — Agra Univ. J. Res., (Sei.) 8: 11 — 16; 
Agra. -o- 

— (1968A): Ecology and biogeography of high altitude insects. — Series entomologica, 
4: 1—527; The Hagne. 

Manley, G. V. (1969A): A pictorial key and annotated list of Michigan pseudoscorpions 
(Arachnida: Pseudoscorpionida). — Michigan Entomol., 2: 2 — 13; East Lansing. 

Marcuzzi, G. (1956A): Fauna della Dolomiti. — Memorie Ist. Veneto Sei., 31: 1—595; 
Venezia. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 41 

— (1961 A): Supplemento allo Fauna della Dolomiti. — Memorie Ist. Veneto Sei., 32: 1— 
136; Venezia. -o- 

Martens, J. (1975A): Phoretische Pseudoskorpione auf Kleinsäugern des Nepal-Himalaya. 

— Zool. Anz., 194: 84—90; Leipzig. 
Mcindoo, N. E. (191 1A): The lyriform organs and tactile hairs of Araneads. — Proc. Acad. 

nat. Sei. Philadelphia, 63: 375—418; Philadelphia. 
Meinertz, N. T. (1962A): Mosskorpioner og mejere (Pseudoscorpionidea og Opiliones). — 

Danm. Fauna, 67: 1 — 193; Kjdbenhavn. -o- 

— (1964A): Beiträge zur Verbreitung der Pseudoskorpioniden in Dänemark. — Vidensk. 
Meddel. Dansk naturh. Foren., 126: 387—402; K^benhavn. -o- 

Mello-Leitäo, M. (1927A): Dois interessantes arachnideos myrmecophiles. — Physis 
Buenos Aires, 8: 228 — 237; Buenos Aires, -o- 

— (1937A): Novo pseudoscorpiao do Brazil. — Anais Acad. Bras. Cienc., 9: 269—270; 
Rio de Janeiro, -o- 

— (1939A): Pseudoscorpionidos de Argentina. — Not. Mus. La Plata, 4: 115—122; La 
Plata. -o- 

Menozzi, C. (1924A): Nuova specie di Pseudoscorpione alofilo. — Annuario Mus. zool. 

Napoli, 5 (8): 1—3; Napoli. 
Merwe, J. H. (1908A): Pseudoscorpion in beehive. — Agric. J. Cape Good Hope, 33: 517 — 

518; Cape Town. -o- 
Milstead, W. M. (1958A): A list of the arthropods found in the stomach of whiptail lizards 

from four stations in southwestern Texas. — Texas J. Sei., 10: 443 — 446; San Marcos. 

-o- 
Moles, M. (1914A): A new species of pseudoscorpion from Laguna Beach, California. — J. 

Ent. Zool., 6: 42 — 44; Claremont. 

— (1914B): Pseudoscorpions in the Claremont-Laguna region. — J. Ent. Zool., 6: 187 — 
197; Claremont. 

Moles, M. & Moore, W. (1921A): A list of California Arachnida. I. Pseudoscorpionida. — 

J. Ent. Zool., 13: 6 — 9; Claremont. 
Moniez, R. (1893A): A propos des publications recentes sur le faux parasitisme des 

Chernetides sur differents Arthropodes. — Revue biol. Nord France, 6: 47 — 54; Lille. 
Morikawa, K. (1952A): Three new species of f alse-scorpions from the Island of Marcus in the 

West Pacific Ocean. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (3): 241 — 248; Matsuyama. -o- 

— (1952B): Note on the Japanese pseudoscorpions I. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (3): 
249—258; Matsuyama. -o- 

— (1953A): On a new pseudoscorpion of the family Olpiidae. — Zool. Mag. Tokyo, 62: 
327 — 328; Tokyo, -o- [japanisch] 

— (1953B): Notes on the Japanese pseudoscorpions II. Family Cheiridiidae, Atemnidae 
and Chernetidae. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (4): 345 — 354; Matsuyama. -o- 

— (1954A): Notes on the Japanese pseudoscorpions III. Family Cheliferidae. — Memoirs 
Ehime Univ., (2) 2 (1): 71—77; Matsuyama. -o- 

— (1954B): On some pseudoscorpions in Japanese lime-grottes. — Memoirs Ehime 
Univ., (2B) 2 (1): 79—87; Matsuyama. -o- 

— (1954C): Two new species of Chthoniinea from Japan. — Jap. J. Zool., 11: 329 — 331; 
Tokyo, -o- 

— (1955A): On a new Garypidae (Pseudoscorp.) from Japan. — Zool. Mag. Tokyo, 64: 
225 — 228; Tokyo [japanisen] 

— (1955B): Pseudoscorpions of forest soil in Shikoku. — Memoirs Ehime Univ., (2 B) 2 
(2): 215—222; Matsuyama. -o- 

— (1956A): Cave pseudoscorpions of Japan (I). — Memoirs Ehime Univ., (2B) 2 (3): 
271 — 282; Matsuyama. -o- 

— (1956B): Environment and biology of Pseudoscorpions. — Atypus, 6: 27 — 35; Osaka, 
-o- [japanisch] 

— (1957Ä): Cave pseudoscorpions of Japan (II). — Memoirs Ehime Univ., (2B) 2 (4): 
357 — 365; Matsuyama. -o- 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1957B): Kashimachelifer cinnamomeus, a new genus and species of cheliferid pseudo- 
scorpion from Japan. — Zool. Mag. Tokyo, 66: 399 — 402; Tokyo, -o- 

— (1958A): Maritime pseudoscorpions from Japan. — Memoirs Ehime Univ., (2B) 3: 
5 — 11; Matsuyama. -o- 

— (1960A): Systematic studies of Japanese pseudoscorpions. — Memoirs Ehime Univ., 
(2B) 4: 85—172; Matsuyama. -o- 

— (1962A): Ecological and some biological notes on Japanese pseudoscorpions. — 
Memoirs Ehime Univ., (2 B) 4 (3): 417 — 435; Matsuyama. -o- 

— (1963A): Pseudoscorpions from Solomon and New Britain. — Bulletin Osaka Mus. 
nat. Hist., 16: 1 — 8; Osaka, -o- 

— (1968A): On some Pseudoscorpions from Rolwaling Himal. — J. College Arts Sei. 
Chiba Univ., 5: 259—263; Chiba. -o- 

— (1970A): Results of the speleological survey in South Korea 1966, XX. New pseudo- 
scorpions from South Korea. — Bulletin natn. Sei. Mus., 13 (12): 141 — 148; Tokyo, 
-o- 

Morris, J. C. H. (1948A): The taxonomic position of Idiogarypus hansenii (With). — Proc. 
r. Soc. Tasmania, 1947: 37 — 41; Hobart. -o- 

— (1948B): A new genus of Pseudogarypin Pseudoscorpions possessing pleural plates. 

— Proc. r. Soc. Tasmania, 1947: 43 — 47; Hobart. -o- 

Muchmore, W. B. (1962A): A new cavernicolous pseudoscorpion belonging to the genus 
Microcreagris. — Postilla, 70: 1 — 6; New Haven. 

— (1963A): Two European Arachnids new to the United States. — Ent. News, 74: 
208—210; Philadelphia. 

— (1963B): Redescription of some cavernicolous pseudoscorpions (Arachnida, Chelone- 
thida) in the collections of the Museum of Comparative Zoology. — Breviora, 188: 1 — 
16; Cambridge. 

— (1965A): North American cave pseudoscorpions of the genus Kleptochthonius, 
subgenus Chamberlinochthonius (Chelonethida, Chthoniidae). — Amer. Mus. Nov., 
2234: 1—27; New York. 

— (1966A): A cavernicolous pseudoscorpion of the genus Microcreagris from southern 
Tennessee. — Ent. News, 77: 97 — 100; Philadelphia. 

— (1966B): Two new species of Kleptochthonius (Arachnida: Chelonethida) from a cave in 
Tennessee. — J. Tennessee Acad. Sei., 41: 68 — 69; Nashville. -o- 

— (1967A): Phoresy in American pseudoscorpions. — Amer. Zoologist, 7: 773; Bloo- 
mington. -o- 

— (1967B): Pseudotyrannochthoniine pseudoscorpions from the Western United States. 

— Trans. Amer. micr. Soc, 86: 132 — 139; New Hampshire, -o- 

— (1967C): New cave pseudoscorpions of the genus Apochthonius (Arachnida: Chelo- 
nethida). — Ohio J. Sei., 67: 89 — 95; Columbus. -o- 

— (1967D): Two new species of the pseudoscorpion genus Paraliochthonius. — Ent. 
News, 78: 155—162; Philadelphia. 

— (1967E): Novobisium (Arachnida, Chelonethida, Neobisiidae, Neobisiinae), a new 
genus of pseudoscorpions based on Ohisium carolinensis Banks. — Ent. News, 78: 
211—215; Philadelphia. 

— (1968A): A cavernicolous species of the pseudoscorpion genus Mundochthonius 
(Arachnida, Chelonethida, Chthoniidae). — Trans. Amer. micr. Soc, 87: 110 — 112; 
New Hampshire, -o- 

— (1968B): A new species of the pseudoscorpion genus Parobisium from Utah (Arachni- 
da, Chelonethida, Neobisiidae). — Amer. Midland Natural., 79: 531 — 534; Notre 
Dame. 

— (1968C): A new species of the pseudoscorpion genus, Aphrastochthonius (Arachnida, 
Chelonethida), from a cave in Alabama. — Bulletin natn. speleol. Soc, 30: 17 — 18; 
Huntsville. -o- 

— (1968D): Redescription of the type species of the pseudoscorpion genus Kewochtho- 
nius Camberlin. — Ent. News, 79: 71—76; Philadelphia. 

— (1968E): A new species of the pseudoscorpion genus Serianus (Arachnida, Chelonethi- 
da, Olpiidae) from North Carolina. — Ent. News, 79: 145—150; Philadelphia. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 43 

(1968F): Two new species of Chthoniid pseudoscorpions from the western United 
States (Arachnida: Chthoniidae). — Pan-Pacific Entomol., 44: 51—57; San Francisco. 
(1968G): A new species of the pseudoscorpion genus Syarinus (Arachnida, Chelone- 
thida, Syarinidae) from the northeastern United States. — J. N. York ent. Soc, 76: 
112—116; New York. 

(1969A): A cavernicolous Tyrannochthonius from Mexico (Arachn., Chelon., 
Chthon.). — Ciencia, 27: 31 — 32; Mexico, -o- 

(1969B): The pseudoscorpion genus Neochthonius Chamberlin (Arachnida, Chelone- 
thida, Chthoniidae) with description of a cavernicolous species. — Amer. Midland 
Natural., 81: 387—394; Notre Dame, -o- 

(1969C): New species and records of cavernicolous pseudoscorpions of the genus 
Microcreagris (Arachnida, Chelonethida, Neobisiidae, Ideobisiinae). — Amer. Mus. 
Nov., 2392: 1—21; New York. 

(1969D): A population of a European pseudoscorpion established in New York. — 
Ent. News, 80: 66; Philadelphia. 

(1969E): The pseudoscorpion genus Macrochernes, with the description of a new 
species from Puerto Rico (Arachnida, Chelonethida, Chernetidae). — Caribbean J. 
Sei. Math., 1 (2): 9—14; Cullowhee. 

(1970A): New cavernicolous Kleptochthonius spp. from Virginia (Arachnida, 
Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Ent. News, 81: 210 — 212; Philadelphia. 
(1970B): An unusual new Pseudochthonius from Brazil (Arachnida, Pseudoscorpioni- 
da, Chthoniidae). — Ent. News, 81: 221—223; Philadelphia. 

(1971A): The identity of Olpium obscurum (Pseudoscorpionida, Olpiidae). — Florida 
Entomol., 54: 241 — 243; GainesvUle. 

(1971B): On phoresy in pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn. Soc, 2: 38; London. 
(1971C): Phoresy by North and Central American pseudoscorpions. — Proc. Roche- 
ster Acad. Sei., 12: 79—97; Rochester. 

(1971D): A new Lamprochernes from Utah (Pseudoscorpionida, Chernetidae). — 
Ent. News, 82: 327—329; Philadelphia. 

(1972A): New Diplosphyronid pseudoscorpions, mainly cavernicolous, from Mexico 
(Arachnida, Pseudoscorpionida). — Trans. Amer. micr. Soc, 91: 261 — 276; New 
Hampshire. 

(1972B): A phoretic Metatemnus (Pseudoscorpionida, Atemnidae) from Malaysia. — 
Ent. News, 83: 11—14; Philadelphia. 

(1972C): The pseudoscorpion genus Paraliochthonius (Arachnida, Pseudoscorpioni- 
da, Chthoniidae). — Ent. News, 83: 248 — 256; Philadelphia. 

(1972D): Observations on the Classification of some European Chernetid pseudoscor- 
pions. — Bulletin Brit. arachn. Soc, 2: 112 — 115; London. 

(1972E): A remarkable pseudoscorpion from the hair of a rat (Pseudoscorpionida, 
Chernetidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 85: 427 — 432; Washington. 
(1972F): The unique, cave-restricted genus Aphrastochthonius (Pseudoscorpionida, 
Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 85: 433 — 444; Washington. 
(1972G): European pseudoscorpions from New England. — J. N. York ent. Soc, 80: 
109— 110; New York. 

(1973A): A new genus of pseudoscorpions based upon Atemnus hirsutus (Pseudoscor- 
pionida: Chernetidae). — Pan-Pacific Entomol., 49: 43 — 48; San Francisco. 
(1973B): New and little known pseudoscorpions, mainly from caves in Mexico 
(Arachnida, Pseudoscorpionida). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 47 — 62; 
Austin. 

(1973C): The pseudoscorpion genus Mexobisium in Middle America (Arachnida, 
Pseudoscorpionida). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 63 — 72; Austin. 
(1973D): A second troglobitic Tyrannochthonius from Mexico (Arachnida, Pseu- 
doscorpionida, Chthoniidae). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 81 — 82; Austin. 
(1973E): Ecology of pseudoscorpions. A review. — Proc. l st Soil Microcomm., 1973: 
121—127; Syracuse/New York, -o- 

(1973F): Cavernicolous pseudoscorpions in the Eastern United States. — Bulletin 
natn. speleol. Soc, 35: 18; Huntsville. -o- 



44 STUTTGARTER BEITRAG!-: ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 338 

— (1973G): The genus Chitrella in America (Pseudoscorpionida, Syarinidae). — J. N. 
York ent. Soc, 81: 183—192; New York. 

— (1974A): Pseudoscorpions from Florida. 1. The genus Aldabrinus (Pseudoscorpioni- 
da: Olpiidae). — Florida Entomol., 57: 1 — 7; Gainesville. 

— (1974B): Pseudoscorpions from Florida. 2. A new genus and species, Bituberochernes 
mumae (Chernetidae). — Florida Entomol., 57: 77 — 80; Gainesville. 

— (1974C): Pseudoscorpions from Florida. 3. Epactiochernes, a new genus based upon 
Chelanops tumidus Banks (Chernetidae). — Florida Entomol., 57: 397 — 407; Gainesvil- 
le. 

— (1974D): Clarification of the genera Hesperochernes and Dinocheirus (Pseudoscor- 
pionida, Chernetidae). — J. Arachn., 2: 25 — 36; Lubbock. 

— (1974E): New cavernicolous species of Kleptochthonius from Virginia and West 
Virginia (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Ent. News, 85: 81 — 84; Philadelphia. 

— (1975A): Use of the spermathecae in the taxonomy of Chernetid pseudoscorpions. — 
Proc. 6 th int. Congr. Arachn., 1974: 17 — 20; Amsterdam. 

— (1975B): The genus Lechytia in the United States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). 
— Southwestern Natural., 20: 13 — 27; Dallas. 

— (1975C): Two Miratemnid pseudoscorpions from the western hemisphere (Pseudo- 
scorpionida, Miratemnidae). — Southwestern Natural., 20: 231 — 239; Dallas. 

— (1975D): A new genus and species of Chthoniid pseudoscorpion from Mexico 
(Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — J. Arachn., 3: 1 — 4; Lubbock. 

— (1975E): Pseudoscorpions from Florida. 4. The genus Dinochernes (Chernetidae). — 
Florida Entomol., 58: 275 — 279; Gainesville. 

— (1976A): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 5. Americhernes, a 
new genus based upon Chelifer oblongus Say (Chernetidae). — Florida Entomol., 59: 
151 — 163; Gainesville. 

— (1976B): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 6. Caribchthonius, a 
new genus with species from St. John and Belize (Chthoniidae). — Florida Entomol., 
59: 361—367; Gainesville. 

— (1976C): New cavernicolous species of Kleptochthonius, and recognition of a new 
species group within the genus (Pseudoscorpionida: Chthoniidae). — Ent. News, 87: 
211—217; Philadelphia. 

— (1976D): New species of Apochthonius, mainly from caves in central and eastern 
United States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 89: 
67—79; Washington. 

— (1976E): Apbrastochthonius pachysetus, a new cavernicolous species from New Mexico 
(Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 89: 361 — 364; 
Washington. 

— (1977A): Preliminary list of the pseudoscorpions of the Yucatan Peninsula and 
adjacent regions, with descriptions of some new species (Arachnida: Pseudoscorpioni- 
da). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 6: 63—78; Austin. 

— (1978A): A second species of the genus Mexichthonius (Pseudoscorpionida, Chthonii- 
dae). — J. Arachn., 6: 155—156; Lubbock. 

— (1979A): The cavernicolous fauna of Hawaian lava tubes. II. A troglobitic pseudo- 
scorpion (Pseudoscorpionida: Chthoniidae). — Pacif. Ins., 20: 187—190; Honolulu. 

— (1979B): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 7. Floridian Diplo- 
sphyronids. — Florida Entomol., 62: 193—213; Gainesville. 

— (1979C): Pseudoscorpions from Florida and the Carribbean area. 8. A new species of 
Bituberochernes from the Virgin Islands (Chernetidae). — Florida Entomol., 62: 
313 — 316; Gainesville. 

— (1979D): Pseudoscorpions from Florida and the Carribeän area. 9. Typhloroncus, a 
new genus from the Virgin Islands (Ideoroncidae). — Florida Entomol., 62: 317—320; 
Gainesville. 

Muchmore, W. B. & Alteri, C. H. (1969A): Parachernes (Arachnida, Chelonethida, 
Chernetidae) from the coast of North Carolina. — Ent. News, 80: 131 — 137; 
Philadelphia. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 45 

— (1974A): The genus Parachernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae) in the United 
States, with descriptions of new species. — Trans. Amer. ent. Soc, 99: 477 — 506; 
Philadelphia. 

Muchmore, W. B. & Benedict, E. M. (1976A): Redescription of Apochthonius moestus 

(Banks), type of the genus Apochthonius Chamberlin (Pseudoscorpionida, Chthonii- 

dae). — J. N. York ent. Soc, 84: 67—74; New York, -o- 
Mueller, G. (1931A): Nuovi Pseudoscorpioni cavernicoli appartenenti al sottogenere 

Blothrus Schi^dte. — Bollettino Soc. ent. Ital., 63: 125 — 127; Firenze. -o- 
Murthy, V. A. (1960A): On two new species of pseudoscorpions from Madras. — Bulletin 

Ent., 1: 28—31; Madras, -o- 

— (1961A): Two new species of pseudoscorpions from South India. — Annais Mag. nat. 
Hist., (13) 4: 221—224; London, -o- 

— (1962A): On the genus Tullgrenius Chamberlin (Chelonethi) with description of a 
new species. — Bulletin Ent., 3: 62 — 65; Madras, -o- 

Murthy, V. A. & Ananthakrishnan, T. N. (1977A): Indian Chelonethi. — Oriental Ins. 

Monogr., 4: 1—210; New Delhi. 
Myers, J. G. (1927A): Ethological observations on some Pyrrhocoridae of Cuba. — Annais 

ent. Soc. Amer., 20: 279 — 300; Columbus. 

— (1934A): The Arthropod fauna of a rice ship, trading from Burma to the West Indies. 
— J. An. EcoL, 3: 146 — 149; Cambridge, -o- 



N 

NavÄs, L. (1909A): Una visita a Valdealgorfa (Teruel). — Boletin Soc. Aragon., 8: 195—197; 
Zaragoza, -o- 

— (1918A): Algunos Quernetos de la provinzia de Zaragoza. — Boletin Soc. ent. Espan., 
1: 83—90, 106—119,131—136; Zaragoza, -o- 

— (1919A): Excursiones entomologicas par Cataluna durante et verano de 1918. — 
Memorias Acad. Cienc. Barcelona, (3) 15: 181 — 214; Barcelona, -o- 

— (1921A): Mis excursiones cientificas del Verano de 1919. — Memorias Acad. Cienc. 
Barcelona, (3) 17: 3 — 29; Barcelona, -o- 

— (1923A): Excursiones entomologiques de l'institut en 1922. — Arxius Inst. Cienc. 
Barcelona, 11: 1 — 34; Barcelona, -o- 

— (1924A): Quernets de la val d'Aran (Leyda) rec. pel Gma. — Butlleti Inst. Catalana 
Hist. nat., 41: 43 — [?]; Barcelona, -o- 

— (1925A): Sinopsis de los Quernetos de la Peninsula Iberica. — Broteria, 22: 99 — 130; 
Lisboa. -o- 

Nelson, S. (1971A): Phoresy by pseudoscorpions. — Michigan Entomol., 4: 95 — 96; East 
Lansing. -o- 

— (1971B): A systematic study of Michigan Chelonethida (Arachnida), and the popula- 
tion structure of Microbisium confusum Hoff in a beech-maple woodlot. — Ph. D. 
Thesis, Michigan State University, 1 — 190; East Lansing. -o- 

— (1973A): Population structure of Microbisium confusum Hoff in a beech-maple 
woodlot. — Revue Ecol. Biol. Sol, 10: 231 — 236; Paris, -o- 

— (1975A): A systematic study of Michigan Pseudoscorpionida (Arachnida). — Amer. 
Midland Natural, 93: 257—301; Notre Dame. 

Nelson, S. & Manley, G. V. (1972A): Dinocbeirus horricus n. sp., a new species of 

pseudoscorpion (Arachnida, Pseudoscorpionida, Chernetidae) from Michigan. — 

Trans. Amer. micr. Soc, 91: 217 — 221; New Hampshire. 
Nester, H. G. (1932A): Some cytoplasmic structures in the male reproductive cells of a 

Pseudoscorpion (Chelanops corticis). — J. Morph., 53: 97 — 131; Philadelphia. 
Niculescu, F. & Fuhn, I. E. (1963A): Etüde de la nourriture chez la grenouille verte (Rana 

r. ridibunda Pall.) dans la reservation naturelle „I. Mai". — Studii Cercet. stiint. Ia§i, 

(Biol. stiint. agric) 14: 193 — 211; Ia§i. -o- 
Nonidez, J. F. (1917A): Pseudoscorpiones de Espana. — Trab. Mus. Cienc. nat. Barcelona, 

(Zoologica) 32: 1 — 46; Barcelona. 



46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1925A): Los Obisium espanoles del subgenero Blothrus (Pseudosc. Obisidae). — Eos, 
1: 43—83; Madrid. 

Nordberg, S. (1936A): Biologisch-ökologische Untersuchungen über die Vogelnidicolen. — 

Acta zool. Fenn., 21: 1 — 168; Helsingfors. -o- 
Nosek, A. (1901A): Pfehled stirkü a jich rozsifeni zemepisne. Conspectus chelonethium seu 

pseudoscorpionum et eorum distributio geographica. — Program stät. Gymnasia v. 

Cäslavi, 1901: 3—28; Caslov. -o- 

— (1902A): Seznam st'irkü. Catalogus chelonethium seu pseudoscorpionum. — Zvlästni 
otisk z Vestniku Klubu pri rodeovedeckeho v. Prostejove, 4: 35 — 75; Prostejove. -o- 

— (1903A): Pron'i doplnek katalogu stirkü. Primum supplementum catalogi chelone- 
thium seu pseudoscorpionum. — Zvlästni otisk z Vestn'iku Klubu pri rodovedeckeho v 
Prostejove, 5: 55 — 64; Prostejove. -o- 

— (1905A): Araneiden, Opilionen und Chernetiden. — In: Penther, A. & Zederbauer, 
E.: Ergebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh (Kleinasien). 
— Annalen naturhist. Hofmus. Wien, 20: 114 — 154; Wien. 



o 

Orghidan, T. & Dumitrescu, M. (1964A): Das lithoklasische Lebensreich. — Zool. Anz., 

173: 325—332; Leipzig. 
Orghidan, T., Dumitrescu, M. & Georgesco, M. (1975A): Mission biospeologique 

„Constantin Dragan" ä Majorque (1970 — 71). Premiere note: Arachnides (Araneae 

et Pseudoscorpionoidea). — Trav. Inst. Speleol. „E. Racovitza", 14: 9 — 35; Bucure- 

sti. -o- 
Orösi-Pal, Z. (1938A): Afterskorpione (Chelonethi) in der Wohnung der Honigbiene. — Z. 

angew. Ent., 25: 142 — 150; Berlin, -o- 
Oudemans, A. C. (1906A): Über Genitaltracheen bei Chernetiden und Acari. — Zool. Anz., 

30: 135—140; Leipzig. 



Palmgrfn, P. (1973A): Über die Biotopverteilung waldbodenlebender Pseudoscorpionidea 

(Arachnoidea) in Finnland und Österreich. — Comment. biol., 61: 1 — 11; Helsing- 
fors. 
Papp, R. P. (1978A): New records for pseudoscorpions from the Sierra Nevada. — Pan- 

Pacific Entomol., 54: 325; San Francisco. 
PARENZAN, P. (1955A): Speleobiologia dell Murge. — Bollettino Zool., 22: 293 — 307; 

Napoli. -o- 
Pearse, A. S. (1943A): Chelonethida from the Duke forest. — Anat. Rec, 87: 464; 

Philadelphia. 
Pfdder, I. J. (1965A): Abnormal segmentation of the abdomen in six species of British 

pseudoscorpions. — Entomologist, 98: 108 — 112; London, -o- 
Pereira, C. & Castro, M. P. di (1944A): Morfologia externa e anälise dos caracteres 

taxonomicos de Pycnochernes eidmanni Beier 1935 (Chelonethida: Chernetidae), das 

panelas de lixo dos formigueiros de Atta sexdens rubropilosa Forel 1908. — Archivos 

Inst, biol., 15: 239—261; Saö Paulo, -o- 
Pe URSEN, B. (1968A): The Pseudoscorpionidea of Rennell and Bellona Islands. — In: 

Wolfe, T.: Natural History of Rennell Island, British Solomon Islands, 5 (Zool.): 

119—120; K^benhavn. -o- 
Peus, F. (1928A): Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt nordwestdeutscher Hochmoore. Eine 

ökologische Studie. Insekten, Spinnentiere (teilw.), Wirbeltiere. — Z. Morphol. Ökol. 

Tiere, 12: 533—683; Berlin. 
Pickard-Cambridge, O. (1892A): On the British species of false-scorpions. — Proc. Dorset 

nat. Hist. Club, 13: 199—231; Dorchester. 
Pieper, H. (1980A): Neue Pseudoskorpion-Funde auf den Ilhas Selvagens und Bemerkungen 

zur Zoogeographie dieser Inselgruppe. — Vieraea, 8: 261 — 270; Tenerife. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 47 

Pierce, W. D. & Gibron, J. (1962A): Fossil arthropoda of California. 24. Some unusual 

fossil arthropods from the Calico Mountains Nodules. — Bulletin S. Calif. Acad. Sei., 

61: 143—151; Los Angeles. 
Planet, L. (1905A): Araignees, (Araignees, Chernetes, Scorpions, Opilions). — Hist. nat. 

France, 14: 1 — 341; Paris, -o- 
Pliginsky, V. G. (1927A): Contributions to the cave fauna of the Crimea. III. — Revue 

Russe Ent., 21: 171 — 180; St. Petersbourg. -o- [russisch] 
Pocock, R. J. (1898A): List of the Arachnida and Myriapoda obtained in Funafuti by Prof. 

W. J. Sollas and Mr. Stanley Gardiner, and in Rotuma by Mr. Gardiner. — 

Annais Mag. nat. Hist., (7) 1: 321—332; London, -o- 

— (1900A): Arachnida. — Fauna Brit. India, 8: 1—279; London, -o- 

— (1900B): Chilopoda, Diplopoda, and Arachnida. — In: Andrews, C. W.: A mono- 
graph of Christmas Islands (Indian Ocean), 153 — 162; London, -o- 

— (1902A): Studies of the Arachnid endosternite. — Quart. J. micr. Sei., (NS) 46: 225— 
262; London, -o- 

— (1902B): Mouth-parts of pseudoscorpions. — Proc. zool. Soc. London, 2: 179; 
London, -o- 

— (1904A): Arachnida. — In: Gardiner, J. S.: The Fauna and Geography of the Maldive 
and Laccadive Archipelagoes, 2 (3): 797 — 805; Cambridge, -o- 

— (1905A): A parasite of the house-fly. — Nature, 52: 604; London, -o- 
Protescu, O. (1937A): Etüde geologique et paleobiologique de l'ambre roumain. Les 

inclusions organiques de l'ambre de Buzäu. Premiere partie. — Buletinul Soc. Romane 
Geol., 3: 65 — 110; Bucaresti. 
Pschorn-Walcher, H. & Gunhold, P. (1957A): Zur Kenntnis der Tiergemeinschaft in 
Moos- und Flechterasen an Park- und Waldbäumen. — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 
46: 342—354; Berlin. 

R 

Rabeler, W. (1951A): Biozönotische Untersuchungen im hannoverschen Kiefernhorst. — 

Z. angew. Ent., 32: 591—598; Berlin, -o- 
Rack, G. (1960A): Über einen in Aschaffenburg gefundenen Pseudoscorpion. — Nachr. 

naturw. Mus. Aschaffenburg, 65: 99 — 107; Aschaffenburg. 
Rafalski, J. (1935A): Neobisium (Neobisium) polonicum nov. spec. Nowy gatunek zaleszc- 

zotka (Pseudoscorpionidea). — Spraw. Pozn., 9: 119; Poznan, -o- [polnisch] 

— (1937A): Neobisium (Neobisium) polonicum nov. spec. Nowy gatunek zaleszczotka 
(Pseudoscorpionidea). — Pr. Kom. Mat.-Przyr. Pozn., (B) 8: 159 — 172; Poznan, -o- 
[polnisch] 

— (1948A): M undochthonius carpaticus sp. nov. Nowy gatunek zaleszczotka (Pseudos- 
corpionidea). — Annales Mus. zool. Polon., 14: 13 — 20; Warszawa. -o- [polnisch] 

— (1949A): Pseudoscorpionidea z Kaukazu w zbiorach Pahstwowego Muzeum Zoolo- 
gieznego. — Annales Mus. zool. Polon., 14: 75 — 120; Warszawa. -o- [ponisch] 

— (1953A): Fauna pajeezakow Parku Narodowego na wyspie Wolinie w swietle dotychc- 
zasowych badah. — Ochrona Przyrody, 21: 217 — 246; Krakow, -o- [polnisch] 

— (1967Ä): Zaleszczotiki, Pseudoscorpionidea. — Catalogus faunae Poloniae, 32 (1): 
1 — 34; Warszawa. [polnisch] 

Rapp, W. F. (1978A): Preliminary studies on pseudoscorpion populations in the soil-grass 
interface as observed in the Nebraska prairies of the USA. — Brit. arachn. Soc, Secret. 
News Letter, 23: 5 — 7; London, -o- 

Redikorzev, V. (1922A): Pseudoscorpions nouveaux. I. — Annuaire Mus. zool. Acad. Sei. 
Russie, 22: 91—101; Petrograd. 

— (1922B): Pseudoscorpions nouveaux. IL — Annuaire Mus. zool. Acad. Sei. Russie, 23: 
257—272; Petrograd. 

— (1922C): Two new species of Pseudoscorpions from Sumatra. — Annuaire Mus. zool. 
Acad. Sei. Russie, 23: 545—554; Petrograd. 

— (1924A): Pseudoscorpions nouveaux de l'Afrique Orientale tropicale. — Revue Russe 
Ent., 18: 187—200; St. Petersbourg. 



48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Sei". A, Nr. 338 

— (1924B): Les pseudoscorpions de l'Oural. — Bulletin Soc. Oural Sei. nat., 39: 11 — 27; 
Katerinenburg. -o- [russisch] 

— (1926A): Pseudoscorpions nouveaux du Caucase. — Revue Russe Ent., 20: 1 — 4; St. 
Peters bourg. 

— (1928A): Beiträge zur Kenntnis der Pseudoscorpionen-Fauna Bulgariens. — Mitt. 
naturw. Inst. Sofia, 1: 118 — 141; Sofia, -o- 

— (1930A): Contribution ä l'etude de la faune des pseudoscorpions du Caucase. — 
Bulletin Mus. Georgie, 6: 97—106; Tiflis. 

— (1934A): Neue paläarktische Pseudoscorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 65: 423 — 440; 
Jena. 

— (1934B): Verbesserungen zu dem Aufsatz „Neue paläarktische Pseudoskorpione". — 
Zool. Jahrb. Syst., 66: 152; Jena, -o- 

— (1935A): Apocheiridium rossicum sp. — C. R. Acad. Sei. USSR, 1: 184—186; 
Leningrad, -o- 

— (1938A): Les pseudoscorpions de l'Indochine Francaise recueillis par M. C. Dawy- 
doff. — Memoires Mus. Hist. nat. Paris, (NS) 10: 69—116; Paris, -o- 

— (1949A): Pseudoscorpionidea of Central Asia. — Trav. Inst. zool. Leningrad, 8: 638 — 
668; Leningrad, -o- 

Reeker, H. (1894A): Zur Lebensweise der Afterskorpione. — Jber. Westfäl. Prov.-Ver. 

Münster, 22: 103—108; Münster. 
Ressl, F. (1963A): Können Vögel als passive Verbreiter von Pseudoscorpioniden betrachtet 

werden? — Vogelwelt, 84: 114 — 119; Berlin, -o- 

— (1965A): Über Verbreitung, Variabilität und Lebensweise einiger österreichischer 
Afterskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones). — Dtsch. ent. Z., 12: 289 — 295; 
Berlin. 

— (1970A): Weitere Pseudoskorpion-Funde aus dem Bezirk Scheibbs (Niederösterreich). 

— Ber. naturw. -med. Ver. Innsbruck, 58: 249 — 254; Innsbruck, -o- 

Ressl, F. & Beier, M. (1958A): Zur Ökologie, Biologie und Phänologie der heimischen 

Pseudoskorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 86: 1 — 26; Jena. 
Richard, J. & Neuville, H. (1897A): Sur l'histoire naturelle de l'ile d'Alborän. — 

Memoires Soc. zool. France, 10: 75 — 87; Paris, -o- 
Richters, F. (1902A): Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Umgebung von Frankfurt a. M. 

— Ber. Senckenb. naturf. Ges., 2 (2): 3 — 21; Frankfurt. 

— (1902B): Wandern die Chernetiden freiwillig? — Prometheus, 13 (646): 349—350; 
Berlin. 

Ripper, W. (1931 A): Versuch einer Kritik der Homologiefrage der Arthropodentracheen. — 

Z. wiss. Zool., 138: 303 — 369; Leipzig, -o- 
RoEWER, C. F. (1929A): Süd-indische Skorpione, Chelonethi und Opilioniden. — Revue 

Suisse Zool., 36: 609 — 639; Geneve. 

— (1931A): Arachnoideen aus südostalpinen Höhlen. — Mitt. Höhlen Karstforsch., 9: 
40—46; Berlin -o- 

— (1936A & 1937A & 1940A): Chelonethi oder Pseudoscorpione. — In: Bronn, H. G.: 
Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 5 (Abt. 4, Buch 6): 1 — 160 (1936), 161—320 
(1937), 321—354 (1940); Leipzig. 

— (1937A): Siehe 1936A. 

— (1940A): Siehe 1936A. 

Ruffo, S. (1957A): Le attuali conoscenze sulla Fauna cavernicola della regione Pugliese. — 
Memorie Biogeogr. adriat., 3: 1 — 143; Venezia. 



Salmon, S. J. (1972A): Recent records of British pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn. 

Soc, 2: 66 — 68; London. 
Salt, G. (1929A): A contribution to the ethology of the Meliponinae. — Trans, ent. Soc. 

London, 77: 431 — 470; London. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 49 

Sareen, M. L. (1965A): Histochemical studies on the female germ cells of the pseudoscor- 
pion, Diplotemnus insolitus Chamberlin (Chelonethida, Atemnidae). — Res. Bulletin 
Panjab Univ., (NS) 16: 9—18; Hoshiarpur. -o- 

Sato, H. (1976A): Observation on the nest of Japanese Pseudoscorpions. — Atypus, 67: 
51 — 52; Osaka, -o- [japanisch] 

— (1977A): Variations of carapacal spots on the Japanese Pseudoscorpion (Garypus 
japonicus) from Enoshima Island. — Atypus, 68: 42—44; Osaka, [japanisch] 

— (1977B): Notiz über die Koloniebildung von Garypus japonicus. — Atypus, 70: 36; 
Osaka, [japanisch] 

— (1978A): Variations of galeae on the Pseudoscorpion Microcreagris japonica (Elling- 
sen). — Atypus, 71: 44; Osaka, [japanisch] 

— (1978B): Notes on the Japanese maritime Pseudoscorpions, Garypus japonicus and 
Nipponogarypus enoshimaensis. — Atypus, 71: 45 — 48; Osaka, [japanisch] 

— (1978C): Faunistische Daten über japanische Pseudoskorpione. — Atypus, 72: 39 — 
42; Osaka, [japanisch] 

— (1978D): Life history of a Japanese arboreal pseudoscorpion, Haplochernes boncicus 
Karsch. — Acta Arachn., 28: 31 — 37; Osaka, [japanisch] 

— (1978E): Extracting experiment of soil pseudoscorpions by dry funnel method. — 
Edaphologia, 18: 15 — 20; Tokyo, [japanisch] 

— (1979A): Quantitative survey of soil pseudoscorpions at Mt. Daisen by sifting method. 
— Edaphologia, 19: 13 — 24; Tokyo, [japanisch] 

— (1979B): Pseudoscorpions from Mt. Takao, Tokyo. (An introduction to morphology 
of Pseudoscorpions). — Memoirs Educ. Inst. priv. Schools Japan, 64: 79 — 105; Tokyo, 
[japanisch] 

Savory, T. H. (1934A): List of the Arachnida of Worcestershire. — Trans. Worcestershire 
Natural. Club, 9: 85—92; Worcester. -o- 

— (1949A): Notes on the biology of Arachnida. — J. Quekett Club, (4) 3: 18—24; 
London, -o- 

— (1966A): False scorpions. — Sei. Amer., 214: 95—100; New York, -o- 

Savory, T. H. & le Gros, A. E. (1957A): The Arachnida of London. — Natural. London, 

36: 41 — 50; London, -o- 
Schaller, F. (1965A): Mating behaviour of lower terrestrial Arthropods from the phyloge- 

netic point of view. — XII. Int. Congr. Ent., 1964: 297—298; London. 

— (1971A): Indirect sperm transfer by soil arthropods. — Annual Review Ent., 16: 
407—446; Palo Alto. 

Schawaller, W.(1978A): Neue Pseudoskorpione aus dem Baltischen Bernstein der Stutt- 
garter Bernsteinsammlung (Arachnida: Pseudoscorpionidea). — Stuttgarter Beitr. 
Naturk., (B) 42: 1—22; Stuttgart. 

— (1980A): Eine Pseudoskorpion-Art, Neobisium erythrodaetylum L. Koch 1873, in 
Süddeutschland aktiv auf Schnee (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae). — Ent. 
Z., 90: 54—56; Frankfurt. 

— (1980B): Erstnachweis tertiärer Pseudoskorpione (Chernetidae) in Dominikanischem 
Bernstein (Stuttgarter Bernsteinsammlung: Arachnida, Pseudoscorpionidea). — Stutt- 
garter Beitr. Naturk., (B) 57: 1 — 20; Stuttgart. 

— (1980C): Fossile Chthoniidae in Dominikanischem Bernstein, mit phylogenetischen 
Anmerkungen (Stuttgarter Bernsteinsammlung: Arachnida, Pseudoscorpionidea). — 
Stuttgarter Beitr. Naturk., (B) 63: 1 — 19; Stuttgart. 

Schenkel, E. (1926A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. IL Teil. — 
Revue Suisse Zool., 33: 301 — 316; Geneve. 

— (1928A): Pseudoscorpionida (Afterskorpione). — In: Dahl, F.: Tierwelt Deutsch- 
lands, 8: 52 — 72; Jena. 

— (1929A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. IV. Teil. Spinnen 
von Bedretto. — Revue Suisse Zool., 36: 1 — 24; Geneve. 

— (1929B): Pseudoskorpione des Zehlaubruches. — Sehr, phys.-ökon. Ges. Königsberg, 
66: 320 — 323; Königsberg. 



50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1933A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. V. Teil. Spinnen 
aus dem Saas-Tal (Wallis) und von der Gegend zwischen Trins und Flims (Graubün- 
den). — Revue Suisse Zool., 40: 11 — 29; Geneve. -o- 

— (1938A): Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von 
Prof. Dr. O. Lundblad Juli- August 1935. IV. Araneae, Opiliones und Pseudoscorpio- 
nes. — Ark. Zool., (A) 30 (7): 1—42; Stockholm. 

— (1953A): Chinesische Arachnoidea aus dem Museum Hoangho-Peiho in Tientsin. — 
Boletim Mus. nac. Rio de Janeiro, 119: 1 — 108; Rio de Janeiro. 

— (1953B): Bericht über einige Spinnentiere aus Venezuela. — Verh. naturf. Ges. Basel, 
64: 1—57; Basel, -o- 

Scheuring, L. (1913A): Die Augen der Arachnoideen. — Zool. Jahrb. Anat., 33: 553 — 636; 

Jena, -o- 
Scheee, D. & Glöckner, W. (1978A): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., (C) 8: 1 — 

72; Stuttgart. 
Schlottke, E. (1933A): Der Freßakt des Bücherskorpions (Chelifer cancroidesL.). — Zool. 

Anz., 104: 109—112; Leipzig. 

— (1940A): Zur Biologie des Bücherskorpions (Chelifer cancroidesL.). — Ber. Westpr. 
bot. -zool. Ver., 62: 57 — 69; Danzig. -o- 

Schtschelkanovzeef, J. P. (1897A): Zur Entwicklungsgeschichte der Pseudoscorpioniden. 
— Memoires Soc. Natural Moscou, 86: [Seiten?]; Moskau, -o- 

— (1898A): Bau der weiblichen Genitalorgane der Pseudoscorpione. — Nachr. Ges. Fr. 
Naturw. Moskau, 86: [Seiten?]; Moskau, -o- 

— (1902A): Über den Bau der Respirationsorgane bei den Pseudoscorpionen. — Zool. 
Anz., 25: 126—135; Leipzig. 

— (1902B): Chernes multidentatus n. sp. nebst einem Beitrage zur Systematik der 
Chernes-Arten. — Zool. Anz., 25: 350 — 355; Leipzig. 

— (1903A): Beiträge zur Kenntnis der Segmentierung und des Körperbaues der Pseudos- 
corpione. — Zool. Anz., 26: 318 — 334; Leipzig. 

— (1903B): Material pour l'anatomie des pseudoscorpions. — Gelehrte Schriften Univ., 
Naturw. Abt., 26: 1—202; Moskau, -o- 

— (1910A): Der Bau der männlichen Geschlechtsorgane von Chelifer und Chernes. Zur 
Kenntnis der Stellung der Chelonethi im System. — Festschr. 60. Geburtstag R. 
Hertwig, 2: 1 — 38; Jena, -o- 

Schubert, K. (1933A): Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt des Moosebruches im Altvaterge- 
birge (Ostsudeten). (Spinnentiere teilweise, Insekten, Wirbeltiere). — Z. Morphol. 
Ökol. Tiere, 27: 325—372; Berlin, -o- 

Schüller, L. (1951A): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoscorpione im Lande Salzburg. — 
Mitt. naturw. Arbeitsgem. Haus d. Natur, (Zool.) 2: 1 — 9; Salzburg, -o- 

Schulte, G. (1976A): Litoralzonierung von Pseudoskorpionen an der nordamerikanischen 
Pazifikküste (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae, Garypidae). — Ent. Germ., 
3: 119—124; Stuttgart. 

Schuster, R. (1956A): Das Kalkalgen-Trottoir an der Cote des Alberes als Lebensraum 
terricoler Kleintiere. — Vie et Milieu, 7: 242 — 257; Paris, -o- 

— (1962A): Das marine Litoral als Lebensraum terrestrischer Kleinarthropoden. — Int. 
Revue ges. Hydrobiol., 47: 359 — 412; Berlin. 

Schuster, R. O. (1962A): New species of Kewochthonius Chamberlin from California 
(Arachnida: Chelonethida). — Proc. biol. Soc. Washington, 75: 223 — 226; Washing- 
ton. 

— (1966A): A new species of Allochthonius from the paeifie north-west of North 
America (Arachnida: Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 42: 172 — 175; San 
Francisco. 

— (1966B): New species of Apochthonius from western North America (Arachnida: 
Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 42: 178 — 183; San Francisco. 

— (1966C): New species of Parobisium Chamberlin (Arachnida: Chelonethida). — Pan- 
Pacific Entomol., 42: 223 — 228; San Francisco. 

— (1968A): The identity of Roncus paeificus Banks (Arachnida: Chelonethida). — Pan- 
Pacific Entomol., 44: 137—139; San Francisco. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 51 

Sewell, A. C. (1899 A): Bee parasites in South Africa. — Brit. Bee J., 27: 211—212; London. 

-o- 
Shipley, A. E. (1909A): Introduction to Arachnida and Xiphosura. — Cambridge nat. Hist., 

4: 255 — 279; Cambridge, -o- 
Silvestri, F. (1918A): Contribuzione alla conoscenza die Termitidi e Termitofili dell'Africa 

occidentale. — Bollettino Labor. Zool. Portici, (2) 12: 294—296; Portici. -o- 
Simon, E. (1890A): Etudes sur les Arachnides de l'Yemen. — Annales Soc. ent. France, (6) 10: 

77—124; Paris. 

— (1896A): Note sur quelques Chernetes de Ligurie. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, 
(2a) 16: 372—376; Genova. 

— (1898A): Studio sui Chernetes Italiani conservati nel museo civico di Genova con 
descrizione di una nuova specie. — Annali Mus. Stör. nat. Genova, (2a) 19: 20 — 24; 
Genova. 

— (1898B): Sur quelques Arachnides de Portugal appartenant au Musee de Zoologie de 
l'Academie Polytechnique de Porto. — Annaes Sei. nat. Porto, 5: 92 — 102; Porto, -o- 

— (1898C): Aracnidos de Pozuelo de Calatrava. — Anales Soc. Hist. nat. Espan., (2) 7: 
89—99; Madrid, -o- 

— (1898D): Etüde sur les Arachnides de la region des Maures (Var). — Feuille Natural., 
(3) 29: 2—4; Paris, -o- 

— (1899A): Contribution ä la faune de Sumatra. Arachnides receueillis par M. J.-L. 
Weyers a Sumatra. — Annales Soc. ent. Belg., 43: 78 — 125; Bruxelles. 

— (1899B): Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (Schauinsland 1896 — 1897). Arachno- 
ideen. — Zool. Jahrb. Syst., 12: 411 — 437; Jena, -o- 

— (1900A): Arachnida. — In: Shari , D.: Fauna Hawaiiensis, 2 (5): 443—519; Honolulu, 
-o- 

— (1900B): Studio sui Chernetes Italiani conservati nel museo civico di Genova. — 
Annali Mus. Stör. nat. Genova, (2a) 20: 593 — 595 Genova. -o- 

— (1900C): Chernetes recueillis en Erythree par le Lieutenant F. Derchi en 1896. — 
Annali Mus. Stör. nat. Genova, (2a) 20: 596; Genova. -o- 

— (1901A): On the Arachnida collected during the „Skeat Expedition" to the Malay 
Peninsula, 1899 — 1900. — Proc. zool. Soc. London, 2: 45 — 84; London, -o- 

— (1905A): Description d'un Blothrus nouveau (Arachn.) des grottes des Basses- Alpes. 
— Bulletin Soc. ent. France, 74: 282—283; Paris. 

— (1907A): Araneae, Chernetes et Opiliones. Biospeologica III. — Arch. Zool. exp. 
gen., (4) 6: 537 — 553; Paris, -o- 

— (1912Ä): Arachnides recueillis par M. L. Garreta a l'ile Grande Salvage. — Bulletin 
Soc. ent. France, 81: 59 — 61; Paris. 

Simon, H. R. (1966A): Der Pseudoscorpionide Neobisium muscorum (Leach) als Collembo- 
lenfeind. — Sehr. Inst. Naturschutz, 8: 77 — 85; Darmstadt. 

— (1969A): Art und ökologische Umwelt: Der Moosskorpion (Neobisium muscorum 
Leach) und seine Stellung im Ökosystem. — Mitt. Pollichia, (3) 16: 149 — 159; Bad 
Dürkheim. 

Skaife, S. H. (1929A): Some notes on the pseudo-scorpion, Chelifer sculp., in relation to the 

Honey Bee. — S.-Afr. J. nat. Hist., 6: 293—296; Pretoria, -o- 
Sladen, F. W. L. (1899A): Bee parasites. — Brit. Bee J., 27: 126; London, -o- 
Smith, M. (1969A): The cheliceral flagellum of some British Chernetidae (Pseudoscorpio- 

nes). — J. nat. Hist., 3: 295—300; London. 
Smith, W. W. (1924A): Chelifer in ants' nests. — New Zealand J. Sei., 6: 341—342; 

Wellington. 
Snell, N. (1933A): A study of humus fauna. — J. Ent. Zool., 25: 33 — 40; Claremont. -o- 
Soerensen, W. (1906A): Un animal fabuleux, des temps modernes; analyse critique. — 

Oversigt Danske Selsk., 4: 197 — 232; Kj£>enhavn. -o- 
Sokolow, I. (1926A): Untersuchungen über die Spermatogenese bei den Arachniden. II. Über 

die Spermatogenese der Pseudoskorpione. — Z. Zellforsch., 3: 615 — 681; Berlin, -o- 
Southwood, T. R. E. (1962A): Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat. — 

Biol. Rev., 37: 171—214; Cambridge, -o- 



52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

Stadler, H. & Schenkel, E. (1940A): Die Spinnentiere (Arachniden) Mainfrankens. — 
Mitt. naturw. Mus. Aschaffenburg, (NF) 2: 1 — 58; Aschaffenburg, -o- 

Steinböck, O. (1939A): Die Nunatak-Fauna der Venter Berge. — In: Das Venter-Tal, 
Festgabe des Zweiges Mark Brandenburg des Dtsch. Alpenver., 64 — 73; München, -o- 

Strand, E. (1906A): Die arktischen Araneae, Opiliones und Chernetes. — Fauna Arctica, 4: 
431—478; Jena. 

— (1907A): Verzeichnis der bis jetzt bei Marburg von Prof. Dr. H. Zimmermann 
aufgefundenen Spinnenarten (Anhang II. Pseudoscorpione). — Zool. Anz., 32: 243; 
Leipzig. 

Strebel, O. (1937A): Beobachtungen am einheimischen Bücherskorpion Chelifer cancroides 
L. (Pseudoscorpiones). — Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtschl., 2: 143 — 155; Karlsru- 
he. 

— (1961A): Pseudoscorpiones aus dem Siebengebirge. — Decheniana, Beiheft 9: 107 — 
108; Bonn. 

Strinati, P. (1955A): La faune de la Grotte de Pertius (Jura neuchätelois). — Bulletin Soc. 
neuchätel. Sei. nat., (3) 78: 5 — 16; Neuchätel. -o- 

— (1960A): La faune actuelle de trois grottes d'Afrique Equatoriale Franchise. — 
Annales Speleol., 15: 533 — 538; Nimes. -o- 

Strinati, P. & Aellen, V. (1959A): Faune cavernicole de la region de Taza (Maroc). — Rev. 

Suisse Zool., 66: 765 — 777; Geneve. 
Strouhal, H. (1961A): Die rezente Höhlenfauna Österreichs. — Österr. Hochschulztg., 

13: 8—9; Wien, -o- 
Stschelkanovzefl, J. P.: Siehe Schtschelkanovzeff, J. P. 
Subbiah, M. S., Mahadevan, V. & Janakiraman, R. (1957A): A note on the oecurence of an 

arachnid — Ellingsenius indicus Chamberlin — infesting bee hives in South India. — 

Indian J. vet. Sei., 27: 155—156; New Delhi, -o- 
Supino, F. (1899A): Osservationi sopra l'anatomia degli Pseudoscorpioni. — Atti Accad. 

Lincei, (5) 8: 604—608; Roma, -o- 
Swfeney, M. P., Taylor, R. W. & Counts, C. L. (1977A): Non-cavernicolous pseudoscor- 

pions from West Virginia. — Ent. News, 88: 55 — 56; Philadelphia. 
Sweeney, S. J. & M. P., Stryker, S. L., Taylor, R. W. & Counts, C. L. (1977A): New 

record for a non-cavernicolous pseudoscorpion in West Virginia. — Ent. News, 88: 

98; Philadelphia. 
S/.alay, L. (1931A): Beiträge zur Kenntnis der Arachnoideen-Fauna der Aggteleker Höhle. 

— Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 27: 351 — 370; Budapest, -o- 

— (1931B): Beiträge zur Kenntnis der Afterskorpion- und Milbenfauna des Retyezat- 
Gebirges. — Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 27: 371; Budapest, -o- 

— (1932A): Beiträge zur Kenntnis der Arachnoideenfauna der Aggteleker Höhle. — 
Allatt. Közlem., 29: 15—31; Budapest, -o- 

— (1968A): Pokszabasüak I. Arachnoidea I. — Faunae Hungariae, 18 (1): 1 — 122; 
Budapest, -o- 

Szent-Ivany, J. (1941A): Neue Angaben zur Verbreitung der Pseudoscorpione im Karpaten- 
becken. — Fragm. faun. Hungar., 4: 85 — 90; Budapest. 
Sztarfk, K. (1937A): Über den Afterskorpion. — Meheszet, 34: 23; Budapest, -o- [ungarisch] 



Takashima, H. (1947A): Studies on Japanese Pseudoscorpions 1. — Acta Arachn., 10: 9 — 31; 
Osaka, -o- [japanisch] 

— (1955A): Notes on Garypus japonicus (Garypidae, Pseudoscorpiones) and Typopeltis 
stimsonii (Thelyphonidae, Pedipalpi). — Bulletin biogeogr. Soc. Tokyo, 16/19: 175 — 
181; Tokyo, -o- [japanisch] 

Thaler, K. (1966A): Fragmenta Faunistica Tirolensia (Diplopoda, Arachnida). — Ber. 
naturw.-med. Ver. Innsbruck, 54: 151 — 157; Innsbruck, -o- 

— (1979A): Fragmenta Faunistica Tirolensia, IV (Arachnida: Acari: Caeculidae; Pseudos- 
corpiones; Scorpiones; Opiliones; Aranei; Insecta: Dermaptera; Thysanoptera; Diptera 
Nematocera: Mycetophilidae, Psychodidae, Limoniidae und Tipulidae). — Veröff. 
Mus. Ferdinandeum, 59: 49 — 83; Innsbruck. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 53 

Theodorides, J. (1950A): Observations ecologiques dans l'etat de New Jersey. — Revue 
Canad. Biol., 9: 9—27; Montreal, -o- 

— (1955A): Contribution a l'etude des parasites et phoretiques de coleopteres terrestres. 

— Vie et Milieu, 4 (Suppl): 1—310; Paris, -o- 

Thorell, T. (1891A): Aracnidi di Pinang raccolti nel 1889 da Signori L. Loria e L. Fea. — 

Annali Mus. Stör. nat. Genova, (2) 10: 269—383; Genova. -o- 
Tichomirowa, O. (1895A): Zur Biologie der Pseudoscorpione der Umgegend von Moskau. 

— Tagebl. Ges. Naturw. Moskau, 2: 12—14; Moskau, -o- 

TömösvÄry, O. (1907A): Adatok az alskorpiok ismeretehez. — Term. Füzetek, 8: 16—27; 

Budapest, -o- 
Torii, H. (1953A): Fauna der Ryugado Sinterhöhle in Kochi Präfektur. — Annotationes 

zool. Jap., 26: 246 — 255; Tokyo. 
Trappen, A. (1906A): Sonderbare Jäger. — Soc. Ent., 21: 52; Zürich. 
Treat, A. E. (1956A): A pseudoscorpion on moths. — Lepidopt. News, 10: 87 — 89; 

Cambridge, -o- 
Tubb, J. A. (1937A): Lady Julia Percy Islands. 19. Arachnida. — Proc. r. Soc. Victoria, (NS) 

49: 412—417; Melbourne, -o- 
Tullgren, A. (1899A): Bidrag tili Kännedomen om Sveriges Pseudoscorpioner. — Ent. 

Tidskr., 20: 161—182; Stockholm. 

— (1900A): Two new species of Chelonethi (Pseudoscorpiones) from America. — Ent. 
Tidskr., 21: 153—157; Stockholm. 

— (1900B): Chelonethi (Pseudoscorpions) from the Canary and the Balearic Islands. — 
Ent. Tidskr., 21: 157—160; Stockholm. 

— (1901A): Chelonethi from Camerun in Westafrica collected by Dr. Yngve Sjöstedt. 

— Ent. Tidskr., 22: 97—101; Stockholm. 

— (1905A): Einige Chelonethiden aus Java. — Mitt. naturh. Mus. Hamburg, 22: 37 — 47; 
Hamburg, -o- 

— (1906A): Svensk Spindelfauna. I. Chelonethi. — Ent. Tidskr., 27: 195—205; Stock- 
holm. 

— (1906B): Notiser rörande arter af Arachnidgrupperna Chelonethi och Phalangidea. — 
Ent. Tidskr., 27: 214—218; Stockholm. 

— (1907A): Solifugae, Scorpiones und Chelonethi aus Ägypten und dem Sudan. — 
Result. Swed. Exp. Egypt, (A) 21: 1 — 12; Upsala. -o- 

— (1907B): Arachnoidea Chelonethi. — Wiss. Ergebn. Schwed. zool. Exp. Kilimandjaro, 
3 (20): 1—15; Stockholm, -o- 

— (1907C): Chelonethiden aus Natal und Zululand. — Zoologiska Studier tillägnade 
Tullberg, 216 — 236; Upsala. -o- 

— (1907D): Zur Kenntnis auszereuropäischer Chelonethiden des Naturhistorischen 
Museums in Hamburg. — Jahrb. Hamburg. Anst., 24: 21 — 75; Hamburg, -o- 

— (1907E): Über einige Chelonethiden des Naturhistorischen Museums zu Wiesbaden. 

— Jahrb. Nassau. Ver. Naturk., 60: 246—248; Wiesbaden. 

— (1908A): Eine neue Olpium-Art aus Java. — Not. Zool. Mus. Leiden, 29: 148—150; 
Leiden. 

— (1908B): Über einige exotische Chelonethiden. — Ent. Tidskr., 29: 57 — 64; Stock- 
holm. 

— (1908C): Über Chelifer patagonicus Tüll. — Ent. Tidskr., 29: 116; Stockholm. 

— (1908D): Pseudoscorpionina (Chelonethi). — In: Schultze, L.: Forschungsreise im 
westlichen und zentralen Südafrika, 1903 — 1905. — Denkschr. med.-naturw. Ges. 
Jena, 13: 283—288; Jena, -o- 

— (1909A): Eine neue Chelifer-Art aus Schweden. — Ent. Tidskr., 30: 92—94; Stock- 
holm. 

— (1909B): Chelonethi. — In: Michaelson, W. & Hartmeyer, R.: Fauna Südwest- 
Australiens, 2 (23): 411—415; Jena, -o- 

— (191 1A): En för Sverige ny klokrypare (pseudoscorpion). — Ent. Tidskr., 32: 125; 
Stockholm. 

— (1912A): Einige Chelonethiden aus Java und Krakatau. — Not. Zool. Mus. Leiden, 
34: 259—267; Leiden. 



54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1912B): Vier Chelonethiden-Arten auf einem Javanischen Käfer gefunden. — Not. 
Zool. Mus. Leiden, 34: 268—270; Leiden. 

TumSs, V. (1934A): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoscorpionen-Fauna Lettlands. — Fol. 

zool. hydrob., 7: 12 — 19; Riga. 
Turk, F. A. (1949A): Dinocbeirus stercoreus, a new pseudoscorpion from the Bracken Cave, 

Texas, U. S. A. — Annais Mag. nat. Hist., (12) 2: 120—126; London, -o- 

— (1951A): On the swarming of pseudoscorpions and their association with ants. — 
Entomol. monthly Mag., 87: 169; London. 

— (1953A): A new genus and species of pseudoscorpion with some notes on its biology. 
— Proc. zool. Soc. London, 122: 951 — 954; London. 

— (1967A): The non-aranean-arachnid Orders and the myriapods of British caves and 
mines. — Trans. Cave. Res. Grp., 9: 142 — 161; Bridgwater. -o- 

Tuzet, O., Manier, J.-F. & Boissin, L. (1966A): Etüde du spermatozoide mür encyste 
d'Hysterocbelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudoscorpion, Cheliferidae). — 
C. R. Acad. Sei. Paris, (D) 262: 376—378; Paris, -o- 



Vachon, M. (1932A): Recherche sur la biologie des Pseudoscorpions, l re note: La nutrition 
chez Chelifer cancroides L. — Bulletin sei. Bourgogne, 2: 21 — 26; Dijon. -o- 

— (1933 A): Acte de nutrition d'un Pseudoscorpion: Chelifer cancroides L. — C. R. Acad. 
Sei. Paris, 198: 1874—1875; Paris, -o- 

— (1933B): Recherches sur la biologie des Pseudoscorpions, 2 e note. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 3: 59 — 64; Dijon. -o- 

— (1934A): Sur la nutrition des Pseudoscorpionides. — Bulletin sei. Bourgogne, 4: 38 — 
55; Dijon. -o- 

— (1934B): Pseudoscorpions de la Cote-d'Or, l re liste. — Bulletin sei. Bourgogne, 4: 133; 
Dijon. -o- 

— (1934C): Sur la biologie d'un Pseudoscorpion: Chelifer cancroides L. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 4: 154 — 155; Dijon. -o- 

— (1934D): Le phenomene de phoresie chez les Pseudoscorpions. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 4: 158 — 159; Dijon. -o- 

— (1934E): Pseudoscorpionides de la Cote-d'Or, 2 C liste. — Bulletin sei. Bourgogne, 4: 
162—163; Dijon. -o- 

— (1934F): Une espece geante de Pseudoscorpions: Titanatemnus monardi n. sp. (note 
preliminaire). — Bulletin sei. Bourgogne, 4: 167 — 168; Dijon. -o- 

— (1934G): Sur le developpement post-embryonnaire des Pseudoscorpionides. — 
Bulletin Soc. zool. France, 59: 154—160, 405—416; Paris. 

— (1934H): Sur la ponte et le sac ovigere d'un pseudoscorpionide {Chelifer cancroides L.) 
— Revue Franc. Ent., 1: 174 — 178; Paris. 

— (1935A): Sur le developpement postembryonnaire des Pseudoscorpions. 3 e note: la 
mue. — Bulletin sei. Bourgogne, 5: 21 — 29; Dijon. -o- 

— (1935B): Une sous-espece de Pseudoscorpions, nouvelle pour la France. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 5: 81; Dijon. -o- 

— (1935C): Developpement des Pseudoscorpionides. — Bulletin sei. Bourgogne, 5: 149 — 
150; Dijon. -o- 

— (1935D): Sur le sac, dit ovigere, chez les Pseudoscorpions. — Bulletin sei. Bourgogne, 
5: 154—155; Dijon. -o- 

— (1935E): Sur les Stades chez lez Pseudoscorpions. — Bulletin sei. Bourgogne, 5: 160 — 
161; Dijon. -o- 

— (1935F): Le role nourricier de l'ovaire chez les Pseudoscorpions. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 5: 169; Dijon. -o- 

— (1935G): Developpement des Pseudoscorpions. — Bulletin sei. Bourgogne, 5: 180 — 
181; Dijon. -o- 

— (1935H): Sur les Pseudoscorpions qui habitant les maisons et leurs dependances. — 
Bulletin sei. Bourgogne, 5: 187 — 188; Dijon. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 55 

(19351): Une particularite dans le developpement d'un pseudoscorpion: Cbeiridium 
museorum Leach. — Bulletin Soc. zool. France, 60: 330 — 333; Paris. 
(1935K): Deux nouvelles especes de pseudoscorpions africains: Titanatemnus monar- 
di et Titanatemnus alluaudi. — Bulletin Soc. zool. France, 60: 510 — 521; Paris. 
(1936A): Deux especes nouvelles de Pseudoscorpions algeriens. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 6: 107 — 112; Dijon. -o- 

(1936B): Le contenu du sac 'ovigere chez les Pseudoscorpions. — Bulletin sei. 
Bourgogne, 6: 128; Dijon. -o- 

(1936C): Description d'une nouvelle espece de Pseudoscorpions, Epaphochernes bouvieri 
suivi de quelques remarques sur les genres Dendrochernes Beier et Epaphochernes 
Beier. — Bulletin Soc. zool. France, 61: 140 — 145; Paris. 

(1936D): Sur l'anatomie des Pseudoscorpions, l re note preliminaire. Les organes 
genitaux externes de Chelifer cancroides L. $. — Bulletin Soc. zool. France, 61: 294 — 
298; Paris. 

(1936E): Les Stades du developpement chez les Pseudoscorpions. — Livre jub. E. L. 
Bouvier, 89—93; Paris, -o- 

(1936F): Sur le developpement postembryonnaire des Pseudoscorpions (4 eme note). Les 
formules chaetotaxiques des pattes-mächoires. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 8: 77 — 
83; Paris. 

(1937A): Pseudoparasitisme de Chelifer cancroides L. — Bulletin sei. Bourgogne, 7: 
200; Dijon. -o- 

(1937B): Trois Pseudoscorpions nouveaux de la region pyreneenne fran^aise. — 
Bulletin Soc. zool. France, 62: 39 — 44; Paris, -o- 

(1937C): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d'Histoire 
Naturelle de Paris, l re note. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 9: 129—133; Paris. 
(1937D): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d'Histoire 
Naturelle de Paris, 2 e note. — Bulletin Soc. zool. France, 62: 307—310; Paris, -o- 
(1937E): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d'Histoire 
Naturelle de Paris, 3 e note. — Bulletin Soc. ent. France, 42: 188 — 190; Paris. 
(1938A): Recherches anatomiques et biologiques sur le reproduetion et le developpe- 
ment des Pseudoscorpions. — These Fac. Sei. Univ. Paris, AI 779, 1—207; Paris, -o- 
(1938B): Remarques sur le genre Dactylochelifer Beier. — Bulletin sei. Bourgogne, 8: 
155—159; Dijon. -o- 

(1938C): Voyage en A. O. F. de L. Berland et J. Millot, IV. Pseudoscorpions. 
Premiere note, Atemnidae. — Bulletin Soc. zool. France, 63: 304 — 315; Paris, -o- 
(1938D): Recoltes de R. Paulian et A. Villiers en le Haut Atlas marocain, 1938 
(Deuxieme note). Pseudoscorpiones. — Bulletin Soc. Sei. nat. Maroc, 18: 205 — 212; 
Rabat. 

(1938E): Remarques sur la famille des Cheiridiidae Chamberlin, a propos d'un 
nouveau genre et d'une nouvelle espece: Paracheiridium decaryi (Arachnida, Pseudo- 
scorpionidae). — Bulletin Soc. ent. France, 43: 235 — 241; Paris. 
(1939A): Remarques sur la sous-famille des Goniochernetinae Beier ä propos de la 
description d'un nouveau genre et d'une nouvelle espece de Pseudoscorpions (Arachni- 
des): Metagoniochernes picardi. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 11: 123—128; Paris. 
(1940A): Pseudoscorpions recoltes en Afrique occidentale tropicale par L. Lepesme, 
R. Paulian, A. Villier. — Bulletin sei. Bourgogne, 9: 29—35; Dijon. -o- 
(1940B): Voyage en A. O. F. de L. Berland et J. Millot. IV. Pseudoscorpions, 2 e 
note. — Bulletin Soc. zool. France, 65: 63 — 72; Paris, -o- 

(1940C): Remarques sur la phoresie des Pseudoscorpions. — Annales Soc. ent. France, 
109: 1—18; Paris. 

(1940D): Elements de la faune Portugaise des Pseudoscorpions (Arachnides) avec 
description de quatre especes nouvelles. — Anais Fac. Cienc. Porto, 25: 1 — 30; Porto, -o- 
(1940E): Sur la presence au Congo Beige d'un Pseudoscorpion appartenant au genre 
Horus J. C. Chamberlin. — Revue Zool. Bot. Afr., 33: 225—226; Bruxelles. -o- 
(1940F): Sur la presence au Mozambique de Cbeiridium museorum Leach (Pseudoscor- 
pions) dans les galeries de coleopteres Bostrichides. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 12: 
53—54; Paris. 



56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE . Ser. A, Nr. 338 

— (1940G): Sur une espece mal connüe de Pseudoscorpions des Acores: M icrocreagris 
caeca E. Simon. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 12: 108—110; Paris. 

— (1940H): Remarques sur quelques Pseudoscorpions du Sahara central a propos des 
recoltes du professeur L. G. Seurat, au Hoggar (mars-avril 1928). — Bulletin Mus. 
Hist. nat., (2) 12: 157—160; Paris. 

— (19401): Remarques sur Macrochelifer, nouveau genre de Pseudoscorpions. — Bulletin 
Mus. Hist. nat., (2) 12: 412—414; Paris. 

— (1941A): Remarques sur le genre sud-africain Beierus Chamberlin (Pseudoscorpions). 
— Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 80—81; Paris. 

— (1941B): Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (l re no- 
te ). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 442—449; Paris. 

— (1941C): Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (2 eme 
no te). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 540—548; Paris. 

— (1941D): Remarques biogeographiques sur quelques Scorpions et Pseudoscorpions 
predesertiques. — C. R. Soc. Biogeogr. Paris, 18: 50 — 53; Paris, -o- 

— (1942A): Ä propos du Cordylochernes octentoctus Balzan (Pseudoscorpions). — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 14: 181 — 184; Paris. 

— (1943A): L'allongement des doigts des pinces au cours du developpement post- 
embryonnaire chez Chelifer cancroides L. (Pseudoscorpions). — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 15: 299—302; Paris. 

— (1944A): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d'Histoire 
Naturelle de Paris. 4 eme note. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 16: 439—441; Paris. 

— (1945A): Faune de terriers des rats-tappes. X. Chernetes. — Memoires Mus. Hist. 
nat. Paris, 19: 187—197; Paris, -o- 

— (1945B): Remarques sur un Pseudoscorpion des cavernes de France: Pseudohlothrus 
peyerimhoffi (E. S.) = Blothrus peyerimhoffi E. S. 1905. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 
17: 230—233; Paris. 

— (1946A): Description d'une nouvelle espece de Pseudoscorpion (Arachnide) habitant 
les grottes Portugaises: M icrocreagris cavernicola. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 18: 
333—336; Paris. 

— (1947A): Nouvelles remarques ä propos de la phoresie des Pseudoscorpions. — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 19: 84—87; Paris. 

— (1947B): Comment reconnaitre l'äge chez les Pseudoscorpions (Arachnides). — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 19: 271—274; Paris. 

— (1947C): A propos de quelques Pseudoscorpions (Arachnides) des cavernes de France, 
avec description d'une espece nouvelle: Neohisium (Blothrus) tuzeti. — Bulletin Mus. 
Hist. nat., (2) 19: 318—321; Paris. 

— (1947D): Remarques sur l'arthrogenese des appendices: a propos d'un cas des 
symmelie partielle chez un pseudoscorpion Chelifer cancroides L. (Arachnide). — 
Bulletin biol. France Belg., 81: 177—194; Paris, -o- 

— (1948A): Quelques remarques sur le „nettoyage des pattes-machoires" et les glandes 
salivaires, chez les Pseudoscorpions (Arachnides). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 20: 
162—164; Paris. 

— (1949A): Ordre des Pseudoscorpions. — In: Grasse, P.: Traite de Zoologie, 6: 437— 
481; Paris. 

— (1950A): Scorpions, Pseudoscorpions et Solifuges. Contribution a l'etude de l'Air 
(Mission L. Chopard et A. Villiers). — Memoires Inst. Franc. Afr. noire, 10: 93 — 
107; Dakar, -o- 

— (1950B): A propos d'une „association" phoretique: Coleoptere-Acariens-Pseudoscor- 
pions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 22: 728—733; Paris. 

— (1951A): Sur les nids et specialement les nids de ponte chez les Pseudoscorpions 
(Arachnides). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 23: 196—199; Paris. 

— (1951B): Les Pseudoscorpions de Madagascar. I. Remarques sur la famille des 
Chernetidae J. C. Chamberlin, 1931, a propos de la description d'une nouvelle espece: 
Metagoniochernes milloti. — Memoires Inst. Sei. Madagascar, (A) 5: 159 — 172; Tanana- 
rive. -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 57 

(1951C): Les glandes des cheliceres des Pseudoscorpions (Arachnides). — C. R. Acad. 
Sei. Paris, (D) 233: 205—206; Paris. 

(1952A): A propos d'un Pseudoscorpion cavernicole decouvert par M. le dr. H. 
Henrot dans une grotte de la Virginie occidentale, en Amerique du Nord. — Not. 
biospeol., 7: 105 — 112; Paris, -o- 

(1952B): La Reserve Naturelle Integrale du Mt. Nimba. IL Pseudoscorpions. — 
Memoires Inst. Franc. Afr. noire, 19: 16 — 43; Dakar, -o- 

(1952C): Remarques preliminaires sur l'anatomie et la biologie de deux Pseudoscor- 
pions tres rares de la faune francaise: P seudoblothrus peyerimhoffi (E. S.) et Apocheiri- 
dium ferum (E. S.) — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 24: 536—539; Paris. 
(1953A): Nouveaux cas de phoresie chez les Pseudoscorpions. — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 25: 572—575; Paris. 

(1954Ä): Remarques morphologiques et anatomiques sur les Pseudoscorpions (Arach- 
nides) appartenant au genre Pseudoblothrus (Beier) (Farn. Syarinidae J. C. C). — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 26: 212—219; Paris. 

(1954B): Nouvelles captures de Pseudoscorpions (Arachnides) transportes par des 
insectes. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 26: 590—592; Paris. 

(1954C): Remarques sur un pseudoscorpion vivant dans les raches d'abeilles au Congo 
Beige, Ellingsenius hendrickxi n. sp. — Annales Mus. r. Congo Beige, (NS) 1: 284 — 287; 
Tervuren. -o- 

(1954D): Pseudoscorpions. Contribution ä Petude du peuplement de la Mauritanie. — 
Bulletin Inst. Franc. Afr. noire, 16: 1022—1030; Dakar, -o- 

(1956A): Quelques remarques preliminaires sur les Pseudoscorpions des lies du Cap 
Vert. — Comment biol., 15 (20). 1 — 9; Helsingfors. -o- 

(1957A): Remarques sur les Chernetidae (Pseudoscorpions) de la faune Britannique. 
— Annais Mag. nat. Hist., (12) 10: 389—394; London, -o- 

(1958A): Sur deux Pseudoscorpions nouveaux des cavernes de PAfrique equatoriale 
(Ideoroncidae). — Not. biospeol., 13: 57 — 66; Paris, -o- 

(1960A): Sur la presence ä Madagascar d'un representant de la famille des Faellidae 
Ellingsen (Pseudoscorpions). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 32: 165 — 166; Paris. 
(1960B): Sur une nouvelle espece halophile de Pseudoscorpions de l'archipel de 
Madere: P araliochthonius hoestlandti (Farn, des Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 32: 331—337; Paris. 

(1961A): Remarques sur les Pseudoscorpions de Madere, des Acores et des Canaries 
(Premiere note). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 33: 98—104; Paris. 
(1963A): Chthonius (C.) balazuci, nouvelle espece de Pseudoscorpion cavernicole du 
departement francais de PArdeche (Heterosphyronida, Chthoniidae). — Bulletin Mus. 
Hist. nat., (2) 35: 394—399; Paris. 

(1964A): Roneus (R.) barbei nouvelle espece de Pseudoscorpion Neobisiidae des 
cavernes du Lot-et-Garonne, France. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 36: 72 — 79; Paris. 
(1964B): Sur Petablissement de formules precisant Pordre d'apparition des trichobo- 
thries au cours du developpement post-embryonnaire chez les Pseudoscorpions 
(Arachnides). — C. R. Acad. Sei. Paris, (D) 258: 4839—4842; Paris, -o- 
(1966A): Quelques remarques sur le genre Neobisium J. C. Chamberlin (Arachnides, 
Pseudoscorpions, Neobisiidae) a propos d'une espece nouvelle Neobisium (N.) gineti 
habitant les cavernes de Pert de la France. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37: 645 — 
658; Paris, -o- 

(1966B): Olpium minnizoides nouvelle espece de Pseudoscorpion Olpiidae habitant 
Pile Hasikaya (Sud de PArabie). — Annais Mag. nat. Hist., (13) 9: 183—188; London, 
-o- 

(1966C): Les conduits evacuateurs des glandes cheliceriennes chez les Pseudoscor- 
pions (Arachn.). — Senckenbergiana biol., 47: 29 — 33; Frankfurt a. M. 
(1967A): Neobisium (Roncobisium) allodentatum n. sg., n. sp. de Pseudoscorpion 
Neobisiidae (Arachnides) habitant une caverne du departement de Saone-et-Loire, 
France. — Int. J. Speleol., 2: 363 — 367; Amsterdam. 



58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

— (1967B): Spelyngocbthonius heurtaultae, nouvelle espece de Pseudoscorpions caverni- 
coles habitant l'Espagne (Familie des Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 39: 
522—527; Paris, -o- 

— (1969A): Remarques sur la famille des Syarinidae J. C. Chamberlin (Arachnides, 
Pseudoscorpions), a propos de la description d'une nouvelle espece: Pseudoblothrus 
thiebaudi, habitant les cavernes de Suisse. — Revue Suisse Zool., 76: 387 — 396; 
Geneve. 

— (1970A): Remarques sur Withius piger (Simon, 1878) nov. comb. (Pseudoscorpion 
Cheliferidae) et sur le genre Diplotemnus J. C. Chamberlin, 1933, a propos de 
Diplotemnus beieri nov. nom. (Pseudoscorpion, Miratemnidae). — Bulletin Mus. Hist. 
nat., (2) 42: 185—191; Paris. 

— (1973A): Etüde des caracteres utilises pour classer les familles et les genres de 
Scorpions (Arachnides). 1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobo- 
thriaux et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat., 
(3) 140: 857—958; Paris. 

— (1976A): Quelques remarques sur les Pseudoscorpions (Arachnides) cavernicoles de la 
Suisse a propos de la description de deux especes nouvelles: Neobisium (N.) aelleni et 
Neobisium (N.) strausaki. — Revue Suisse Zool., 83: 243 — 253; Geneve. 

Vachon, M. & Gabbutt, P. D. (1964A): Sur l'utilisation des soies flagellaires cheliceriennes 
dans la distinction des genres Neobisium J. C. Chamberlin et Roncus L. Koch 
(Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Soc. zool. France, 89: 174 — 
188; Paris. 

Vachon, M. & Heurtault-Rossi, J. (1964A): Une nouvelle espece francaise de Pseudoscor- 
pion cavernicole: Spelyngocbthonius provincialis (Chthoniidae) du departement de 
l'Herault. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 36: 80—85; Paris. 

Väänänen, H. (1928A): Suomen valeskorppioonilajit. — Luonnon Ystävä, 32: 9 — 19 
Helsinki, [finnisch] 

— (1928B): Piirteitä valeskorpioonien elintavoista. — Luonnon Ystävä, 32: 139 — 146 
Helsinki, [finnisch] 

Vance, T. C. (1971A): Pseudoscorpion predation on thrips. — Ent. News, 82: 322 

Philadelphia. 
Vejdowsky, J. F. (1892A): Sur la question de la segmentation de l'oeuf et la formation du 

blastoderme des Pseudoscorpionides. — IV. Int. Congr. Zool., 2: 120 — 125; Moscou. 

-o- 

— (1892B): Sur un organe embryonnaire des Pseudoscorpionides. — IV. Int. Congr. 
Zool., 2: 126—131; Moscou. -o- 

Vernf.r, P. H. (1958A): Neobisium crassifemoratum (Beier), ein neuer Pseudoskorpion für die 
Fauna der Tschechoslowakei (Pseudoscorpionidea). — Actafaun. ent. Mus. Pragae, 3: 
109—110; Praha. 

— (1958B): Eine neue Pseudoskorpionsart aus der Tschechoslowakei. — Zool. Anz., 
161: 198—199; Leipzig. 

— (1959A): Ein interessanter Fund eines Pseudoscorpions in der Tschechoslowakei 
(Pseudoscorpionidea). — Acta faun. ent. Mus. Pragae, 5: 61 — 63; Praha. 

— (1960A): Prispevek k poznäni Stirku Ceskoslovenska. — Vestn. Csl. Zool. Spol., 24: 
167 — 169; Praha. -o- [tschechisch] 

— Q971A): Stirci — Pseudoscorpionidea. — In: Daniel, M. & Cerny, V.: Klic Zvireny 
CSSR, 4: 19—31; Praha. -o- [tschechisch] 

Vitau-di-Castri, V. (1962A): La familia Cheiridiidae (Pseudoscorpionida) en Chile. — 
Invest. Zool. Chil., 8: 119 — 142; Santiago, -o- 

— (1963A): La familia Vachoniidae (= Gymnobisiidae) en Chile (Arachnidea, Pseudo- 
scorpionida). — Invest. Zool. Chil., 10: 27 — 82; Santiago, -o- 

— (1965A): Cheiridium danconai n. sp. (Pseudoscorpionida) con consideraciones sobre su 
desarrollo postembrionario. — Invest. Zool. Chil., 12: 67 — 92; Santiago, -o- 

— (1966A): Observaciones biogeograficas y filogeneticas sobre la familia Cheiridiidae 
(Pseudoscorpionida). — Progresos en Biologia del Suelo, 1966: 379 — 386; Montevideo. 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 59 

— (1968A): Austrochthonius insularis, nouvelle espece de Pseudoscorpions de l'archipel 
de Crozet (Heterosphyronida, Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 141 — 
148; Paris. 

— (1969A): Remarques sur la famille des Menthidae (Arachnida, Pseudoscorpionida) ä 
propos de la presence au Chili d'une nouvelle espece, Oligomenthus chilensis. — 
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 498—506; Paris. 

— (1969B): Tercera nota sobre los Cheiridiidae de Chile (Pseudoscorpionida) con 
descripcion de Apocheiridium (Chiliocheiridium.) serenense n. subgen., n. sp. — Boletin 
Soc. Biol. Concepcion, 41: 265 — 280; Concepcion. 

— (1970A): Revision de la sistematica y distribucion de los Gymnobisiinae (Pseudoscor- 
pionida, Vachoniidae). — Boletin Soc. Biol. Concepcion, 42: 123 — 135; Concepcion. 

— (1970B): Pseudocheiridiinae (Pseudoscorpionida) du Museum National d'Histoire 
Naturelle. Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles especes de 
Madagascar et d'Angola. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 1175—1199; Paris. 

— (1970C): Un nuevo genero de Gymnobisiinae (Pseudoscorpionida) de las islas 
Malvinas. Revision taxonomica de la subfamilia. — Physis, 30: 1 — 9; Buenos Aires, -o- 

— (1972A): El genero sudamericano Gigantochernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae) 
con descripcion de dos nuevas especies. — Physis, 31: 23 — 28; Buenos Aires, -o- 

— (1973A): Biogeography of Pseudoscorpions in the mediterranean regions of the 
world. — In: Di-Castri, F. & Mooney, H.: Mediterranean type ecosystems, origin 
and structure, 295 — 305; Berlin. 

— (1974A): Presencia en America del Sud del genero Sathrochthonius (Pseudoscorpioni- 
da) con descripcion de una nueva especie. — Physis, (C) 33: 193 — 201; Buenos Aires, -o- 

— (1975A): Deux nouveaux genre^ de Chthoniidae du Chili: Chiliochthonius et 
Francochthonius (Arachnida, Pseudoscorpionida). — Bulletin Mus. Hist. nat., (3) 
334: 1277—1291; Paris. 

— (1975B): Nuevos Austrochthonius sudamericanos (Pseudoscorpionida, Chthonii- 
dae). — Physis, (C) 34: 117 — 127; Buenos Aires, -o- 

Vitali-di-Castri, V. & di-Castri, F. (1970A): L'evolution du dimorphisme sexuel dans 
une lignee de Pseudoscorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 382 — 391; Paris. 

— (1976Ä): Estudio preliminar de los pseudoscorpiones del parque nacional „Vicente 
Perez Rosales" (Llanquihue, Chile). — Anales Mus. Hist. nat. Valparaiso, 9: 61 — 64; 
Valparaiso. 

Volz, P. (1965A): Von der Fauna der Kleinen Kalmit bei Landau/Pf. — Mitt. Pollichia, (3) 
12: 132—150; Bad Dürkheim. 

Vornatscher, J. (1950A): Neobisium hermanni, ein Höhlen-Pseudoskorpion vom Alpen- 
ostrand. — Die Höhle, 1: 50—51; Wien, -o- 

W 

Wagner, F. (1892A): Biologische Notiz. — Zool. Anz., 15: 434—436; Leipzig. 

Warburton, C. (1909A): Arachnida Embolobranchiata. — Cambridge nat. Hist., 4: 297 — 
473; Cambridge, -o- 

Wasmann, E. (1899A): Ein neuer Melipona-Gast (Scotocryptus goeldii) aus Parä. — Dtsch. 
ent. 2., 1899: 411; Berlin. 

Webster, F. M. (1897A): Pseudoscorpions attached to flies. — Ent. News, 8: 59; Philadel- 
phia, -o- 

Weidner, H. (1954A): Ein Beitrag zur Spinnenfauna von Unterfranken. — Nachr. nat. Mus. 
Aschaffenburg, 42: 45 — 48; Aschaffenburg, -o- 

— (1954B): Die Pseudoskorpione, Weberknechte und Milben der Umgebung von Ham- 
burg mit besonderer Berücksichtigung der für den Menschen wichtigen Arten. — Ent. 
Mitt. zool. Mus. Hamburg, 1 (4): 1—54; Hamburg. 

— (1959A): Die Entomologischen Sammlungen des Zoologischen Staatsinstituts und 
Zoologischen Museums Hamburg. 1. Teil. Pararthropoda und Chelicerata I. — Mitt. 
zool. Inst. Mus. Hamburg, 57: 89—142; Hamburg, -o- 

West, L. S. (1951A): The Housefly, its natural history, medical importance and control. — 
1—584; Ithaca. 



60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338 

Wettstein, L. (1955A): Un pseudoscorpion de notre region: Obisium lubricum L. Koch. — 

Revue verviet. Hist. nat., 12: 26 — 27; Verviers. -o- 
Weygoldt, P. (1961A): Zucht und Beobachtung von Pseudoskorpionen. — Mikrokosmos, 

50: 361—364; Stuttgart. 

— (1962A): Beobachtungen am Pumporgan der Embryonen der Pseudoscorpione 
(Chelonethi). — Zool. Beitr., 7: 293—309; Berlin, -o- 

— (1963A): Entwicklung und Funktion der Embryonalhülle der Pseudoscorpione. — 
Verh. Dtsch. zool. Ges., 26: 447 — 452; Leipzig. 

— (1963B): Grundorganisation und Primitiventwicklung bei Articulaten. — Zool. Anz., 
171: 363—376; Leipzig. 

— (1964A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen (Che- 
lonethi). — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 54: 1—106; Berlin. 

— (1964B): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen II. Das 
zweite Embryonalstadium von Lasiochernes pilosus Ellingsen und Cheiridium museor- 
um Leach. — Zool. Beitr., 10: 353 — 368; Berlin, -o- 

— (1965A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen III. Die 
Entwicklung von Neobisium muscorum Leach (Neobisiinea, Neobisiidae). Mit dem 
Versuch einer Deutung der Evolution des embryonalen Pumporgans. — Z. Mor- 
phol. Ökol. Tiere, 55: 321—382; Berlin. 

— (1965B): Mechanismus der Spermienübertragung bei einem Pseudoscorpion. — 
Naturwissenschaften, 52: 218; Berlin. 

— (1965C): Das Fortpflanzungsverhalten der Pseudoskorpione. — Naturwissenschaf- 
ten, 52: 436; Berlin. 

— (1966A): Die Ausbildung transitorischer Pharynxapparate bei Embryonen. — Zool. 
Anz., 176: 147—160; Leipzig. 

— (1966B): Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudoscor- 
pione. Beobachtungen über das Verhalten, die Samenübertragungsweisen und die 
Spermatophoren einiger einheimischer Arten. — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 56: 39 — 
92; Berlin. 

— (1966C): Moos- und Bücherskorpione. — Neue Brehm-Bücherei, 365: 1 — 84; Witten- 
berg. 

— (1966D): Mating behavior and spermatophore morphology in the pseudoscorpion 
Dinocheirus tumidus Banks (Cheliferina, Chernetidae). — Biol. Bulletin Wood's Hole, 
130: 462—467; Wood's Hole, -o- 

— (1966E): Spermatophore web formation in a pseudoscorpion. — Science, 153: 1647 — 
1649; New York. 

— (1968A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen. IV. — 
Die Entwicklung von Chthonius tetrachelatus Preyssl., Ch. ischnocheles Hermann 
(Chthoniinea, Chthoniidae) und Verrucaditha spinosa Banks (Chthoniinea, Tridench- 
thoniidae). — Z. Morphol. Tiere, 63: 111 — 154; Berlin, -o- 

— (1969A): The biology of Pseudoscorpions. — Harvard Books in Biol., 6: 1 — 145; 
Cambridge. 

— (1969B): Paarungsverhalten und Samenübertragung beim Pseudoskorpion Witbius 
subruber Simon (Cheliferidae). — Z. Tierpsychol., 26: 230 — 235; Berlin. 

— (1970A): Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudo- 
scorpione IL — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 8: 241 — 259; Hamburg. 

— (1971A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen V. Das 
Embryonalstadium mit seinem Pumporgan bei verschiedenen Arten und sein Wert als 
taxonomisches Merkmal. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 9: 3 — 29; Hamburg. 

Weygoldt, P. & Paulus, H. F. (1979A): Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie 
und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen, II. Cladogram- 
me und die Entfaltung der Chelicerata. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 17: 85 — 
116, 177—200; Hamburg. 

Wheeler, W. M. (1911A): Pseudoscorpions in ant nests. — Psyche, 18: 166—168; Cambrid- 
ge, -o- 



SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 61 

With, C. J. (1905A): On Chelonethi, chiefly from the Australian region, in the collection of 
the British Museum, with observations on the „coxal sac". — Annais Mag. nat. Hist., 
(7) 15: 94—143, 328; London, -o- 

— (1906A): Chelonethi. An account of the Indian false-scorpions together with studies 
on the anatomy and Classification of the Order. — Danske Selsk. Skr., (7) 3: 1 — 214; 
Kö'benhavn. 

— (1907A): On some new species of Cheliferidae, Hans., and Garypidae, Hans., in the 
British Museum. — J. Linn. Soc. London, (Zool.) 30: 49 — 85; London, -o- 

— (1908A): Remarks on the Chelonethi. — Vidensk. Meddel. Dansk naturh. Foren., (7) 
10: 1—26; K^benhavn. -o- 

— (1908B): An account of the South American Cheliferinae in the collections of the 
British and Copenhagen Museums. — Trans, zool. Soc. London, 18: 217 — 340; 
London, -o- 

Wood, P. A. (1971A): Studies on laboratory and field populations of three British 
pseudoscorpions with particular reference to their gonadial cycles. — Ph. D. Thesis, 
University of Manchester, 1 — 156; Manchester, -o- 

— (1975A): Cyclical gonadial development of Chthonius ischnocheles (Hermann). — 
Proc. 6* int. Congr. Arachn., 1974: 145 — 149; Amsterdam. 

Wood, P. A. & Gabbutt, P. D. (1978A): Seasonal vertical distribution of pseudoscorpions 
in beech litter. — Bulletin Brit. arachn. Soc, 4: 176 — 183; London. 

— (1979A): Silken Chambers built by adult pseudoscorpions in laboratory culture. — 
Bulletin Brit. arachn. Soc, 4: 285 — 293; London. 

— (1979B): Silken Chambers built by nymphal pseudoscorpions in laboratory culture. — 
Bulletin Brit. arachn. Soc, 4: 329 —336; London. 

Woodroffe, G. E. (1953A): An ecological study of the insects and mites in the nests of 

certain birds in Britain. — Bulletin ent. Res., 44: 739 — 772; London, -o- 
Woods, H. (1909A): Eurypterida. — Cambridge nat. Hist., 4: 283—294; Cambridge, -o- 
Worth, C. B. (1975A): Pseudoscorpions on a dark-eyed junco, Junco hyemalis. — Bird- 
Banding, 46: 76; Boston, -o- 



Zangheri, P. (1966A): Repertorio sistematico e topografico della flore e fauna vivente e 
fossile della Romagna, Pseudoscorpionidea. — Memorie Fuori Ser. 1, Mus. Stör. nat. 
Verona, 2: 529 — 532; Verona. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung 
für stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C.W". Schmidt, 8530 Neustadt a.d.Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 339 


28 S. 


Stuttgart, 1. 12. 1980 



Revision der Gattung Paectira Karsch 1890 
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadina) 



Revision of the Genus Paectira Karsch 1890 
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadina) 

Von Friedrich R. Heller, Stuttgart 
Mit 13 Tafeln 



SEP 3 1981 

i/BRARIES. 



Summary 

The East African genus Paectira Karsch 1890 (tribus Tettigomyiini, family Tibicinidae) is 
revised. The genus name Inyamana Distant 1905 is confirmed as a synonym of Paectira Karsch 
1890. Five new species are described: P. boulardi n. sp., P. dispar n. sp., P. lindneri n. sp., P. 
modesta n. sp. and P. scheveni n. sp. Habitus, wing venation and genital armatures of all 13 
species of Paectira are illustrated. The investigation method (genital preparation) is explained. 



Zusammenfassung 

Die Gattung Paectira Karsch 1890 aus Ostafrika wird revidiert. Der Gattungsname 
Inyamana Distant 1905 wird als Synonym zu Paectira Karsch 1890 bestätigt. Fünf neue Arten 
werden beschrieben: P. boulardi n. sp., P. dispar n. sp., P. lindneri n. sp., P. modesta n. sp. 
und P. scheveni n. sp. Alle 13 Arten der Gattung werden mit Habitus, Flügelgeäder, 
Genitalarmaturen und anderen charakteristischen Merkmalen abgebildet. Die Technik und 
Methodik der Genitalpräparation und die Erstellung der Zeichnungen werden erörtert. 



1. Einleitung 

Die Revision der Gattung Paectira Karsch wurde notwendig, da es nach den alten 
Beschreibungen nicht mehr möglich war, die Arten zu bestimmen. Diese Begrün- 
dung bezieht sich in erster Linie auf die Artdiagnosen der synonymisierten Gattung 
Inyamana Distant 1905. Eine gewisse Problematik brachte auch die frühere systema- 
tische Plazierung der beiden Gattungen. 

Bereits 1965 machte ich den ersten Versuch, das damals vorliegende Material, 
welches Herr Prof. Dr. E. Lindner anläßlich der Deutschen Zoologischen Ost- 
Afrika-Expedition im Kilimandjaro-Gebiet gesammelt hatte, in die Sammlung 
einzureihen. Es war aber nicht möglich, nach der damals bestehenden Literatur die 
Tiere zu bestimmen. Etiketten an einzelnen Tieren ließen erkennen, daß das 
Material, oder ein Teil davon, schon 1954 am British Museum of Natural History in 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 339 

London war, wo zwei Typen dieser Gattung — /. hemaris Dist. und /. ochracea Dist. 
— verwahrt werden. Auch dort konnte man die Tiere nicht bestimmen und so 
wurden sie mit den Vermerken auf den Etiketten „Inyamana spec, near ochracea 
Dist." zurückgesandt. 

Aus Tanzania bekam ich von Herrn Dr. J. Scheven weiteres Material, welches 
ebenfalls eine neue Art vermuten ließ, und so entschloß ich mich schließlich zur 
Revision dieser Gattung. 

Da ein solches Vorhaben ohne auswärtige Hilfe gar nicht durchführbar ist, möchte ich es 
nicht versäumen und mich an dieser Stelle bei all denen ganz herzlich bedanken, die mir mit 
Rat und Tat beigestanden und geholfen haben. 

Herrn Dr. Michel Boulard vom Museum National d'Histoire Naturelle Paris danke ich 
für das Ausleihen seines gesamten Materials einschließlich der Typen von P. bouvieri (Mel.), 
P. femiravirens Boul., P. jeanuaudi Boul. und für die guten Ratschläge zu dieser Sache; Herrn 
P. S. Broomfield vom British Museum of Natural History London, für das Ausleihen der 
Typen von P. ochracea (Dist.) und P. hemaris (Dist.); Herrn Dr. R. Emmerich vom 
Staatlichen Museum für Tierkunde Dresden, für Cotypen aus der Serie von P. ventricosa 
(Mel.); Frau Dr. U. Göllner-Scheiding vom Museum für Naturkunde der Humboldt- 
Universität in Berlin, für das Typenmaterial von P. dulcis Karsch; Herrn Bror Hanson vom 
Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm, für das Ausleihen des Typus P. oreas (Jac.) und 
anderem Material; Herrn Dr. J. Scheven, D-5828 Ennepetal, für das Material aus Tanzania 
und für die Überlassung vom Holotypus von P. scheveni n. sp. für unser Museum; Herrn Dr. 
A. Soös vom Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum Budapest, für die Ausleihe des 
dortigen Materials und für besonderes Entgegenkommen während meiner Studien in Buda- 
pest; Herrn Dr. J. Stehlik und Herrn Dr. P. Lauterer vom Moravske Museum Brunn, für 
das Ausleihen der Typenserie von P. ventricosa (Mel.) und für die gute Betreuung während 
meines Aufenthaltes am Museum in Brunn. Aber auch all den vielen ungenannten Kollegen, 
die mir in dieser Sache behilflich waren, gilt mein aufrichtiger Dank. 

2. Technik und Methodik 

2.1. Genitalpräparation 

Für die Erstellung exakter Artdiagnosen ist es unbedingt erforderlich, die Strukturen der 
Genitalarmaturen der einzelnen Arten zu kennen. Es ist notwendig, hierfür und für die 
spätere Erstellung von Zeichnungen Genitalpräparate zu fertigen, wobei ich wie folgt 
verfahren bin: Die Genitalsegmente wurden vorsichtig mit kleinster Schere vom Abdomen 
getrennt, in KOH mazeriert und in Aqua dest. ausgewaschen. Zur stereomikroskopischen 
Untersuchung und zum Studium wurden die Armaturen in ein Lymphbecken in Glycerin 
gebracht. Für die Erstellung der Zeichnungen, die mit einem mikroskopischen Zeichengerät 
gefertigt wurden, brachte ich die Genitalarmaturen in Glycerin auf Objektträger. Dicke 
Glassplitter unter dem Deckglas erleichterten die exakte Lagejustierung der Objekte. Die 
genauen Maßstäbe wurden von einem Objektmikrometer mittels Zeichentubus auf die 
Zeichnungen eingeblendet. Alle auf den Tafeln abgebildeten Genitalarmaturen wurden, 
soweit nicht anders angegeben, in mazeriertem, nassen Zustand gezeichnet. 

2.2. Dauerpräparate 

Während es bei gewöhnlichem Bestimmungsmaterial allgemein üblich ist, die untersuchten 
Armaturen zur weiteren Aufbewahrung mit wasserlöslichem Leim auf ein Aufklebeplättchen 
zu kleben, fertige ich seit mehr als 20 Jahren für seltenes und wertvolles Material (Typen) 
Mikropräparate, die man mit an die Nadel der Tiere stecken kann. Die Vorarbeiten sind die 
gleichen wie bei normalen Kunstharzpräparaten (mazerieren in KOH, auswaschen in H 2 0, 
entwässern durch die Alkoholstufen und Xylol zum Einbetten); eingebettet wird jedoch 
zwischen 2 Deckgläser, die über dem ausgestanzten Loch auf einem entsprechend großen 
Kartonplättchen montiert werden. Das heißt, das 1. Deckglas wird mit wasserlöslichem Leim 
(„Syndetikon") auf das Kartonplättchen geklebt, darauf wird das Präparat eingebettet und mit 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 3 

dem 2. Deckglas abgedeckt. Als Kunstharz verwende ich Caedax, womit ich gute Erfahrungen 
gemacht habe. Bei den Zikaden arbeite ich mit 4 Präparategrößen; die größten, welche ich 
hierfür verwendet habe, messen 12 x 20 mm mit einem Lochdurchmesser von 8 mm. Die 
Präparate können beschriftet werden. Die Genitalarmaturen sind somit dauerhaft konserviert, 
gekennzeichnet und jederzeit mit dem Tier zu Vergleichsstudien greifbar. 

3. Die systematische Stellung der Gattung Paectira Karsch 

Die Gattung Paectira hat ihre systematische Stellung in der Tribus Tettigomyiini 
der Unterfamilie Tibicininae. Da die endgültigen Positionen innerhalb dieser Tribus 
noch nicht geklärt sind und dies auch nicht Aufgabe dieser Arbeit sein kann, schließe 
ich mich der Auffassung von Herrn Dr. Boulard (Paris) an und bringe hier 
sinngemäß in der Übersetzung seinen 1974 vorläufig aufgestellten Gattungsschlüssel 
der Tribus Tettigomyiini: (Ann. Soc. ent. Fr. (N.S.) 10 (3): 745): 

„1 (2) Der gemeinsame Stamm der Adern R+M und der Cubitus des Vorderflügels entspringen 
am gleichen Punkt der Basalzelle (Weibchen kleiner, gleich gefärbt wie die Männchen, 
brachypter und mit kurzem Legebohrer) 

Tettigomyia vespiformis Amyot & Audinet-Serville 1843 

2 (1) Gemeinsamer Stamm der Adern R+M und der Cubitus entspringen an 2 verschiedenen 

Punkten, die einander mehr oder weniger genähert, aber immer deutlich an der Basalzelle 
getrennt sind 3 (4) 

3 (4) Vorderflügel deutlich länger als der Körper, Hinterflügel normalerweise mit fünf 

Apicalzellen; Theca endet durch ein starkes Periandrum mit breiten Lamellen (Weib- 
chen kleiner, verschiedenfarbig von den Männchen, brachypter und mit kurzem Lege- 
bohrer Spoerryana llewelyni Boul. 1974 

4 (3) Vorderflügel so lang oder kaum länger als der Körper, Hinterflügel normalerweise mit 6 

Apicalzellen; Theca nicht durch ein lamellenartiges Periandrum endend . 5 (6) 

5 (6) Kopf so lang wie der Scheitel zwischen den Augen breit, Postclypeus weit vorstehend; 

die Stirn so breit wie lang (Weibchen unbekannt) . Xosopsaltria Kirk. 1904 

6 (5) Kopf deutlich kürzer als die Scheitelbreite zwischen den Augen; Postclypeus von oben 

gesehen kaum vorstehend, die Stirn breiter als lang (Weibchen gleichfarbig oder anders 
gefärbt als die Männchen und mit langem Legebohrer) . Paectira Karsch 1890" 

4. Genus Paectira Karsch 

4.1. Originaldiagnose Karsch 1890b: 127 

„Paectira nov. gen. 

Corpus oblongo-ovatum. Caput pronoti apicis latitudine multo latius, ocellis ab oculis 
magis quam inter se remotis, fronte tectiformi, sulco longitudinali instructa, antice haud, 
inferne distincte prominula. Pronotum basi subito ampliatum, anguste marginatum, apice 
truncatum, marginibus lateralibus rotundatis, parallelis. Tegmina lata, rotundata, venis 
ulnaribus basi parum distantibus, costa et vena radiali paullo remotis, area postcostalis apicem 
versus ampliata, area apicalis prima quam secunda haud longius introrsum extensa, area ulnaris 
interna apicem versus sensim angustata, area apicalis septima octava multo longior. Alea areis 
apicalibus sex normalibus, area analis lata, brevis. Abdomen segmentis dorsalibus medio 
longitrorsum carinato-elevatis. Tympana dorso tota detecta; margo anticus partis posticae 
segmenti dorsalis primi abdominis pone tympana convexus, nee acutiusculus, nee reflexus. 
Opercula longiora. Femora antica spinosa $." 

4.2. Ergänzungsdiagnose 

Kleine Singzikaden mit auffällig aufgeblasenem Abdomen und apikal breit 
abgerundeten Vorderflügeln, die das Körperende nur wenig überragen. Gesamtlänge 
der Tiere: 15 — 22 mm, Spannweite: 28—40 mm. Grundfärbung bei den meisten 
Arten ockerfarben; die Extreme liegen bei strohgelb bis dunkelbraun. Kopf (mit den 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Set". A, Nr. 339 

Augen) so breit wie oder breiter als das Pronotum am Vorderrand; Abstand 
zwischen Ocellen und Augen größer als der Ocellen-Abstand untereinander. Stirn 
(Postclypeus) von den Seiten her mehr oder weniger dachförmig gewinkelt, mit 
Längsfurche in der oberen Hälfte, im Profil oft stark blasig aufgetrieben (Schrump- 
fung!). Der Scheitel mitten immer kürzer als zwischen den Augen breit, diese wenig 
überragend. Pronotum länger als der Scheitel, ungefähr doppelt so breit wie mitten 
lang. Mesonotum etwa so lang wie Scheitel und Pronotum zusammen, vorn beinahe 
so breit wie der erweiterte Hinterrand vom Pronotum. 

Dorsale Abdominalsegmente längs der Mitte kielförmig erhaben, Bauchseite 
aufgetrieben. Vorderflügel im apikalen Drittel am breitesten, insgesamt etwas länger 
als die doppelte Breite, am Apex verhältnismäßig breit abgerundet; normalerweise 
mit 8 Apikaizellen, die beinahe die Hälfte der Fläche der Vorderflügel einnehmen; 
beide innere Diskalzellen immer kürzer als die anschließende Apikalzelle. Hinterflü- 
gel normalerweise mit 6 Apikalzellen, die jedoch öfter auf 4 — 5, zuweilen einseitig 
reduziert sein können. Das Tympanum völlig freiliegend, oval, sein Hinterrand 
gerade. Die Opercula 1,5 bis 2mal so lang wie breit, mehr oder weniger nierenförmig. 
Vorderer Femur an der ventralen Außenseite im apikalen Drittel mit Zahn. 

Holo-Genotypus kraft Monotypie ist P. dulcis Karsch. 



5. Chronologische Übersicht der Arten 

Genus Paectira Karsch 1890 
Gen. Typus: P. dulcis Karsch 

Paectira Karsch 1890b 1 ): 127; 

Inyamana Distant 1905g 1 ): 266 (Synonym). 

dulcis Karsch 1890 

Paectira dulcis Karsch 1890b: 128, Tafel IV, Fig. 18; 
hemaris (Distant 1905) 

Inyamana hemaris Dist. 1905g: 267; 
ochracea (Distant 1905) 

Inyamana ochracea Dist. 1905g: 267; 
oreas (Jacobi 1910) 

Inyamana oreas Jac. 1910b: 98, 135, PI. 1, Fig. 5; 
bouvieri (Melichar 1911) 

Inyamana bouvieri Mel. 1911a: 117; 
ventricosa (Melichar 1914) 

Inyamana ventricosa 1914g: 1, Fig. 1; 
femiravirens Boulard 1977 

Paectira femiravirens Boul. 1977: 1, Fig. 1 — 12; 
jeanuaudi Boulard 1977 

Paectira jeanuaudi Boul. 1977: 4, Fig. 13 — 23; 



boulardi 



n. sp.; 



dispar n. sp. 



lindneri 



n. sp. 



modesta n. sp. 

scheveni n. sp. 



') Alle Buchstabenbezeichnungen hinter den Jahreszahlen entsprechen denjenigen im 
Katalog Metcales (1963). 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



6. Artenschlüssel der Männchen nach äußeren Merkmalen 2 ) 

Hell strohgelbe bis goldockerfarbene Arten mit wenig dunkler Zeichnung . 2 

Dunkle, gelblichbraune bis olivbraune Arten mit deutlicher Zeichnung ' 7 

Analtubusanhang im Profil am ventralen Seitenrand mit sichtbarem Zahn (Taf. 1, Fig. 3). 
Opercula ca. l,5mal so lang wie breit oder kürzer (Taf. 1, Fig. 7) . . . 3 

Analtubusanhang vor dem Apex am ventralen Seitenrand ohne Zahn oder Höcker 
(Taf. 5, Fig. 3) Opercula etwa 2mal so lang wie breit (Taf. 5, Fig. 6) ... 6 

Spannweite 32—34 mm, Gesamtlänge 18 mm 4 

Spannweite 28— 32 mm, Gesamtlänge 15— 17 mm ....... 5 

Hell strohgelbe Art (auch das Flügelgeäder); Vorderkörper meist ohne dorsale Zeich- 
nU £ S i', G f^ lcht im Profl1 nicht oder nur wenig vorgewölbt. Analtubusanhang mit 
auffallend langem Zahn. Genitalien charakteristisch. Spannweite 32—34 mm, Gesamtlän- 

?rV 18 ^ m J Taf - V '• ," V ochracea (Dist.) 

(Die $$ dieser Art sind einfarbig strohgelb. Vorderflügel schmäler als bei den SS 
Spannweite ist 28—29 mm, Gesamtlänge 15—16 mm.) 

Ähnlich der vorhergehenden Art aber mehr ockerfarben; Vorderkörper mit wenig 
brauner unregelmäßiger Zeichnung. Gesicht (Postclypeus) im Profil vorgewölbt. Abdo- 
men auffallend grau behaart. Analtubusanhang mit kurzem Höcker oder Zahn. Opercula 
kurz, merenförmig, die innere Apikaiecke breit gerundet. Genitalien charakteristisch. 
Spannweite 33 mm, Gesamtlänge 18 mm, (Taf. 2) .... bouvieri (Mel.) 

(Das $ ist dem $ ähnlich aber kleiner. Am Genitalsegment dorsal beiderseits der Mitte je 
ein dunkler Längswisch. Spannweite ca. 27 mm.) 

Kleinste Art der Gattung. Gesicht im Profil nicht konisch vorgewölbt, vor dem 
Anteclypeus stufenförmig abgesetzt. Hinterränder der Abdominalsegmente rosa- 
farben (!). Opercula kurz, nierenförmig mit verhältnismäßig großem und schlankem 
Basaldorn. Genitalien charakteristisch. Spannweite 28—30 mm (Taf. 3) lindneri n. sp. 
Ahnlich der vorhergehenden Art, aber etwas größer und in der Gesamtfärbung blasser! 
Gesicht stumpfwinkelig vorgewölbt. Das Abdomen dorsal mitten mit hellem Längsstrei- 
fen. Abdominalsegmente nicht rosafarben gerandet. Opercula mehr halbkreisförmig, 
innere Apikaiecke markant. Genitalien, besonders der Aedoeagus, charakteristisch' 

Spannweite $ 30—32 mm (Taf. 4) modesta n. sp. 

(Das $ sehr ähnlich dem $. Am Genitalsegment die braunen Streifen besonders dunkel 
und scharf begrenzt. Spannweite 30,5 mm.) 

Größte helle Art, goldockerfarben bis auffallend orangegelb, wenig dunkel gezeichnet, 
nur um die roten Ocellen und dorsal auf dem Pronotum in den äußeren Längsfurchen! 
Vorderflügel auffallend breit (7,5—8 mm). Ventrale Kante vom Analtubusanhang gerade, 
ohne Zahn. Opercula 2mal so lang wie breit, Basis vom Basaldorn oft dunkel. Genitalien 
sehr charakteristisch. Spannweite 39—41 mm (Taf. 5) ... scheveni n. sp. 

Mehr ockerfarben, Vorderkörper kaum mit dunkler Zeichnung. Auf dem Abdomen 
dorsal, besonders auf dem breiten 3. Tergit, schräge dunkle Flecke. Augen breit 
abstehend, breiter als das Pronotum vorn. Postclypeus im Profil markant, blasig 
aufgetrieben, beinahe winkelig vorgewölbt. Costalrand ebenfalls stark gekrümmt. Oper- 
cula 2mal so lang wie breit, parallelseitig, mit sehr großem und breitem Basaldorn. 
Analtubusanhang apikal schräg gestutzt, im Profil gesehen lappenartig nach unten 
erweitert. Genitalien sehr charakteristisch. Spannweite 38—39 mm (Taf. 6) 

dulcis Karsch 

(9 dem $ sehr ähnlich, Spannweite 42 mm.) 

Adern der Vorderflügel rauchbraun gesäumt 11 

Adern der Vorderflügel nicht rauchbraun gesäumt 8 

Opercula l,5mal so lang wie breit oder kürzer 10 

Opercula ca. 2mal so lang wie breit 9 

Kontrastreiche, scharf gezeichnete Art; auch das Abdomen dorsal beiderseits der Mitte 
und an den Seiten mit großen, eckigen, scharf begrenzten Flecken. Gesicht im Profil breit 



2 ) Die Weibchen, so weit bekannt, werden in Klammern nach jeder Art erwähnt und auch bei 
den Artdiagnosen und Neubeschreibungen behandelt. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 339 

gerundet. Analtubusanhang an der Ventralseite mit Zahn. Opercula 2mal so lang wie 
breit, in sich wenig gekrümmt, apikal gleichmäßig gerundet. Spannweite 34—35 mm 
(Taf. 7) hemaris (Dist.) 

— Ähnlich der vorhergehenden Art, jedoch Zeichnung auf dem kompakteren Vorderkörper 
anders. Mitte vom Pronotum mit hellem Längsstreifen [bei hemaris (Dist.) markant 
dunkel mit sehr feiner heller Mittellinie]. Der vordere Ocellus wird von einem schwarzen 
Dreieck umrahmt, welches mit der Spitze zum hellen Mittelstreifen am Hinterrand des 
Kopfes zeigt. Postclypeus sehr stark aufgetrieben. Analtubusanhang ohne Zahn; Pygo- 
phorseitenlappen dorsal schräg gestutzt. Opercula gut 2mal so lang wie breit. Genitalien 
charakteristisch. Spannweite 36 — 37 mm (Taf. 8) boulardi n. sp. 

— Dunkle Zeichnung kräftig, aber auch auf dem Abdomen unscharf. Gesicht im Profil 
markant höcker- oder tropfenförmig aufgeblasen, nach unten gerichtet. Analtubusanhang 
hinten breit abgerundet, sein Ventralrand seicht ausgeschnitten. Opercula ebenfalls 2mal 
so lang wie breit, nierenförmig, aber die apikale Innenecke mehr abgerundet. Größte 
dunkle Art der Gattung. Spannweite 39—40 mm (Taf. 9) . . jeanuaudi Boul. 
[$ ockerfarben, ungefähr so groß wie das $ (auch in der Flügelgröße); auf dem 
Vorderkörper ist die dunkle Zeichnung kaum wahrnehmbar, aber auf dem Pygophor 
markant. Spannweite ca. 39 mm.] 

10 Dunkle Zeichnung auch vom Abdomen dorsal und lateral sehr verschwommen und 
unscharf. Opercula nierenförmig, l,5mal so lang wie breit, der Innenrand fast gerade. 
Pygophorseitenlappen dorsal zugespitzt und ziemlich lang. Genitalien charakteristisch. 

Spannweite 32—34 mm (Taf. 10) femiravirens Boul. 

(Die 9$ dieser Art sind, wie schon der Name sagt, blaßgrün und ohne jede Zeichnung. 
Sie sind kleiner als die $$. Flügel etwas schmäler, Geäder sehr variabel. Spannweite 
29—31 mm.) 

— Dunkle Zeichnung, insbesondere auf dem Abdomen dorsal und lateral markanter und 
schärfer begrenzt. Opercula kurz, mehr halbkreisförmig, die innere Hälfte deutlich 
geschwärzt. Pygophorseitenlappen apikal gestutzt, stark verdunkelt wie die Valven und 
vor allem wie der Analtubusanhang. Genitalien und Zeichnung an den Seiten der Tergite 

charakteristisch. Spannweite 35 — 36 mm (Taf. 11) dispar n. sp. 

(Die $$ sind einfarbig ockerfarben und haben hinter den Augen an den Seiten vom 
Pronotum einen braunen Längswisch; am Genitalsegment dorsal und meist auch am 
letzten Tergit dunkelbraune Flecken oder Striche. Legeröhre apikal gebräunt. Spannwei- 
te 33 mm.) 

11 Adern der Vorderflügel deutlich rauchbraun gesäumt, Grundfärbung fast gänzlich 
schwarzbraun, nur das Pronotum zu beiden Seiten der Mitte aufgehellt. Opercula fast 
birnenförmig, ganz dunkel. Abdomen ebenfalls dunkel; ventral sind die Sternite am 
Hinterrand markant aufgehellt. Dunkelste Art der Gattung. Spannweite 31—33 mm 
(Taf. 13) . oreas (Jac.) 

— Adern der Vorderflügel hellbraun gesäumt. Grundfärbung grauocker mit sehr markanter, 
scharf begrenzter schwarzer Zeichnung, vor allem die drei keilförmigen Längsflecke auf 
dem Scutellum. Abdomen dorsal ohne Zeichnung (!), nur an den Seiten der Tergite 
runde, bräunliche Flecke. Opercula hell, l,5mal so lang wie breit. Spannweite 33 — 35 mm 
(Taf. 12) ventricosa (Mel.) 



7. Artdiagnosen 

Aus Platzgründen verzichte ich auf zu ausführliche Artdiagnosen, da die charak- 
teristischen Artmerkmale ja durch die Abbildungen auf den Tafeln hinreichend 
hervorgehoben werden. 

Abkürzungen: Gesamtlänge (Scheitel- bis Flügelspitze) = Ges. Lg., Spannweite 
= Spw., Länge : Breite = Lg.:Br., alle Angaben in [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



7.1. Paectira ochracea (Dist. 1905) (Taf. 1, Fig. 1—7) 

Habitus: Ges.Lg. ca. 18 mm, Spw. 32—34 mm. Hell strohgelbe Art (auch das 
Flugeigeader!) meist ohne dunkle Zeichnung; auffällig die dunkle Clavalkommissur. 

Morphologie: Kopf mit den Augen so breit wie das Pronotum vorn. Postcly- 
peus im Profil fast gerade. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.35 : 2.00, Pronotum 1 6 ■ 
3.5, Mesonotum 2.50 : 3,75, Vorderflügel 15.0 : 5.8. Hinterflügel verhältnismäßig 
schmal, mit 5—6 Apikalzellen. 

Genitalstruktur: siehe Taf. 1, Fig. 3— 4. Markant ist der auffallend lange 
Zahn am Analtubusanhang und der Aedoeagus. 

Färbung und Zeichnung: Siehe bei Habitus. Bei einem mir vorliegendem 
Tier sind auf dem Mesonotum die typischen seitlichen Dreiecke angedeutet. Hinter 
den Augen Längsstreifen. Opercula nierenförmig ohne Zeichnung. 

Weibchen: <ß sehr ähnlich nur kleiner, Gesamtlänge 15—16 mm. Das 7. Ster- 
nit scharf spitzwinkelig ausgeschnitten. 

P ochracea var. viridans var. nov. — Der ganze Vorderkörper dorsal und ventral 
sehr blaß olivgrün. Die Zeichnung auf dem Mesonotum markanter und auf den 
ersten drei Tergiten beiderseits der Mitte dunkle Schatten. Ein Männchen aus 
Tanganyika, Singida (Museum Paris). 

Material 3 ): (Typus $) — Samburu, 30. X. to 30. XI. 96, Brit. E. Africa C. S. Betton 
98-12 (Brit. Mus. London); 6 SS und 2 $$ Africa or., Arusha-Ju 1905 XL u. XII. (Museum 
Budapest); 1 $ u. 1 $ dito (Museum Stuttgart); 1 $ Africa or., Katona, Arusha-Chini 904 
(Museum Budapest); 1 $ (var. vindan* var. nov.) Singida, Tanganyika, Jan. 1964, I G 
Williams (Museum Paris). 

7.2. Paectira bouvieri (Mel.) (Taf. 2, Fig. 1—8) 

Habitus: Gs.Lg. 18 mm, Spw. 33 mm. Ockerfarbene Art mit wenig dunkler 
Zeichnung auf Pro- und Mesonotum. 

Morphologie: Postclypeus konisch vorgewölbt; Kopf mit den Augen so breit 
wie das Pronotum vorn. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.35 : 1.90, Pronotum 1.75 : 
3.50, Mesonotum 2.75 : 3.75, Vorderflügel 15.0 : 6.0. Postcostalzelle etwa 5mal so 
lang wie subapikal breit; die Querader der 7. Apikalzelle liegt meist hinter der 
Gabelung an der Subcostalzelle. 3. Tergit in der Mitte vorn gerundet in 2. eingefügt. 
Opercula ca. l,5mal so lang wie breit, der Außenrand fast halbkreisförmig, die innere 
Apikaiecke markant. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang am ventralen Seitenrand mit kleinem 
Zahn. Pygophorseitenlappen dorsal zugespitzt. Aedoeagus subapikal stark verbrei- 
tert mit 4 verhältnismäßig kleinen Zähnchen an der rechten Seite. Valve groß, 
auffällig behaart. 

Färbung und Zeichnung: Hell ockerfarben mit mäßig brauner Zeichnung 
(Taf. 2, Fig. 1) und auffällig grau behaartem Abdomen. Die Seitenränder hinter den 
Augen tragen einen braunen Bogen bis zur Falte des erweiterten Hinterrandes vom 
Pronotum. 

Weibchen: Genau wie das S nur kleiner; Körperlänge 14 mm. Die dunkle 
Zeichnung auf dem Genitalsegment dorsal markant. Genitalsegment siehe Taf 2 
Fig. 6. 

Material: (Holotypus S) Afrique Orient. Angl., Lesamise, Rendile, Mars 1905, Mau- 
rice de Rotschild, 2 S3 Afr. Or. Angl, Kibwezi (Wa-Kamba), Dec. 1904, C. H. Alluaud; 
1 S u. 1 $ Tanganyika Old Shinyanga, 8. III. 51, Com. Inst. Ent. Coli. Nr. 12189; 1 9 
Ouganda, Pays Choulli, 1903, Miss, du Bourg de Bozas (alle Tiere Museum Paris). 

3 ) Die Orts-, Zeit- und Personenangaben werden bei allen Arten wörtlich von den Etiketten 
übernommen. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339 

Differentialdiagnose: P. ochracea (Dist.) ist heller, 3. Tergit ist vorn eckig, 
besitzt andere Genitalien; P. lindneri n. sp. ist viel kleiner und mit rosafarbenen 
Hinterrändern der Abdominalsegmente sowie flachem Gesicht; P. modesta n. sp. ist 
ebenfalls kleiner und hat andere Genitalien (Aedoeagus u. Pygophorseitenlappen!). 

7.3. Paectira lindneri n. sp. 4 ) (Taf. 3, Fig. 1 — 7) 

Habitus: Ges. Lg. 15 mm, Spw. 28 — 30 mm. Ockerfarbene, kleine Art mit 
etwas dunkler Zeichnung am Vorderkörper und rosafarbenen Hinterrändern der 
Abdominalsegmente. 

Morphologie: Gesicht im Profil ± gerade mit Einschnürung vor dem Antecly- 
peus. Kopf mit den Augen etwas breiter wie das Pronotum vorn. Maße: Lg:Br. vom 
Scheitel 1.1 : 1.8, Pronotum 1.45 : 3.00, Mesonotum 2.75 : 3.50, Vorderflügel 12.5 : 
5.4. Postcostalzelle ca. 4mal so lang wie breit. Hinterflügel schmal, mit 6 Apikalzel- 
len. Opercula nierenförmig, die innere Apikaiecke gerundet. 3. Tergit doppelt so 
lang wie 2., vorn in der Mitte gerundet. 

Genitalstruktur: Pygophor verhältnismäßig kurz und breit, Seitenlappen 
dorsal zugespitzt. Analtubus subapikal mit kleinem Höcker am Ventralrand. Valve 
sehr groß. Aedoeagus chrakteristisch. 

Färbung und Zeichnung: Grundfärbung trübes Ocker; dunkler braun sind: 
die Mitte vom Pronotum, zum Vorderrand oft gabelförmig geteilt, die äußeren 
Schrägfurchen und die Seitenränder hinter den Augen; auf dem Mesonotum in der 
Mitte 2 keilförmige, kaum divergierende Längsstreifen, die langen Seitendreiecke in 
kleine Flecke aufgelöst. Punkte vor der Scutellumbasis markant und mit feinen 
silbrigen Haaren umgeben. Die Clavalkommissur der Vorderflügel und die erste 
gebogene Querader sowie das apikale Geäder der Hinterflügel meist dunkelbraun. 
Opercula am Innenrand gebräunt. 

Weibchen: unbekannt. 

Material: (Holotypus $) Ost-Afrika, Jipe-See 20.— 23. Mai 1952, D. O. Afrika-Expedi- 
tion, E. Lindner; Paratypen: 2 $$ vom gleichen Fundort (alle Museum Stuttgart); 6 $$ 
Africa or. Katona, Mto.-ja-Kifaru (Museum Budapest); 1 $ dito (Museum Stuttgart). 

Differentialdiagnose: Kleinste Art der Gattung (!). P. modesta n. sp. ist 
ähnlich, hat aber keine rosafarbenen Abdominalsegmente sowie andere Genitalien 
(Aedoeagus!; Pygophorseitenlappen ist apikal gestutzt), auch ist der Postclypeus 
vorgewölbt und die Opercula sind verschieden. 

7.4. Paectira modesta n. sp. (Taf. 4, Fig. 1 — 6) 

Habitus: Ges. Lg. 15 — 16 mm, Spw. 30 — 32 mm; kleine, hell ockerfarbene Art 
mit geringer brauner Zeichnung aber auffällig dichter Behaarung. 

Morphologie: Kopf mit den Augen nur wenig breiter wie das Pronotum vorn. 
Postclypeus im Profil stark bogig vorgewölbt. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 
1.25 : 2.00, Pronotum 1.5 : 3.0, Mesonotum 2.65 : 3.65, Vorderflügel 14.5 : 6.0, mit 8 
Apikalzellen; Hinterflügel mit 6 Apikalzellen. Opercula fast halbkreisförmig, innere 
Apikaiecke markant. Tympanum vorn mit breiter Basalleiste, die sich in der dorsalen 
Hälfte in einen vorderen dicken und einen hinteren sehr dünnen Teil gabelt, dahinter 
eine durchgehende dünne Leiste. 



1 ) Ich benenne die Art nach Herrn Prof. Dr. E. Lindner, der die Tiere damals in den 
Savannen am Djipe-See, südöstlich vom Kilimandjaro im hohen Grase sammelte. Es ist mir 
eine besondere Freude, Herrn Prof. Lindner auch an dieser Stelle meinen persönlichen 
Dank für die zahllosen Hilfen und Ratschläge aussprechen zu dürfen, die er mir während 
meiner Tätigkeit hier am Museum zuteil werden ließ. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 9 

Genitalstruktur: Pygophorseitenlappen ist apikal deutlich schräg gestutzt. 
Aedoeagus am Ende vogelkopf ähnlich geformt mit 2 nach hinten gerichteten Zähnen 
am Innenrand vor der Krümmung. Analtubusanhang subapikal mit kleinem Zahn am 
Ventralrand. 

Färbung und Zeichnung: Postclypeus in den Furchen durch dichte Behaa- 
rung geschwärzt. Am Scheitel ähnlich, alle Ocellen rubinrot. Zeichnung am Pro- und 
Mesonotum mehr hellbraun, in der Anlage ähnlich wie bei P. lindneri n. sp. nur die 
Mittelstreifen auf dem Mesonotum markanter und deutlich divergierend. Flügelgeä- 
der beider Flügel bis auf die Analadern hell ockerfarben. Abdomen dorsal mitten 
hell, an den Seiten stark behaart. 

Weibchen: Dem $ gleich, nur kleiner und die dorsale Zeichnung auf den 
letzten Tergiten markant. Legeröhre apikal gebräunt, sie überragt das Pygophor um 
2 / 5 ihrer Länge. 

Material: (Holotypus $) O. Afrika, Nata 14 km west, am Torina, 4.— 18. III. 1952, D. 
O. Afr. Exp., E. Lindner leg.; Paratypen 2 $$ und 1 $ vom gleichen Fundort (alle Tiere 
Museum Stuttgart); 2 $$ und 1 9 Ahero Kisumu, 4—41; E. Opiko (Museum Paris). Der 
Holotypus ist mit einem Genitalpräparat versehen und trägt ein rosafarbenes Etikett mit der 
Zeichnungs-Nr. 700. 

7.5. Paectira scheveni n. sp. (Taf. 5, Fig. 1 — 6) 

Habitus: Ges. Lg. 20 — 22 mm, Spw. 39 — 41 mm. Große goldocker- bis orange- 
farbene Art mit auffällig großen und breiten Vorderflügeln und stark aufgetriebenem 
Abdomen. 

Morphologie: Postclypeus im Profil mitten nur wellig vorgewölbt. Kopf mit 
den Augen etwas breiter wie das Pronotum vorn. Maße: Lg.: Br. vom Scheitel 
1.1 : 2.0, Pronotum 1.65 : 3.40, Mesonotum 3.0 : 3.9, Vorderflügel 17.0 : 7.3; Postco- 
stalzelle sehr schmal, oft lOmal so lang wie breit; 1. Radialzelle sehr kurz. Hinterflü- 
gel mit 5 Apikalzellen (!), Abdomen stark blasig aufgetrieben; 3. Tergit mitten 
auffällig lang, vorn mit der rechtwinkeligen Spitze in 2. Tergit eingefügt, hinten breit 
und flachbogig ausgeschnitten. Breite, chitinisierte Mittelspange vom Tympanum 
isoliert nach vorn ein trapezförmiges Viereck. Opercula schlank, 2,5mal so lang wie 
breit, Tympanalöffnung nur zur Hälfte bedeckend. 

Genitalstruktur: Siehe Taf. 5, Fig. 3 — 4. Analtubusanhang ohne Zahn; der 
Pygophorseitenlappen, vor allem aber der Aedoeagus, sehr charakteristisch. 

Färbung und Zeichnung: Grundfärbung auffällig orangegelb, besonders das 
dicke Abdomen. Dunkelbraun sind vor allem auf dem Pronotum die schrägen 
seitlichen Längsfurchen und der Seitenrand hinter den Augen, die Basis der inneren 
Längsfurchen und die manchmal schmale Umrandung der Ocellen auf dem Scheitel. 
Übrige typische Zeichnung mehr hellbraun. Hinterränder der Abdominalsegmente 
infolge starker Behaarung verdunkelt. Apikaiadern der Vorder- und Hinterflügel 
dunkelbraun; ventral die Spange vom Tympanum und meist der Innenrand der 
Opercula. 

Weibchen: unbekannt. 

Material: (Holotypus $) Ost-Afrika, Ndanda, 20. I. 67, J. Scheven leg., Zeichnungs- 
Nr. 897); (Museum Stuttgart); Paratypen: 1 $ dito (Museum Stuttgart); 2 $$ ebenfalls 
Ndanda, 11. 1. 1967 (Sammlung Scheven); 2 $$ Tanganyika Ty., Morogoro 4/22, Coli: A. H. 
Ritchie, (Pres, by Imp. ur. Ent. Brit. Mus. 1922—311.) beide Museum Paris (eh. B. M.). — 
Beide Tiere wurden mit neuen Nadeln versehen. 

Differentialdiagnose: Auf Grund von Färbung und Gestalt und der charak- 
teristischen Genitalstruktur mit keiner anderen Art zu verwechseln. P. oebracea 
(Dist.) und P. bouvieri (Mel.) sind kleiner und mehr strohgelb und haben völlig 
andere Genitalstrukturen. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339 

7.6. Paectira dulcis Karsch (Taf. 6, Fig. 1 — 7) 

Habitus: Ges. Lg. 20 mm, Spw. 38 — 39 mm. Goldockerfarben, dunkle Schräg- 
striche auf den vorderen Tergiten. Aedoeagus charakteristisch. 

Morphologie: Postclypeus stark winkelig vorgewölbt. Augen auffallend abste- 
hend; Kopf mit den Augen breiter als das Pronotum vorn. Maße: Lg. : Br. vom 
Scheitel 1.40:2.15, Pronotum 1.75:3.50, Mesonotum 3.0:4.0, Vorderflügel 
17.0:6.5; die Postcostalzelle sehr schmal, 8 — 9mal so lang wie breit. 

Genitalstruktur: Aedoeagus subapikal vor der Krümmung mit sehr großem 
Zahn, Apex schaufelartig, elchgeweihförmig verbreitert; sehr markant und artcha- 
rakteristisch. Analtubusanhang apikal gestutzt und lappenförmig nach unten erwei- 
tert. 

Färbung und Zeichnung: Goldockerfarben, Vorderkörper kaum gezeichnet; 
auf den vorderen breiten Tergiten dorsal beiderseits der Mitte unscharfe, schräge 
Striche und an den Seiten große Flecke; dunkle Schatten auch auf den übrigen 
Tergiten beiderseits des Rückenkiels. Costalrand und Postcostalzelle ockerfarben; 
die letzte Querader im Apex angeraucht. 

Weibchen: Dem $ sehr ähnlich, schlanker; Ges. Lg. 22 mm., Spw. 42 mm. 
Legeröhre überragt um '/ 3 ihrer Länge das Pygophor. 7. Sternit spitzwinkelig 
ausgeschnitten. 

Material: Die Typenserie (Cotypen) besteht aus 4 Tieren, 2$$ und 2 $$, alle mit einem 
roten Etikett „Type" versehen. Die 9$-Usambara, Nguelo, S. Heinsen und Ost-Afrika. V. 
Kärger — gehören meines Erachtens nicht zur Gattung Paectira und sind jetzt noch 
unbestimmbar. Das gespannte $, welches Karsch auch abgebildet hat, lege ich als Lectotypus 
fest, der Fundort (blaues, handgeschriebenes Etikett) ist Usambara, Bondei, C.W.Schmidt, 
Nr. 10691, das Tier hat an der Nadel das Genitalpräparat von mir mit meiner Zeichnungs-Nr. 
938. Das 2. ungespannte $ wurde von Herrn Dr. Boulard (Paris) untersucht und gehört zu 
seiner 1977 beschriebenen Art P. jeanuaudi Boul. 

Differentialdiagnose: Von allen Arten durch die ganz charakteristischen 
Genitalien einwandfrei zu unterscheiden. 

7.7. Paectira bemaris (Dist.) (Taf. 7, Fig. 1 — 7) 

Habitus: Ges. Lg. 17 mm, Spw. 34 — 35 mm. Ockerfarben mit sehr kontrastrei- 
cher, scharfer Zeichnung auch auf dem Abdomen (!). 

Morphologie: Kopf mit den Augen etwas breiter als das Pronotum vorn. 
Gesicht stark gerundet vorgewölbt. Maße: Lg : Br. vom Scheitel 1.1. : 1.9, Prono- 
tum 1.7:3.3, Mesonotum 2.8:3.8, Vorderflügel 14.0:5.8; Postcostalzelle ganz 
schmal und lang, die Querader der 7. Apikaizelle liegt hinter der Gabelung. Apikai- 
zellen verhältnismäßig kurz und gebogen. Opercula tropfenförmig, etwa 2mal so 
lang wie breit, Innenrand gerade. 

Genitalstruktur: Zahn am Ventralrand vom Analtubusanhang sehr nahe am 
Apex. Pygophorseitenlappen zugespitzt; Aedoeagus verhältnismäßig kurz, apikal 
spateiförmig verbreitert und gestutzt, subapikal am Innenrand vor der Biegung mit 2 
großen und zuvor 2 kleinen Zähnen. 

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben mit folgender scharfer, schwarzer 
oder dunkelbrauner Zeichnung: auf dem Pronotum eine breite Längsbinde in der 
Mitte (sie wird durch einen feinen hellen Mittelstrich in de"r vorderen Hälfte geteilt), 
Seiten vom Pronotum und die äußeren Schrägfurchen und einige Flecke auf der 
Scheibe; Mesonotum mit 4 keilförmigen Längsbinden, mittlere hinten verschmol- 
zen, seitliche hinten nach innen gekrümmt und mit heller Linie durchzogen. Vor der 
kreuzförmigen Erhebung 2 markante Punkte; auf dem Abdomen beiderseits der 
Mitte je eine dunkle Längsbinde bis zum 8. Tergit und an den Seiten ebenfalls große, 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 1 1 

schwarze Flecke, die scharf begrenzt sind. Beide Flügel hyalin, Geäder größtenteils 
braun, Apex vom Deckflügel angeraucht. 

Weibchen: unbekannt. 

Material: Holotypus S, Brit. Ostafr., Samburu, 30. X. to 20. XI. 96 (British Museum 
London); 4 Cotypen SS mit der Fundortangabe „Kondoa, Bloyet 1885" und den Nummern 
321—324 (Museum Paris); sie gehören zu P. boulardi n. sp. 

Differentialdiagnose: Die Art ist mit P. ventricosa (Mel.) nicht zu verwech- 
seln, da sie dorsal auf dem Abdomen eine markante Zeichnung hat und das 
Flugeigeader nicht gebräunt ist. Aedoeagus charakteristisch. P. boulardi n. sp. ist 
etwas dunkler und hat ganz andere Genitalien. 

7.8. Paectira boulardi n. sp. (Taf. 8, Fig. 1—7) 

• ff*? j tU V i? esX 8' 20 mm > S P W - 36 ~ 37 mm. Grundfärbung helles Ocker mit 
reichlich dunkelbrauner Zeichnung auch dorsal und lateral am Abdomen; Genitalien 
charakteristisch. 

Morphologie: Postclypeus im Profil nasenförmig, winkelig vorspringend. 
Kopf mit den Augen so breit wie das Pronotum vorn. Maße : Lg. : Br. vom Scheitel 
1.45:2.00, Pronotum 1.75:3.60, Mesonotum 3.25:3.75, Vorderflügel 16.5-6 5- 
Postcostalzelie ca. 7— 8mal so lang wie breit. Hinterflügel mit 5—6 Apikalzellen.V 
Tergit vorn spitzbogig, fast rechtwinkelig in 2. eingefügt. Opercula beinahe 2,5mai 
so lang wie breit, innere Apikaiecke markant. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, ventraler Seitenrand gearde. 
Pygophorseitenlappen schräg gestutzt und stark chitinisiert, dorsolateraler Aus- 
schnitt breit. Aedoeagus subapikal an der linken Seite in der Krümmung mit 
markantem Zahn, das Endteil schlank mit kleinem Zähnchen vor der Spitze. 

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben, mit viel kontrastreicher dunkelbrau- 
ner Zeichnung (Taf. 8, Fig. 1). Auch auf dem Abdomen dorsal und lateral Reihen 
markanter Flecken, basale Hälfte vom Pygophor und Analtubusanhang ebenfalls 
dunkelbraun. Ventral sind dunkel gezeichnet: die Hüften und zum Teil auch die 
Schenkel aller Beine sowie die Innenfläche der Opercula und die Spange um die 
Tympanalöffnung. Flügelgeäder überwiegend braun, besonders der Costalrand 
apikal am Stigma; letzte Querader angeraucht. 

Weibchen: unbekannt. 

Material: Alle 4 SS sind Cotypen von P. hemaris (Dist.) und tragen den Fundort 
„Kondoa, Bloyet 1885 und die Nummer 321—324. Ich wähle das Tier mit der Nr. 323 als 
Holotypus für P. boulardi n. sp. aus. (Alle Tiere Museum Paris.) 

Differentialdiagnose: P. hemaris (Dist.) ist im Gesamthabitus ähnlich, hat 
jedoch völlig andere Genitalien. Der Postclypeus ist mehr gerundet. 

7.9. Paectira jeanuaudi Boul. (Taf. 9, Fig. 1 — 7) 

Habitus: Ges.Lg. 22 mm, Spw. 39—40 mm. Große, ockerfarbene Art mit 
reichlich dunkelbrauner, verschwommener Zeichnung (Vorderkörper auch mit heller 
Mittellinie!) und breit gerundetem Scheitelrand. 

Morphologie: Postclypeus im Profil sehr markant nasenförmig nach vorn 
unten vorgewölbt. Kopf mit den Augen ein wenig breiter als das Pronotum vorn. 
Der Scheitel überragt etwa um die Hälfte seiner Länge die Augen, der Vorderrand ist 
im ganzen breit abgerundet. Maße: Lg. : Br. vom Scheitel 1.90:2.60, Pronotum 
2.2 : 4.4, Mesonotum 3.25 : 4.80, Vorderflügel 18.5 : 7.5; Postcostalzelie 10— llmal 
so lang wie breit; Hinterflügel mit 6 Apicalzellen. 3. Abdominaltergit vorn mitten 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339 

breit gerundet in 2. eingefügt. Opercula nierenförmig, mehr als 2mal so lang wie 
breit. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang im Profil hinten charakteristisch abge- 
rundet, der Ventralrand subapikal stark eingeschnürt; Aedoeagus am Apex haken- 
förmig; Pygophorseitenlappen breit dreieckig, nach oben gekrümmt. 

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben, mit dunkelbrauner Zeichnung wie in 
Fig. 1 auf Taf. 9; Abdomen dorsal mit heller Mitte, an den Seiten zum Teil bis zur 
Pleuralregion verwaschen dunkelbraun, dort selbst noch dunklere Flecke erkennbar. 
Pygophor teilweise dorsal und der Analtubusanhang ganz gebräunt. Unterseits sind 
die Mitte vom 2. Sternit und die Innenränder der Opercula braun. 

Weibchen: Figürlich wie das $, nur viel blasser und die dunkle Zeichnung am 
Ende vom Abdomen am markantesten. 7. Sternit beidseitig breit abgerundet, mitten 
spitzwinkelig eingekerbt. Legebohrer überragt um kaum '/ 4 seiner Länge das Pygo- 
phor. 

Material: Holotypus $, Allotypus S und 2 Paratypen SS> Afrique Orient, angl., Voi, 
Mars 1911 — 600 m — St. 60, Alluaud & Jeannel. (Alle Tiere Museum Paris.) 

Differentialdiagnose: Größte dunkle Art der Gattung, figürlich der P. 
boulardi n. sp. ähnlich, aber die Zeichnung des Abdomens ist ganz verschwommen; 
ganz andere Genitalien. Markant auch die helle Mittellinie über dem Vorderkörper 
(!) und vor allem auch das stark nasenförmig aufgetriebene Gesicht. 



7.10. Paectira femiravirens Boul. (Taf. 10, Fig. 1 — 7) 

Habitus: Ges. Lg. 18 mm, Spw. 32 — 34 mm. Grauockerfarbene Art mit sehr 
verschwommener brauner Zeichnung (Vorderkörper mitten dunkel); Abdomen 
dorsal mitten hell, daneben und an den Seiten der Tergite gebräunt. 9$ blaßgrün. 

Morphologie: Postclypeus im Profil meist wenig vorgewölbt. Kopf mit den 
Augen so breit wie das Pronotum vorn. Der Scheitel überragt um die Hälfte seiner 
Länge die Augen, der Vorderrand in 3 Bogen gegliedert (Jochkanten und Postcly- 
peus für sich abgerundet). Maße: Lg. : Br. vom Scheitel 1.5:2.0, Pronotum 
1.70 : 3.75, Mesonotum 3.00 : 4.15, Vorderflügel 15.0 : 5.8. Postcostalzelle etwa 7mal 
so lang wie breit; Hinterflügel mit 4 — 6 Apikalzellen (oft beidseitig verschieden!). 3. 
Tergit stumpfwinkelig mitten in 2. eingefügt. Opercula nierenförmig, subapikal am 
breitesten. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, hinten abgerundet, der Ven- 
tralrand subapikal leicht eingekerbt. Aedoeagus subapikal verbreitert, 1 Zahn am 
Dorsalrand und 2 markante in der Krümmung. 

Färbung und Zeichnung: S Grauockerfarben mit sehr verschwommener 
dunkler Zeichnung am Vorderkörper (Taf. 10, Fig. 1), außerdem dorsal und lateral 
am Abdomen; einige Tiere haben auch die Sternite beiderseits der Mitte etwas 
gebräunt. Aber immer ist die dunkle Zeichnung unklar und verschwommen. 
Costralrand meist ockerfarben, das übrige Geäder oft braun. 

Weibchen: Figürlich dem S ähnlich aber kleiner und völlig blaßgrün. Ges. Lg. 
ca. 16 — 17 mm, Spw. 29 — 31 mm; das Flügelgeäder sehr variabel. Opercula wie die 
Klinge einer Hippe (Gartenmesser), die Tympanalöffnung nicht ganz bedeckend. 7. 
Sternit mitten gerundet eingekerbt. 

Material: Paratypen 5 SS und 2 $$ Kenya Magutano, Prairie et Spineux, 10. 12. 1972, 
M. Boulard leg.; 2 SS und 1 2 Nairobi, — I — 1945 und 1 $ Mars 1923 G. Babault; 1 # u. 1 
$ — Stony Athi., E. A. U. Nat. Hist, Soc. Biol: Survey, 5—40.; 1 $ u. 1 $ — Emali: Range, 
Sultan Hamud, 4900—5900 ft. — 3 — 40; 3 SS — Afr. or. Angl. — Pori Mbuyuni — , 
Ai.luaud & Jeannel, Mars 1912—1110 m, St. 63 und Bura 1050 m — St. 61; 2 SS Mombasa 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 13 

(B.E.A.) Avril 1913 — G.B. (alle bislang erwähnten Tiere Museum Paris mit Ausnahme von 2 
Paratypen SS'- Museum Stuttgart); 5 SS — Africa or., Katona, Arusha Chini 904 (Museum 
Budapest). 

Differentialdiagnose: Ähnlich P. dispar n. sp., diese ist jedoch gedrungener, 
die Zeichnung ist kontrastreicher und schärfer, sie besitzt andere Genitalien. Die 
Weibchen von P. dispar n. sp. sind ockerfarben mit einem braunen Längswisch 
hinter den Augen und 2 scharfen Punkten auf dem Mesonotum vor den Kreuzkielen. 

7.11. Paectira dispar n. sp. (Taf. 11, Fig. 1 — 8) 

Habitus : Ges. Lg. 17 — 19 mm, Spw. 35 — 36 mm, eine robuste, gedrungene Art. 
Hellockerfarben bis strohgelb mit ziemlich kontrastreicher, schwarzbrauner Zeich- 
nung, besonders auf Abdomen und Mesonotum. Auf 3. Abdominaltergit die helle 
Mittellinie besonders markant und breit. 

Morphologie: Postclypeus im Profil in den oberen 2 / 3 gerade, vor Anteclypeus 
eingekerbt oder abgestuft. Kopf mit den Augen nur wenig breiter als das Pronotum 
vorn. Maße: Lg.: Br. vom Scheitel 1.45:2.15, Pronotum 1.85:4.00, Mesonotum 
3.10 : 4.35, Vorderflügel 15 : 6; Postcostalzelle keilförmig, 7 — 8mal so lang wie breit; 
die letzte Querader hinter der Gabelung an der Postcostalzelle. Hinterflügel mit 5 — 
6 Apikalzellen. Opercula mit Außenrand halbkreisförmig, in der Mitte am breite- 
sten. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, ventraler Seitenrand leicht 
wellig ausgeschnitten; Pygophorseitcnlappen keilförmig nach oben gerichtet und 
apikal gestutzt. Aedoeagus schlank, unregelmäßig in der Krümmung mit Zähnchen 
besetzt; Valve groß und breit. 

Färbung und Zeichnung: Strohgelb bis hellockerfarben; schwarzbraun ge- 
zeichnet sind: je 1 kleiner Querwisch auf dem Scheitel neben den hinteren Ocellen, 
das Pronotum seitlich hinter den Augen (selbst bei geringer Zeichnung immer 
vorhanden), die äußeren Querfurchen und oft die Mitte, das Mesonotum mit der 
typischen Keilfleckzeichnung (bei hellen Tieren stark reduziert und mittlerer 
Keilfleck dann fehlend). Abdomen dorsal beiderseits der markant hellen Mittellinie 
und an den Seiten der Tergite mit scharfgezeichneten Längsflecken und darüber oft 
braune, rundliche Schatten oder Flecke. Gebräunt sind auch die inneren Hälften der 
Opercula und die Spange der Tympanalöffnung in der Mitte. 

Weibchen: Ges.Lg. 17 mm, Spw. 33 mm; ockerfarben (auch die Augen!), mit 
dunkelbraunem Streifen hinter den Augen seitlich auf dem Pronotum und 2 sehr 
kleinen, scharfen Punkten vor den Kreuzkielen auf dem Mesonotum. Maße : Lg : Br. 
vom Scheitel 1.45:2.20, Pronotum 1.7:2.9, Mesonotum 2.8:4.4, Vorderflügel 
13.0 : 4.8. Durch die schmalen Vorderflügel und das breite, kurze Pronotum wirken 
auch die Weibchen sehr robust und gedrungen. 7. Sternit mitten breit spitzbogig 
eingekerbt, die Seiten leicht wellig (Taf. 11, Fig. 7). 

Material: Holotypus S Afr.or. Katona, Arusha Chini 904, V. (Rückseite vom 2. 
Etikett.), Paratypen vom selben Fundort 21 SS un d 7 $$ (Museum Budapest), 1 S un d 1 $ 
(Museum Stuttgart); 1 S Afr. or. Katona, Mto-ja-Kifaru, I 1905 (Rückseite auf 2. Etikett 
handschriftlich, Museum Budapest). 

Die Tiere waren in den Sammlungen im Museum Budapest als Inyamana bemaris Dist. 
eingeordnet; 1 S tr ägt ein handschriftliches Etikett (von Melichar?) mit diesem Namen. 

Differentialdiagnose: Ähnlich wie P. femiravirens Boul.; P. dispam. sp. ist 
aber gedrungener und robuster, die dunkle Zeichnung schärfer und kontrastreicher, 
die $$ ockerfarben. P. hemaris Dist. hat andere Genitalien und P. ventricosa (Mel.) 
unterscheidet sich schon durch das Fehlen der abdominalen Zeichnung. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339 

7.12. Paectira ventricosa (Mel.) (Taf. 12, Fig. 1—7) 

Habitus: Ges. Lg. 18 mm, Spw. 33 — 35 mm. Hellockerfarben mit scharf 
begrenzter, markanter schwarzer Zeichnung, besonders auf dem Mesonotum. 
Abdomen (<$) dorsal ohne schwarze Zeichnung. Vorderflügel leicht getönt, Geäder 
hellbraun gesäumt. 

Morphologie: Postclypeus im Profil nur sehr wenig gewölbt. Kopf mit den 
Augen so breit wie das Pronotum vorn. Maße: Lg. : Br. vom Scheitel 1.15 : 1.80, 
Pronotum 1.50 : 2.25, Mesonotum 2.4 : 3.6, Vorderflügel 15.0 : 5.8, mit 8 Apikalzel- 
len. Hinterflügel mit 4 — 6 Apikaizellen; das Geäder ist sehr variabel, oft fehlen 
Querandern. 3. Abdominaltergit vorn mitten flach abgerundet, manchmal fast 
gerade; 2. Tergit mit bogigem Wulst und 2 Grübchen. Abdomen stark aufgetrieben. 
Opercula nierenförmig, 2,5 mal so lang wie breit, mit langem Basaldorn. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang subapikal mit auffälligem Zahn. Pygo- 
phorseitenlappen breit und kurz, apikal stumpf gerundet. Aedoeagus gewunden, mit 
3 — 4 Zähnen am linken Innenrand. 

Färbung und Zeichnung: Grundfarbe hellocker; schwarz oder braun gefärbt 
sind: die Umrandung der Ocellen, ein Querstrich neben den beiden hinteren 
Ocellen, das Pronotum mitten und an den Seiten sowie die äußere Querfurche ganz 
und die Basis der inneren und ein Teil der Fläche dahinter. Mesonotum mit drei 
langen markanten Keilflecken, die seitlichen kürzer, schmäler und etwas nach innen 
gebogen. An den Tergiten seitlich rundliche Flecke, der erste mehr dreieckig. 
Vorderflügel leicht getönt, die Quer- und besonders die Apikaiadern hellbraun 
gesäumt. Opercula und die Unterseite hell ohne Zeichnung. 

Weibchen: Wie die SS, nur kleiner und die Zeichnung dorsal auch auf dem 
Abdomen ausgebreitet. Spw. 30 mm. 

Material: Die Cotypenserie (Syntypen) (alle gleiche Etiketten!) bestand aus 17 SS und 3 
29 (2 SS davon befanden sich im Museum Dresden, die übrigen im Museum Brunn, 
wahrscheinlich Abgabe oder Tausch von Melichar an Jacobi). Der von mir ausgewählte und 
entsprechend bezeichnete Lectotypus befindet sich mit 16 Paratypen (13 SS u. 3 9$) im 
Museum Brunn, 1 Paratypus (S) im Museum Stuttgart; Fundort: D. O.Afr. Kubulu, 
14. 5. 1908 (handgeschriebene Etiketten, bei einigen fehlt das Datum). Anderes Material: 
Deutsch-O.Afrika, Tanga (ohne Datum), 2 SS (Museum Budapest), 1 $ (Museum Stuttgart). 
2 SS erhielt ich vom Museum Paris mit den Angaben „Afrique or. allemande, Kilimandjaro, 
Versant Sud-Est, Alluaud & Jeannel, Neu-Moshi, 800 m, Avril 1912, St. 72." 

Differentialdiagnose: Durch die kontrastreiche Zeichnung sowie das ge- 
bräunte Flügelgeäder von allen anderen Arten gut zu unterscheiden. P. oreas (Jac.) 
ist viel dunkler, die Zeichnung ganz verschwommen. 



7.13. Paectira oreas (Jac.) (Taf. 13, Fig. 1 — 6) 

Habitus: Ges. Lg. 18 mm, Spw. 31 — 33 mm. Düstere, schwarzbraune Art mit 
angerauchtem Flügelgeäder. 

Morphologie: Gesicht wenig vorgewölbt, nur mäßig gerundet. Kopf mit den 
Augen breiter als das Pronotum vorn, Pronotum-Seitenränder parallel, ziemlich 
gerade; Maße: Lg. : Br. vom Scheitel 1.2:2.0, Pronotum 1.80:3.75, Mesonotum 
3.3:4.3, Vorderflügel 15.0:6.5; Postapikalzelle ca. 5— 6mal so lang wie breit; 
Hinterflügel mit 5 — 6 Apikalzellen. Opercula fast birnenförmig, dunkel, innere 
Apikaiecke betont. Abdomen stark blasig aufgetrieben. 

Genitalstruktur: Analtubusanhang mit großem, nach hinten gerichtetem 
Höcker an der Ventralseite. Aedoeagus mit schräg umlaufender Zahnreihe subapi- 
kal. Spitze vom Pygophorseitenlappen abgerundet. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 15 

Färbung und Zeichnung: Gesamtfärbung mittel- bis dunkelbraun. Aufge- 
hellt sind: die Jochkanten am Scheitelrand, die Fläche neben der dunklen Mitte auf 
dem Pronotum und ± auch der verbreiterte Hinterrand an den Seiten. Auf dem 
Mesonotum befinden sich helle Stellen zwischen den dunklen Dreiecken und am 
Hinterrand sind Kiele und Seitenflächen der Kreuzform aufgehellt. Ventral sind die 
Hinterränder der 3. — 6. Abdominalsternite auffällig breit hellgerandet. Beine ocker- 
farben. Vorderflügel leicht getönt, das Geäder deutlich rauchbraun gesäumt. Dun- 
kelste Art der Gattung. 

Weibchen: unbekannt. 

Material: (Holotypus) Kilimandjaro Sjöstedt, Blandskog, 7. April (Riksmuseum 
Stockholm) — Inyamana oreas Jac. (handschriftlich); 2 $ß, Kilimandjaro, Bornemissza 
(Museum Budapest und Museum Stuttgart). 

Differentialdiagnose: Aufgrund der dunkelbraunen Färbung und des braun 
umrandeten Flügelgeäders schon rein äußerlich mit keiner Art der Gattung zu 
verwechseln. Markant ist vor allem die dunkelbraune Bauchseite mit den hellen 
Hinterrändern der 3. — 6. Sternite. 



8. Literatur 

Boulard, M. (1974): Spoerryana llewelyni, n. g., n. sp., une remarquable cigale d'Afrique 
Orientale (Horrt. Cicadoidea). — Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.) 10 (3): 729 — 744; Paris. 

— (1977): Paectira nouvelles du Kenya (Hom. Cicadoidea). — Stuttgarter Beitr. Naturk. 
(Serie A) 296: 1—7; Stuttgart. 

Distant, W. L. (1905g): Rhynchotal Notes XXXV. — Ann. Mag. nat. Hist. (Ser. 7) 16: 
265—281; London. 

Jacobi, A. (1910b): 7. Homoptera. Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen Zoologi- 
schen Expedition nach dem Kilimandjaro, dem Meru und den umgebenden Massaistep- 
pen Deutsch-Ost-Afrikas 1905 — 1906. — Sjöstedts Kilimandjaro-Meru Expedition, 
12: 97—136; Stockholm. 

Karsch, F. (1890): Beiträge zur Kenntnis der Singcikaden Afrika's und Madagaskar's. — 
Berliner Ent. Z. 25 (1): 85—130; Berlin. 

Lindner, E. (1954): Zoo-Safari. Bericht der Deutschen Zoologischen Ostafrika-Expedition 
1951/52 (Gruppe Stuttgart). 1 — 139; Stuttgart. 

Melichar, L. (1911a): Collections recueillies par M. M. de Rothschild dans l'Afrique 
Orientale. — Bull. Mus. Hist. nat. Paris 17: 106—117; Paris. 

— (1914g): Homopterorum nova genera et species novae Aethiopicae. — Acta Soc. ent. 
Bohemiae 11: 1 — 9; Prag. 

— (1922a): Hemipteres Homopteres. Voyage de M. le Baron Maurice de Rothschild 
en Ethiopie et en Afrique Orientale Anglaise (1904—1905). — 1922: 294—317; Paris. 

Metcalf, Z. P. (1963): Cicadoidea, Tibicinidae. — General Cataloque of the Homoptera 8 
(2): 1—492; Raleigh, N. C. 

Anschrift des Verfassers: 

Friedrich R. Heller, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (Abt. Entomologie), 
Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg. 



16 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 1 

Fig. 1—7. Paectira ochracea Dist. — 1. Habitus (Typus), — 2. Kopf seitlich, — 3 Genital- 
segment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Genitalsegment dorsal (Typus, 
im trockenen Zustand gezeichnet), — 6. Weibchen, Abdomenende ventral (Tier 
v. Ost- Afrika, Arusha, wie Fig. 3 und 4), — 7. Operculum (Typus). — Maßstäbe: 
[mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



17 




Tafel 2 

Fig. 1 — 8. Paectira bouvieri (Mel.). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Analtubusanhang von oben, — 
6. Weibchen, Abdomenende dorsal, — 7. dito lateral, — 8. Operculum. (Fig. 1 — 
5 u. 8 Holotypus $.) — Maßstäbe: [mm]. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 3 

Fig. 1—7. Paectira lindneri n. sp. — 1. Habitus (Holotypus), — 2. Kopf seitlich, — 
3. Genitalsegment seitlich (Paratypus, Zeichnungs-Nr. 754), — 4. Penisende 
vergrößert, — 5. Tympanum, — 6. Analtubusanhang von oben, — 7. Opercu- 
lum. — Maßstäbe: [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



19 




Tafel 4 

Fig. 1 — 6. Paectira modesta n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich und a: Penisende vergrößert (Paratypus, Museum Paris), — 4. dito 
(Holotypus) Ost-Afrika, Torina, — 5. Analtubusanhang von oben, — 6. Oper- 
culum. — Maßstäbe: [mm]. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Fig. 1—6. 



Tafel 5 
Paectira scheveni n. sp. (Paratypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 
3. Genitalsegment seitlich, — 4. a— c: Penisende vergrößert in verschiedener 
Ansicht, — 5. Pygophor und Analtubusanhang von oben, — 6. Operculum. — 
Maßstäbe: [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



21 




Tafel 6 

Fig. 1 — 7. Paectira dulcis Karsch. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, a: Penisende vergrößert (Lectotypus), — 4. und a: dito (Tier aus Malindi; 
Museum Paris), — 5. vorderer linker Femur, — 6. Analtubusanhang dorsal, — 
7. Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 7 

Fig. 1—7. Paectira hemaris (Dist.) (Holotypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 
3. Genitalsegment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Pygophor und 
Analtubusanhang von oben, — 6. Zeichnung seitlich am Abdomen, — 7. 
Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



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Tafel 8 

Fig. 1 — 7. Paectira boulardi n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, — 4. Penisende vergrößert (Paratypus), — 5. Genitalsegment seitlich, — 
6. Penisende vergrößert (Holotypus), — 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 9 

Fig. 1—7. Paectirajeanuaudi Boul. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Tympanum, — 6. Analtubusanhang 
und Pygophor von oben, — 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



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Tafel 10 

Fig. 1 — 7. Paectira femiravirens Boul. (Paratypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 
3. Genitalsegment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Zeichnung seitlich 
am Abdomen, — 6. Pygophor und Analtubusanhang von oben, — 7. Operculum. 
— Maßstäbe: [mm]. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 11 
Fig. 1—8. Paectira dispar n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Analtubusanhang von oben, — 
6. Abdominalzeichnung seitlich, — 7. Weibchen, Genitalsegment ventral, — 
8. Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 



27 




Tafel 12 

Fig. 1 — 7. Paectira ventricosa (Mel.). — 1. Habitus (Lectotypus), — 2. Kopf seitlich, — 
3. Genitalsegment seitlich (Lectotypus), — 4. Penisende vergrößert, — 5. 
Analtubus anhang und Pygophor von oben, — 6. Abdominalzeichnung seitlich, 
— 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm]. 



28 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 339 




Tafel 13 






Fig. 1 — 6. Paectira oreas (Jac). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment 
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Pygophor und Analtubusanhang von 
oben, — 6. Operculum (Tympanaldeckel). — Maßstäbe: [mm]. 



Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a.d.Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A Nr. 340 23 S. 


Stuttgart, 15. 12. 1980 



Besonderheiten der Biologie und Morphologie 
von Fleuria lacustris (Diptera: Chironomidae) 

Peculiarities concerning the Biology and Morphology 

of Fleuria lacustris (Diptera: Chironomidap^vx HS0/V/2> 

Von Dieter Schlee, Ludwigsbur^ 
Mit 20 Abbildungen und 1 Tabelle 



SEP 3 1981 

i-iBRARVE-S 



Summary 

(1.) Fleuria lacustris Kieff. lives in masses, which, however, can be confined even 
to a part of a small pond. In a pond district near Erlangen (Southern Germany) — 
the most southern locality known — they are concentrated at the feeding places of a 
fish pond. — Several years existence of masses of Fleuria cause the development of 
masses of other insects, especially predators like Lispe tentaculata (Muscidae) which live 
at the same habitats in the larval and adult stages (Chapter 3.). 

(2.) Males and females of Fleuria lacustris live together in the crowded masses. 
Their sex ratio usually is near 1:1. Exceptionally, a maximum of 94 percent females 
was observed (Chapter 4.). 

(3.) Despite their excellent flying abilities, Fleuria lacustris does not perform the 
dancing swarms which are so common in Chironomidae. In both sexes the wings are 
differentiated by an enlarged hind margin near the cubital fork, with slight quantita- 
tive sexual dimorphism. It is supposed that this enlarged wing improves the manoeuv- 
rability. According to respective observations, this would — even under windy con- 
ditions — facilitate the consistency of the crowded masses which are situated in ex- 
posed special places (Chapter 5.). 

(4.) The abdomen of older males is short, and its hypopygium is twisted: permanent 
hypopygium inversum. The abdomen of newly hatched males is long, its hypopygium 
is not distorted. The abdominal modification is based on a contraction, i. e. folding 
of all intersegmental membranes during the first hours after eclosion, and a subsequent 
distortion of maximally 180°. The distortion takes place exclusively within membra- 
neous parts of segment 7, which is elongate and distally differentiated. Tergit 7 and 
sternit 7 differ slightly (Chapter 6.3.). Since these structures are bilaterally symmetri- 
cal, the distortion is possible to the right as well as to the left. Both occur with equal 
frequency (Chapter 6.). 

(5.) True copulae take place exclusively with newly hatched, light brown females, 
which are recognized by the males at a distance of 1—2 cm. The male Stands on the 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340 

female or is slipped at one side. The abdomen of the female is curved dorsally and 
slightly distorted, the abdomen of the male is curved ventrally and its hypopygium 
distorted about 160° (Chapter 7.). 

(6.) The middle and hind legs are specialized and sexually dimorphic considering 
shape and setal armature. The transformation of the tarsal segments into a semi- 
circle is the maximal specialization of the males. These parts are placed around the 
female abdomen during copulation (Figs. 18 — 20). 

(7.) The egg-masses of Fleuria lacustris are in dry condition zylindrical and glass- 
like, i. e. hard, inflexible, brittle, and clear. That is a peculiarity among Chironomidae. 
Put into water they expand within seconds, while the eggs, as usual, are arranged in 
a special configuration (Chapter 8.). 

Zusammenfassung 

(1.) Fleuria lacustris Kieff. bildet lokale Massenvorkommen, die eng auf einen be- 
stimmten Teil eines kleinen Teiches begrenzt sein können. Im „Fränkischen Weiherland" 
bei Erlangen, dem bisher südlichsten Fundpunkt überhaupt, konzentrieren sie sich auf 
Futterstellen eines Karpfenteichs. — Ihr Massenvorkommen zieht Massenentwicklung 
anderer Insekten nach sich, vor allem solcher, die sowohl im Larvenzustand wie als 
Imagines räuberisch an denselben Orten leben, z. B. Lispe tentaculata (Muscidae). 

(2.) Männchen und Weibchen von Fleuria lacustris leben gemeinsam in dichtge- 
drängten Massen, wobei die Weibchen in der Regel zahlenmäßig überwiegen. Als Ex- 
tremwert wurde ein Weibchen-Anteil bis 94 °/o beobachtet. 

(3.) Trotz hervorragenden Flugvermögens bildet Fleuria lacustris keine der bei 
Chironomidae üblichen Tanzschwärme in der Luft. In diesem Zusammenhang sind auch 
die Fühler der Männchen reduziert. Die Flügel weisen bei beiden Geschlechtern eine 
Erweiterung des Flügelhinterrandes auf; diese und weitere Merkmale sind sexual- 
dimorph quantitativ unterschiedlich. Als Funktion dieser Besonderheiten wird eine er- 
höhte Wendigkeit im Flug angesehen, die bei starkem Wind einen Zusammenhalt der 
exponiert sitzenden Fleuria- Ansammlungen erleichtert. 

(4.) Ältere Männchen weisen ein kurzes Abdomen mit einem verdrehten Klammer- 
apparat auf (permanentes Hypopyguim inversum). Frisch geschlüpfte zeigen langes 
Abdomen mit unverdrehtem Hypopyg. Die Abdomen-Veränderung betrifft zunächst 
Verkürzung durch Einfaltung aller Intersegmentalmembranen, dann eine Hypopyg- 
drehung bis 180°. Die Torsion erfolgt an membranösen Zonen innerhalb von Seg- 
ment 7. Dieses ist verlängert und distal stark differenziert, wobei Tergit und Sternit 
etwas verschieden sind (siehe Kapitel 6.3.) Da die Strukturen bilateral-symmetrisch 
sind, ist die Torsion sowohl nach rechts wie nach links möglich, was auch gleich häufig 
vorkommt. 

(5.) Echte Kopulae finden nur mit frisch geschlüpften, noch hell gefärbten Weibchen 
statt, die aus 1 — 2 cm Entfernung von den Männchen erkannt werden. Das Männchen 
steht auf dem Weibchen oder ist seitlich herabgerutscht. Das Abdomen des 9 ist nach 
dorsal gekrümmt und leicht gedreht, das des S ist nach ventral gekrümmt, das Hypo- 
pyg um ca. 160 ° verdreht. 

(6.) Die Mittel- und Hinterbeine sind in Form und Beborstung spezialisiert und 
sexualdimorph verschieden. Maximalspezialisierung der 3 <3 ist die Umformung der 
Tarsenglieder zu einem Halbkreis. Diese Teile werden bei der Copula um das $-Abdo- 
men gelegt (Abb. 18—20). 

(7.) Als Besonderheit unter den Chironomidae sind die Gelege von Fleuria lacustris 
im trockenen Zustand dreidimensional-zylindrische Gebilde von glasartiger Härte, 
Sprödigkeit und Klarheit. Legt man sie in diesem Zustand in Wasser, so quellen sie 
innerhalb weniger Sekunden auf, wobei sich die Eier, wie üblich, nach einem bestimmten 
System anordnen. Diese Quellfähigkeit bleibt jahrelang erhalten. 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS -> 

Inhalt 

1. Einleitung 3 

2. Material und Methode 4 

3. ökologische Hinweise 4 

4. Zahlenverhältnis zwischen Männchen und Weibchen 5 

5. Flugvermögen und Flügelmorphologie 7 

5.1. Flugverhalten 7 

5.2. Flügelform: Besonderheiten und Sexualdimorphismus 7 

5.3. Deutung des funktionellen Zusammenhangs von Flugverhalten und Flügel- 
differenzierungen • • 8 

5.4. Zusammenhang zwischen Flugverhalten und Fühlerbau 10 

6. Biologie und Morphologie des permanenten Hypopygium inversum von Fleuria 11 

6.1. Auswirkung der Fixierung 11 

6.2. Drehrichtung 12 

6.3. Drehungsmechanik 12 

6.4. Geschwindigkeit der Ausfärbung, Abdomenverkürzung und Hypopyg- 
drehung 14 

7. Kopulationsverhalten 16 

7.1. Scheinkopulae (6+9, 6 + 6) 17 

7.2. Echte Kopulae (Zustandekommen) 17 

7.3. Kopulationshaltung 18 

7.4. Allgemeiner Vergleich der Kopulationsstellung 19 

8. Besonderheiten der Beine 21 

9. Besonderheiten der Gelege von Fleuria ■ • - 22 

10. Literatur 23 



1. Einleitung 

Morphologisch wie ethologisch-ökologisch bildet Fleuria lacustris Kieffer eine 
Ausnahme unter den Zuckmücken. Sie gehört einerseits zu den Seltenheiten, denn 
in der Literatur ist sie nur von einer einzigen Fundstelle (Norddeutschland) 
gemeldet *) — andererseits entwickelt sie lokal solche Massenvorkommen, daß 
man im Extremfall 1000 Exemplare von einem einzigen Schilf blatt keschern 
kann. 

Als ethologische Besonderheiten sind in erster Linie ihr extremer Drang zu 
engstem Sozialkontakt — ohne sexuelle Aktivität — und die damit zusammen- 
hängenden Verhaltensweisen zu nennen, sowie ihr tagsüber sonnenexponierter 
Aufenthalt in Massenansammlungen auf ungeschützten Stellen der Vegetation 
(cf. Schlee 1980). Ganz ungewöhnlich ist auch der hohe Anteil der Weibchen, die 
sich in den Massenansammlungen — mitten zwischen den Männchen — aufhalten 
(siehe Kapitel 4.). 

Einige ethologische Eigentümlichkeiten des Schwärm- und Kopulationsverhal- 
tens stehen in direkter Beziehung zu morphologischen Abweichungen von der bei 
Chironomidae üblichen Norm: Die weibchenartigen Fühler der Männchen, die 
modifizierten Flügel und der ständig um mindestens 90° verdrehte Kopulations- 
apparat der Männchen — permanentes Hypopygium inversum (Kapitel 5.-7.). 

J ) Ein neuer Fund (unpubliziert) aus dem Rheinland wird von Dr. A. Kureck, 
Zoologisches Institut Köln, untersucht. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340 

2. Material und Methode 

Die Ergebnisse basieren einerseits auf Freilandbeobachtungen, die teilweise zusammen 
mit meiner Frau, Heide-Berna Schlee, in einem Teichgebiet in Nordbayern angestellt 
wurden: Moorweihergebiet bei Erlangen („Großer Weiher"), 5. und 7. August 1975; 
31. Juli 1976; 8., 13. und H.August 1976; 16. und 17. Juni 1980. Lufttemperatur im 
Schatten zwischen 22°C und 25°C (kurzzeitig bis 27°C), Wassertemperatur 21— 25°C; 
16. und 17. Juni 1980, Luft 20 — 22°C. Im Freiland wurden wieder Fotoobjektive von 
50 mm und 135 mm Brennweite als Lupen zur genauen Detailbeobachtung benutzt. 
Alle weiteren Auswertungen, vor allem solche, zu denen Mikroskope benötigt wurden, 
erfolgten natürlich im Labor. 

Das Belegmaterial (ca. 10 000 Exemplare) befindet sich in der Sammlung alkohol- 
konservierter Arthropoden in der Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung am 
Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. 

3. ökologische Hinweise 

Man muß annehmen, daß Fleuria offenbar über Jahre unauffällig existierte, 
ehe sie plötzlich zu spektakulärer Massenentwicklung überging. (Diese trat in 
einem Teichgebiet auf, das ich jahrelang intensiv in Bezug auf Chironomidae be- 
obachtet hatte, und zwar gerade an einer oft begangenen Stelle, wo diese Er- 
scheinung auch bei wesentlich geringerer Intensität aufgefallen wäre.) 

Der „Fleuria-Te'ich" wird zur Karpfenfütterung mit Fertigfutter beschickt. 
Diese Intensivfütterung wird erst seit wenigen Jahren durchgeführt — und das 
dürfte die Ursache für die plötzliche Massenentwicklung von Fleuria sein. Die 
größten Massen fanden sich um die Hauptfutterstelle. 

Hierzu paßt auch die merkwürdige Feststellung, daß die Fleuria-Massen nur 
an einem einzigen Teich, sogar nur auf zwei kleinen, 50 — 100 m langen Ufer- 
abschnitten vorkommen. Auf anderen Seiten des Teiches fehlen die Massen eben- 
so wie auf Nachbarteichen oder in anderen Teichgruppen (bei Krausenbechhofen, 
sowie in und um Neuhaus). 

Auch nach Jahren der Massenentwicklung an einem Teichabschnitt besteht 
diese Verteilung noch. Die Ausbreitungswirkung ist minimal; bei den letzten Be- 
obachtungen (Juni 1980, also nach mindestens fünfjähriger Massenentwicklung) 
konnten wir auf Nachbarteichen einzelne Fleuria-Exemplzre und kleine Grüpp- 
chen von je 5 — 10 Tieren auf dem Schilf finden. 

Der Teich muß als stark eutroph gelten, denn am Ufer findet man die Reste 
des Karpfenfutters, und große Flächen sind mit Algenwatten bedeckt. Wie fast 
alle diese Teiche des Gebiets ist auch dieser ohne Zufluß. Die Teiche werden nur 
durch Regen gefüllt. Im extrem regenarmen Sommer 1976 mit der besonders 
großen Massenentwicklung von Fleuria war der Wasserstand noch um einen 
halben Meter niedriger als gewöhnlich und die Maximaltiefe betrug nur 10 bis 
50 cm. 

Mit der hohen Wassertemperatur (Kapitel 2.), die bei dem flachen Gewässer 
bis zum Teichgrund gilt, und mit der Belastung durch stark zehrendes organi- 
sches Material dürfte der Sauerstoffgehalt im Schnitt sehr gering gewesen sein. 
Offenbar liegen in dieser Kombination für Fleuria ideale Entwicklungsmöglich- 
keiten: Die wochenlang zu beobachtenden Fleuria-Massen müssen nämlich alle 
paar Tage aus ganz neuen Individuen bestehen, denn die Lebensdauer der Ima- 
gines ist wie bei den anderen Chironomiden kurz. Bei Fleuria stellte ich meist 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 5 

3±1 Tage fest. Dieser Wert gilt selbst nach ausgiebiger Nahrungsaufnahme der 
Fleuria-Imagines (cf. Schlee 1977a). 

Diese mehrjährige Massenansammlung von Fleuria zieht offenbar eine ver- 
mehrte Entwicklung ihrer Feinde nach sich: Dies gilt in besonderem Maße für 
Lispe tentaculata (ein räuberisch lebender Vertreter der Muscidae = Stuben- 
fliegenverwandten), deren Imagines wir nirgends in so großer Zahl finden konn- 
ten wie im Bereich der Fleuria-Mzssen. Da überdies ihre Larven als Chirono- 
miden-Räuber bekannt sind, läuft also der ganze Entwicklungszyklus parallel, 
und daher ist eine gleichzeitige Massenentwicklung von Räuber und Beute be- 
sonders gut verständlich. (Nähere Beobachtungen über verschiedene Fleuria- 
Räuber bei Schlee 1977b.) 

Die Massen der He^rw-Imagines sind nicht nur rund um den Teich sehr un- 
gleich verteilt, sondern eigentümlicherweise auch an den Massen-Stellen selbst: 
Normalerweise, d. h. wenn kein starker Wind störend eingieift, überziehen die 
F/e^ri^-Massen die hohen Schilfblätter nur am teichseitigen Rand des schmalen 
Schilf gürteis, während seine Breite nur 1 — 2 m beträgt. Offenbar fliegen die auf 
der Teichfläche schlüpfenden Imagines nur zum nächstgelegenen Uferabschnitt 
und streben dort auf die nächsterreichbaren höchsten Pflanzen zu maximaler 
Sonnenexposition und Sozialkontakt (Schlee 1980). Sie verharren dort und 
zeigen weder Expansionsdrang noch bilden sie hochfliegende Schwärme, die mit 
größeren Individuenzahlen leicht v^rdriftet werden könnten. 

Nur bei starkem Wind wird die Verteilung diffuser. Wenn die Fleuria von 
den Schilfblättern abgeschüttelt werden, sammeln sie sich auch auf den niedrige- 
ren Teilen der Vegetation, und geringe Mengen sind dann auch für einige Zeit 
wenige Meter entfernt zu finden. 

Wenn die Fleuria-Massen zunächst wie ausschließlich aus 9? bestehend er- 
scheinen, so ist das eine Täuschung, die durch Abfangen der beobachteten Exem- 
plare und Untersuchung unter stärkerer Vergrößerung berichtigt werden muß. 

Daß die 6 6 und 99 von Fleuria im Freiland schlecht voneinander zu unter- 
scheiden sind, liegt daran, daß die 6 6 — im Gegensatz zu den allermeisten 
Chironomiden — keine buschigen Fühler aufweisen, und daß die satteldachartig 
gestellten milchig-weißen Flügel bei den ausgefärbten, aktiven Tieren das Ab- 
domen-Ende verdecken. — Nur bei den frisch geschlüpften, noch hell gefärbten 
Exemplaren sind die Geschlechter gut unterscheidbar, denn das Abdomen über- 
ragt noch weit das Flügelende (Kapitel 6.). Außerdem ist ihre Fluchtaktivität 
„normal" (wie bei den anderen Chironomiden), d. h. gering im Vergleich mit 
ausgefärbten Fleuria-Exemplzren. Diese zeigen nämlich, wenn sie gefangen wer- 
den sollen, eine geradezu rasende Laufaktivität und Beweglichkeit, hohe Abflug- 
bereitschaft, sowie Unempfindlichkeit gegenüber Alkoholtropfen. Selbst bei Über- 
gießen mit Vereisungsmittel (Chloraethyl) laufen die Tiere meist noch ein Stück 
weit und stürzen sich oft noch vom Blatt. — Auch die räuberischen Dipteren 
(Schlee 1977b) haben ihre Schwierigkeiten, Fleuria zu halten und zu lähmen. 

4. Zahlenverhältnis zwischen Männchen und Weibchen 

Ungeachtet der wirklich in der Population schlüpfenden (3 6 und 99 treten 
bei den Schwärmen der Chironomiden in der Regel nur die 6 6 in Mengen in 
Erscheinung: Sie bilden zu je Dutzenden oder Hunderten Tanzschwärme in der 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A,Nr. 340 



Luft, die von jeweils einzelnen 99 angeflogen werden. Nach oder schon während 
der sofortigen Paarung entfernen sich die 99 wieder von der Männchen- An- 
sammlung. 

Fleuria weicht davon in jeder Hinsicht ab. Insbesondere ist der Anteil der 99 
an den Massenansammlungen stets erheblich. In der Regel bestehen die Fleuria- 
Massen etwa je zur Hälfte aus beiden Geschlechtern; im Extremfall stellten wir 
94 o/o Weibchen fest (Tab. 1). 

Tabelle 1. Zahlenverhältnis von 6 (3:99 in den Massenaggregaten von Fleuria lacustris 
in ein und derselben Population. 



5.8.75 
5. 8. 75 
5.8.75 
5.8.75 

31.7.76 

8.8.76 

14. 8. 76 



42°/o 6 6 

49% 6 6 

54<»/o 6 6 

69°/o 6 6 

74% 6 6 

6% 6 6 

11% 6 6 

47% 6 6 



16.6.80 
Gesamtwerte: 

ca. 43% 6 6 



58% 99 
51% 99 
46% 99 

31 % 99 

26°/o 99 
94% 99 
89% 99 

53% 99 



57% 99 



(n 
(n 
(n 
(n 

(n 

(n 
(n 

(n 



= 1314 

= 35 

= 90 

= 32 

= 2010 

= 1061 

= 900 

= 2155 



555 6 6 

17 66 

49 6 6 

22 6 6 

1483 6 6 

61 6 6 

95 6 6 

1016 6 6 



759 99) 

18 99) 
41 99) 
io 99) 

527 99) 

iooo 99) 
805 99) 

1139 99) 



(n = 7597; 3298 6 6 : 4299 99) 



Alle in der Tabelle ausgezählten Tiere sind von den Blättern gekeschert, wo- 
bei jeweils die Gesamtheit der zusammensitzenden Individuen gefangen wurde. 
Zur Deutung sind verschiedene Gesichtspunkte zu berücksichtigen: 

(a) Der geringe Weibchen-Anteil von 26 °/o am 31.7.76 repräsentiert wahr- 
scheinlich — trotz der Absicherung mit über 2000 ausgezählten Individuen — 
nicht die normale Geschlechterzusammensetzung der Fleuria-Aggregaze, sondern 
einen Spezialfall. Da ununterbrochen besonders starker, böiger Wind wehte, 
wurden häufig Fleuria- Ansammlungen aufgewirbelt, wenn Schilfblätter dagegen 
schlugen. Dabei war zu beobachten, daß ein Teil der Fleuria sich gegen den Wind 
gut behaupten konnte und erfolgreich wieder nach oben auf die hohen Pflanzen 
flog, wo sie zum Teil wieder auf derselben Stelle landeten. Andere Fleuria, wohl 
vorwiegend die schwereren Weibchen, fielen zu Boden oder hatten sichtlich 
Schwierigkeiten, wieder gegen den Wind in die höheren Regionen der Vegetation 
zu gelangen. Am Boden wurden auch viele von Lispe gefressen. — Die selektive 
Eliminierung der ursprünglich in den Fleuria-Hzufen vorhanden gewesenen 99 
dürfte also in diesem Fall die Ursache für den relativ hohen Männchen-Anteil 
darstellen. 

(b) Nach Fittkau (1968: 264) ist der Anteil der Chironomiden-Männchen zu 
Beginn der Schwärmperiode hoch und bei deren Abklingen überwiegt die Zahl 
der 99. (Dies ist auf die schlüpfenden Tiere bezogen, nicht auf die Schwärme.) 
— Ob man die hier vorliegenden Zahlen in dem Sinne deuten darf, bleibt aber 
weiteren Untersuchungen — in engen Abständen über die ganze Schwärmperiode 
verteilt — vorbehalten, denn die manchmal überraschend großen Variations- 
breiten mahnen zur Vorsicht bezüglich der Schlußfolgerungen. 

Hohe Anteile von 99 sind auch von einigen anderen Chironomiden mit ähnlicher 
„substratgebundener" Lebensweise bekannt. Hirvenoja (1960: 159) gibt für die auf 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 7 

der Wasseroberfläche schwärmende Corynocera ambigua von vielen Proben ein Ge- 
schlechterverhältnis von annähernd 1 :1 an, und zwar praktisch über die ganze Schwärm- 
periode. — Eigene Beobachtungen an derselben Species erbrachten allerdings überraschen- 
derweise ein Verhältnis von 230(3 <3 : 1 ? (11.3. 67, Nordbayern: Schwandorfer Teich- 
gebiet bei Amberg). — Palmen (1962: 158, 159) fand für Allochironomus crassiforceps 
ein Geschlechter Verhältnis von etwa 1:1, und eine Schwankung des Männchen- Anteils 
von 56 °/o am Anfang der Schlüpfperiode bis 43 '°/o am Ende. 

In keinem dieser Fälle wurde ein so extremer Weibchen-Überschuß wie hier 
bei Fleuria beobachtet; der interessanteste Aspekt dabei ist, daß es überhaupt 
zu solch hohen Weibchen-Konzentrationen bei Chironomiden kommen kann. 

5. Flugvermögen und F 1 ü g e 1 m o r p h o 1 o g i e 
5.1. Flugverhalten 

Das Flugvermögen von Fleuria ist sehr gut: Fleuria kann besser als andere 
Chironomidae ihrer Körpergröße gegen den Wind anfliegen. Selbst bei kräfti- 
gem, böigem Wind (der die Schilfblätter 0,25 bis 0,50 m hin- und herwedelte) 
war innerhalb 10 — 20 sek ein großer Teil der /•Vewn^-Individuen wieder auf 
dem Schilfstock oder dessen Nachbarn gelandet, von dem sie abgestreift worden 
waren — obwohl sie der Wind beim Abstreifen zunächst blitzschnell 0,5 bis 
1,5 m weit davongetrieben hatte; sie können also gegen starken Wind zurück- 
fliegen. Die anderen Chironomidaj wären bei diesem Wind einfach verdriftet 
worden oder — die großen Arten — hätten sich hinter Deckung vielleicht zu 
einem Tanzschwarm formiert; sie wären aber nicht gegen den Wind zu ihrem 
alten Sitzplatz zurückgekehrt. 

Daß ein anderer Teil der Fleuria sich 1 — 2 m entfernt auf der niedrigeren Kraut- 
schicht niederließ und wieder andere zu Boden fielen, wird mit dem plötzlich-unfrei- 
willigen „Start" aus einem mehrschichtigen Haufen sowie aus ungeordneter Ausgangs- 
lage, und mit der unterschiedlichen Konstitution (Alter, legereife $9) zusammenhängen. 

Auch die zu Boden fallenden Fleuria fliegen innerhalb weniger Sekunden — sobald 
sie sich auf die Füße gestellt haben — wieder steil nach oben und fliegen die Schilf- 
blätter (oder andere Vegetation) zielgerichtet an. 

Richtige Tanzschwärme, wie sie bei den Chironomidae-Männchen sonst üblich 
sind, werden von Fleuria nicht gebildet, obwohl das vom Flugvermögen her 
möglich wäre: Die abgeschüttelten Fleuria fliegen, besonders bei Wind, nicht 
immer mit stetig gleichbleibender Flugleistung zum Schilfblatt, sondern lassen 
oft (wie spielerisch wirkend) mehr oder weniger periodisch mit ihrer Fluginten- 
sität nach, so daß sie kurz in der Nähe anderer fliegender Fleuria „verharren", 
oder sie steigen vertikal bei plötzlich verstärkter Flugleistung und lassen sich 
dann wieder etwas abwärts fallen (ähnlich Trichoceridae, Ephemeroptera). Ins- 
gesamt wirkt die fliegende Fleuria-Menge wie ein noch nicht gut koordinierter 
Flugschwarm mit unregelmäßigen Bewegungen und großen Abständen (10 bis 
30 cm) der Individuen voneinander. Die Erscheinung ist aber nach 10 — 20 sek 
vorbei, da sich die Fleuria dann schon wieder auf einer Unterlage niedergelassen 
haben. 

5.2. Flügelform: Besonderheiten und Sexualdimorphismus 

Die Flügelform von Fleuria — sowohl bei C? C? wie bei $$ — weist als Be- 
sonderheit eine Erweiterung des Flügels im Bereich der Cubitus-Gabel auf: Der 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340 

Flügelrand ist hier, zwischen den Einmündungen der Adern cu t und cu 2 (übliche 
Aderbenennung), ausgebuchtet. Die Flügelfläche (Flügelmembran) geht konti- 
nuierlich und ohne Besonderheiten in diese Erweiterung über, ebenso die Struk- 
tur und Beborstung der Flügelkante selbst. 

Die Flügel von cf Cf + 99 unterscheiden sich quantitativ bezüglich der Aus- 
buchtung und anderer Merkmale: 

(1.) Die absolute Größe ist verschieden: Männchen-Flügel sind kleiner (ca. 
2,8 mm gegenüber ca. 3,0 mm bei 99). 

Bei einem Vergleich, bei dem Männchen- und Weibchen-Flügel zeichnerisch 
auf gleiche Länge gebracht und übereinander projiziert wurden, zeigt sich: 
(2.) Der Weibchen-Flügel ist relativ schmaler; außer dem proximalen und api- 
kalen Fünftel liegt der Flügelhinterrand inclusive der bauchigen Erweiterung 
beim 6 maximal 50 — 60 /<m weiter caudal als die Flügelkontur des 9. 
(3.) Die Einmündungen von r t , r 2+3 sowie die Querader rm liegen bei den 6 6 
weiter distal (um den Betrag von 1 — 2 Durchmessern (Dicken) von rm, d. h. 
ca. 30 — 60// näher an der Flügelspitze). Die Gabelungsstelle fcu liegt aber auf 
identischer Position, so daß die Lagebeziehungen zwischen rm und fcu bei S 6 
und 99 unterschiedlich erscheinen: beim 6 liegt fcu „unter" dem Distalende von 
rm, beim 9 »knapp distal". 

Die Lage der anderen Adern (inclusive Mündung von r 4+5 ) ist identisch. 

Die Beschreibung des Flügelhinterrandes als „abgestutzt" (Goetghebuer 1937: 
50) ist irreführend. In Wirklichkeit ist der Flügel nicht „abgeschnitten", sondern, 
im Gegenteil, um eine zusätzliche Fläche erweitert. 

5.3. Deutung des funktionellen Zusammenhangs von 
Flugverhalten und Flügeldifferenzierungen 

Daß der Flügel von Fleuria Besonderheiten aufweist, ist insofern überraschend, 
als man die Art nur selten fliegen sieht, und man daher zunächst nicht erwartet, 
daß besondere Differenzierungen notwendig oder von Nutzen wären. 

Man sieht die Fleuria vorwiegend in ruhenden Massen, in denen sich die Tiere 
nicht oder nur laufend bewegen. Weder bilden Fleuria die bei Chironomiden 
üblichen Tanzschwärme, noch fliegen sie weiter als nötig vom Schlüpfort bis zur 
nächstgelegenen hohen Ufervegetation. Eher würde man daher zunächst also 
Reduktionserscheinungen statt Differenzierungen erwarten. 

Genauere Beobachtungen zeigen aber ein besonders gut ausgebildetes Flugver- 
mögen, und zwar insbesondere für einen sicheren, zielstrebigen Anflug, der auch 
bei erheblichem Wind gewährleistet ist (Kapitel 5.1.). 

Die anderen Chironomiden verhalten sich gerade in diesem Punkt ganz an- 
ders: Werden sie gestört, so fliegen sie steil nach oben ungezielt in den freien 
Luftraum und entschwinden, ohne wieder in die Nähe zurückzukehren. — Auch 
wenn sie aus ungestörtem Flug (auch: Schwarmflug) landen, geschieht das mehr 
als langsames Herabschweben von oben, wobei es scheint, als wäre der Lande- 
platz letztlich zufällig. 

Offenbar ist das Bestreben der Fleuria, exponiert (zur Sonne, und damit aber 
auch zum Wind) in dichten Ansammlungen zu sitzen und diese Aggregate auch 
bei schwierigen Flugbedingungen wieder zu erreichen, ein dominierendes Ver- 
haltensmerkmal. Nach den vorliegenden Beobachtungen erscheint mir dies der- 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 





Abb. 1—4. Fleuria lacustris. Flügel des 9 (oben) und des 6 (unten). Länge: 3,4 mm; 
3,0 mm. (Beide Tiere wurden gemeinsam gefangen.) — Kopf: Geringfügiger 
Sexualdimorphismus zwischen ? (links) und 6 (rechts). Kopfbreite 0,7 mm. 
— Abb. 1 — 20 vom Verfasser. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340 

zeit als plausibelste Erklärung für den biologischen Sinn dieser morphologischen 
Spezialisierung der Flügel. 

Die Wirkungsweise kann folgendermaßen vermutet werden: Die vergrößerte 
Flügelfläche kann eine fallschirmartige Bremswirkung beim Absturz (siehe unten) 
haben; und die Plazierung der Flügelverbreiterung (Flügelhinterrand-Distal- 
hälfte; stabilisiert durch die Einrahmung mittels der Cubitus-Gabel) dürfte die 
Wendigkeit erhöhen, z. B. eine wirksame Hebelwirkung zum schnelleren Drehen 
des Tieres um seine Längsachse ermöglichen. 

Man muß ja bedenken, daß die Tiere dicht gepackt zu Hunderten eng an- 
einander und mehrschichtig übereinander (cf. Schlee 1980) sitzen, wobei die 
Tiere eines Haufens verschieden orientiert sind und sich zum Teil mit dem 
Rücken nach unten befinden. Werden sie durch Windeinwirkung plötzlich und 
unfreiwillig abgeschüttelt, so besteht weder eine ausreichende Individualdistanz 
zum freien Gebrauch der Flügel noch eine geregelte fluggerechte Raumorientie- 
rung. Vielmehr fallen sie in beliebiger Raumlage und behindern sich außerdem 
gegenseitig. Daher kommt der schnellen Rückführung in die normale Fluglage 
und der schnellen Einstellung der Flugrichtung gegen den Wind oder zu be- 
stehenden Fleuria- Aggregaten hin eine besondere Bedeutung zu. Andernfalls 
ist der Sturz bis zum Boden, auf die Wasseroberfläche oder zu weites Abdriften 
die Folge. 



5.4. Zusammenhang zwischen Flugverhalten und Fühlerbau 

Im Zusammenhang mit dem Fehlen der Tanzschwärme der Männchen ist auch 
das Fehlen der typischen Ö"-Fühler-Konstruktion zu sehen. Aus den für Chiro- 
nomidae- cTö" typischen sogenannten Federbusch-Antennen werden Fühler, die 
sich kaum von den üblichen 99"Fünlern unterscheiden. Der Umbau betrifft nicht 
nur die Zahl, die Länge und den Absteh-Winkel der langen Fühlerborsten, son- 
dern auch die Zahl und Form der Fühlerglieder und die Gesamtlänge. Die typi- 
schen Cfö" -Fühler mit ihren langen Borstenbüscheln dienen den Chironomidae 
allgemein als Gehörorgan zum akustischen Zusammenfinden der artreinen Tanz- 
schwärme der Cf CT und dem akustischen artspezifischen Erkennen der Geschlech- 
ter aus größerer Entfernung. Sie sind also Anpassungen zum akustischen Partner- 
finden. Bei substratkopulierenden Arten der Chironomidae ist allgemein eine 
Reduktion dieser Anpassungen festzustellen. Fleuria bildet dabei keine Aus- 
nahme. Aus den Freilandbeobachtungen ist zu schließen: (1.) Die Fernorientie- 
rung erfolgt optisch — zunächst die grundsätzliche Suche nach den nächstgelege- 
nen höchsten Pflanzenteilen, dann aus ca. 0,5 bis 1 m das Erkennen der Fleuria- 
Ansammlungen. (2.) Die Nahorientierung aus 1 — 2 cm erfolgt einerseits chemisch 
durch den Geruchsinn, nämlich beim Aufsuchen echter oder vermeintlicher Ge- 
schlechtspartner (siehe Kapitel 7.1., 7.2.), und andererseits möglicherweise kom- 
biniert optisch und chemisch (Geschmackssinn auf den Tarsen) beim Aufsuchen 
der Kontaktpartner der Fleuria- Aggregate (Schlee 1980, Abb. 3 — 9). (3.) Die 
endgültige Entscheidung, ob ein arteigener Geschlechtspartner gefunden ist, er- 
folgt, wie üblich, taktil-mechanisch durch Verklammerung der Kopulations- 
apparate. 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 11 

6. Biologie und Morphologie des permanenten 
Hypopygium inversum von F l eur ia 

Da bei Freilandbeobachtungen das Hypopyg in der Regel von den milchig- 
trüben Flügeln überdeckt ist, fällt seine Drehung dort nicht auf (und bei frisch 
geschlüpften Tieren, bei denen das Abdomenende noch die Flügel überragt, ist 
es un verdreht). Im Labor untersuchte Tiere überraschen dann durch ein stark 
gedrehtes Hypopyg: alkoholfixierte zeigen Drehungswinkel von — 180° (häu- 
fig 45 — 90°), unfixiert gestorbene Tiere meist 180°. 

Die Existenz einer solchen Hypopyg-Drehung bei Fleuria war offenbar bis- 
her übersehen worden: Goetghebuer (1937: 50) erwähnt keine Hypopyg-Dre- 
hung. Fittkau (1968) beschrieb daher eine im Amazonasgebiet sowie in Nicara- 
gua vorkommende Chironomide (Siolimyia amazonica Fittkau 1968 = Goel- 
dichironomus nach Reiss 1974: 86) als „bisher einzige voll flugfähige Chirono- 
mide mit einem Hypopygium inversum" (Fittkau 1968: 264). 

Fleuria muß aber auch dazu gerechnet werden. Da hier günstigere Beobach- 
tungs- und Testbedingungen vorliegen als bei der neotropischen Art, versuchte 
ich einige Details über die Biologie des Hypopygium inversum zu ermitteln. 



6.1. Auswirkung der Fixierung 

In den i*7e«n'tf-Ansammlungen selbst kann die Lage des Hypopygs nicht unter- 
sucht werden. 

An ungestört lebenden Tieren ist es nicht sichtbar (siehe oben), und lebende Tiere, 
die etwa mit der Pinzette gehalten werden, bewegen alle Körperregionen heftig, um 
sich zu befreien. Man kann sie höchstens einzeln in Glasröhrchen setzen, warten bis sie 
nicht mehr so schnell umherlaufen und dann durch das Glas beobachten. Für große 
Mengen ist diese Methode also nicht geeignet. Nach Fixierung ist das aber kein Problem. 
Allerdings muß auch geprüft werden, ob und wie weit die Fixierung selbst Auswirkun- 
gen auf den Torsions-Winkel hat. 

Von 32 Cfcf, die unter Mikroskopbeobachtung alkoholfixiert wurden, zeigten 
28 (darunter alle 7 vorher in Essigäther betäubten) keine Veränderung der Dre- 
hung während der Fixierung: Trotz mancher Bewegungen der Hypopygien blieb 
letztlich die vorher erreichte Torsion bestehen. 

Untersucht: 1 X 70°; 4 X 90°; 1 X 100°; 6 X 120°; 3 X 150°; 3 X 160°; 6 X 
170°; 2 X 175°; 2 X 180° Torsion (x 28 = 140° ±34°). 

Nur 4 ö"cf veränderten den Drehungswinkel, indem das Hypopyg in die 
vorher eingeschlagene Richtung weitergedreht wurde: Je 1 Exemplar 45°-^90°; 
90°->160°; 100°^120°; 120°->150° Torsion. — Der Aktivitätszustand des 
Tieres ist nicht ausschlaggebend für das unterschiedliche Verhalten: Tiere, die 
schon recht lahm waren, konnten ihre Hypopygdrehung verstärken oder kon- 
stant lassen, ebenso wie voll aktive Tiere. 

Insgesamt kann man davon ausgehen, daß das Ausmaß der bei alkoholfixier- 
ten Tieren vorgefundenen Hypopyg-Drehung zu einem sehr hohen Prozentsatz 
(88 °/o) auf natürlichem Wege zustande gekommen ist. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sei". A, Nr. 340 

6.2. Drehrichtung 

Die Drehrichtung nach rechts bzw. nach links ist praktisch gleich häufig: Die 
95 cTcf einer Probe vom 14. 8. 76 enthielten 47 nach rechts und 48 nach links 
gedrehte Hypopygien; 100 cf Cf vom 31. 7. 76 ergaben ein Verhältnis von genau 
50:50. 

6.3. Drehungsmechanik 

Die Torsion erfolgt innerhalb von Segment 7. Dieses ist verlängert (um die 
Hälfte länger als die skierotisierten Teile der Abdominalsegmente 2 — 6) und 
stark (und dorsal und ventral ähnlich) differenziert. Die basale Hälfte ist in 
ganzer Breite skierotisiert, von der distalen Hälfte nur die armförmigen Lateral- 
teile (Medianbereich hyalin). Als Modell der Drehmechanik kann man sich einen 
Autofahrer vorstellen, der mit gestreckten Armen das Lenkrad (jeweils seitlich) 
hält und dieses ohne Griffwechsel dreht: Die Arme entsprechen den sklerotisier- 
ten Randstreifen, der Zwischenraum zwischen den Armen entspricht der hya- 
linen und daher leicht verwindbaren Medianmembran, das Lenkrad dem Seg- 
ment 8 [das ebenfalls etwa kreisförmigen Querschnitt aufweist und das nahezu 
einteilig ist, d. h. Tergit und Sternit sind nicht durch eine breite faltbare Lateral- 
membran (wie sie an den Segmenten 1 — 7 vorliegt) getrennt, sondern die stark 
skierotisierten Bereiche grenzen direkt aneinander]. 

Dieses Funktionsprinzip liegt offenbar auch bei „Siolimyia" {— Goeldichi- 
ronomus) amazonica vor (Fittkau 1968, fig. 10, 11) — und nur bei dieser, nicht 
aber z. B. bei Clunio marinus, wo die Torsion durch Beteiligung aller Segmente 
5 bis 8 entsteht (Dordel 1973: 168). 

In der feineren Gliederung unterscheiden sich Tergit 7 und Sternit 7: Beim 
Tergit geht die skierotisierte Basalhälfte direkt in die skierotisierten „Arme" 
über („Tergitanker"); am Lateralrand umgebogen und mit einer durchgehenden 
stark skierotisierten Längsleiste gestützt. Bei Sternit 7 sind die „Arme" durch 
einen hyalinen Zwischenraum vollständig von der skierotisierten Basalhälfte des 
Segments getrennt; die skierotisierte Fläche ist schmaler als im Tergit — sogar 
schmaler als der Lateralrand der Arme. Tergit 7 weist mehr und auch weiter 
oral inserierende Borsten auf als Sternit 7 und außerdem einen skierotisierten 
Fleck (der innerhalb der hyalinen Membran der Distalhälfte liegt), welcher beim 
Sternit fehlt. 

Deutliche Gelenke (im Sinne ineinandergreifender Gegenstücke, wie etwa zwi- 
schen Femur und Tibia) fehlen; die Torsion erfolgt nur über membranöse Ver- 
bindungen; als „Anker" für die Drehbewegung dient der „Tergitanker" (siehe 
vorhergehender Absatz), vielleicht auch der „Sternitanker" (siehe unten). 

Die Ausbildung der Spezialbildungen des Segment 7 ist praktisch bilateral- 
symmetrisch (scheinbare Unterschiede treten nur als lagebedingte Varianten bei 
Betrachtung des tordierten Hypopygs auf, nach Präparation und Planlage zeigt 
sich die wahre Symmetrie); insofern ist die gleich häufige Drehung nach beiden 
Seiten verständlich. 

Auch Segment 8 weist eine Besonderheit auf: In dem hyalinen Bereich zwischen 
der skierotisierten Fläche des Segment 8 und dem Distalende der „Arme" des 
Segment 7 liegt eine stark skierotisierte, flach V-förmige Spange (deren Form 
an die „Bogenspange" des Hypopygs erinnert). An der medianen Knickstelle des 



SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 



13 




Abb. 5 — 7. Fleuria lacustris. Oben: Frisch geschlüpftes Tier mit voll sichtbaren Abdo- 
minalsegmenten und unverdrehtem Hypopyg, das die Flügelenden noch 
überragt. — Mitte und unten: Ausgefärbte Exemplare mit ineinanderge- 
schobenen Abdominalsegmenten und Hypopygium inversum mit ca. 90° 
und ca. 180° Drehung. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340 

„V" liegt eine feine hyaline Unterbrechung, an der sich die Schenkel des „V" 
gegeneinander verwinden können; seitlich davon ist die Sklerotisierung blasig 
aufgelockert; ganz lateral anschließend sind die Schenkel des „V" stabförmig, 
stark skierotisiert (dunkelbraun), schmal, flach ausgebildet. — Beim Tergit endet 
der Lateralteil des „V" plötzlich in hyaliner Umgebung; beim Sternit geht er 
in die Lateralecke der skierotisierten Sternit-Fläche über („Sternitanker"). 

6.4. Geschwindigkeit der Ausfärbung, Abdomenverkürzung und 
Hypopygdrehung 

Fleuria-Imagines schlüpfen als blasse Tiere mit weit über die Flügelenden vor- 
ragendem Abdomen (Ö\ 9) un d unverdrehtem Hypopyg (cf). Sie enden rein- 
schwarz gefärbt, mit vollständig unter dem Flügel verborgenem Abdomen (Ö\ 
9) und — natürlicherweise — 180° gedrehtem Hypopyg (cf). 

An 7 frisch geschlüpften Ö"C? wurden, anfangs in halbstündigen Abständen, 
über mehrere Tage zahlreiche Einzelbeobachtungen durchgeführt, um die Ge- 
schwindigkeit dieser Änderungen festzustellen. Die Variation erwies sich selbst 
bei gleichzeitig gefangenen und unter gleichen Bedingungen lebend gehaltenen 
Exemplaren zum Teil als erheblich. — (Die Beobachtung erfolgte mit Fotoobjek- 
tiv 50 mm durch Glasröhre.) 

6.4.1. Ausfärbung 

Die frischesten Fleuria Cfö" + 99> die wir auf Schilfblättern fanden, waren 
hell-ockerfarben („sehr hellbraun"). Bei 24° — 26° C Lufttemperatur wird diese 
Färbung nach ca. V2 bis 1 Stunde über dunkelocker zu sepiabraun („mittel- 
braun") oder schon weiter zu umbra (dunkelbraun) intensiviert, nach weiterer 
V2 bis 1 Stunde zu braunschwarz oder schwarzbraun, und schließlich, nach noch- 
mals V2 bis 1 Stunde zu schwarz. Die Umfärbung von hellocker zu schwarz- 
braun (oder schwarz mit braunem Schimmer) vollzieht sich also in IV2 bis 
3 Stunden. 

6.4.2. Abdomenverkürzung 

Die allmähliche Verkürzung des Abdomens hat nicht primär mit der Hypo- 
pygtorsion, sondern mit dem teleskopartigen Ineinanderschieben der Abdominal- 
segmente (unter Einfaltung der Intersegmentalmembranen) zu tun. Daher tritt 
die Verkürzung nicht nur bei cfcf, sondern auch bei 99 au ^- Wahrscheinlich 
steht die Verkürzung mit einer starken Flüssigkeitsabgabe in Zusammenhang: 
Sowohl die Wand der Fanggläschen, in denen die Tiere einzeln lebten, als auch 
die Schilfblätter mit den Fleuria-Massen waren dicht mit Kottropfen „gepunk- 
tet". 

Im hellockerfarbenen Zustand ragen die kompletten Segmente 7 + 8 und das 
Hypopygium über die Flügelspitze vor. Zu „Mittelocker" gehört eine Verkür